Un mamífero (del latín mamma 'pecho') [1] es un animal vertebrado de la clase Mammalia ( / m ə ˈ m eɪ l i . ə / ). Los mamíferos se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche para alimentar a sus crías, una región neocórtex del cerebro, pelaje o pelo y tres huesos del oído medio . Estas características los distinguen de los reptiles y las aves , de los que divergieron sus antepasados en el Período Carbonífero hace más de 300 millones de años. Se han descrito alrededor de 6.400 especies existentes de mamíferos y se han dividido en 29 órdenes .
Los órdenes de mamíferos más grandes, por número de especies, son los roedores , los murciélagos y los Eulipotyphla (incluidos los erizos , los topos y las musarañas ). Los tres siguientes son los primates (incluidos los humanos , los monos y los lémures ), los ungulados pares (incluidos los cerdos , los camellos y las ballenas ) y los carnívoros (incluidos los gatos , los perros y las focas ).
Los mamíferos son los únicos miembros vivos de Synapsida ; este clado , junto con Sauropsida (reptiles y aves), constituye el clado más grande de Amniota . Los primeros sinápsidos se denominaron " pelicosaurios ". Los terápsidos más avanzados se volvieron dominantes durante el Pérmico Medio . Los mamíferos se originaron a partir de los cinodontos , un grupo avanzado de terápsidos, durante el Triásico Tardío al Jurásico Temprano . Los mamíferos modernos alcanzaron su diversidad moderna en los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , y han sido el grupo de animales terrestres dominante desde hace 66 millones de años hasta el presente.
El tipo de cuerpo básico de los mamíferos es cuadrúpedo , y la mayoría de los mamíferos utilizan sus cuatro extremidades para la locomoción terrestre ; pero en algunos, las extremidades están adaptadas para la vida en el mar , en el aire , en los árboles , bajo tierra o en dos patas . Los mamíferos varían en tamaño desde el murciélago abejorro de 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas) hasta la ballena azul de 30 m (98 pies) , posiblemente el animal más grande que jamás haya existido. La esperanza de vida máxima varía de dos años para la musaraña a 211 años para la ballena de Groenlandia . Todos los mamíferos modernos dan a luz crías vivas, excepto las cinco especies de monotremas , que son mamíferos ponedores de huevos. El grupo de mamíferos más rico en especies, la cohorte llamada placentarios , tiene una placenta , que permite la alimentación del feto durante la gestación .
La mayoría de los mamíferos son inteligentes y algunos poseen cerebros grandes, conciencia de sí mismos y uso de herramientas . Los mamíferos pueden comunicarse y vocalizar de varias maneras, incluida la producción de ultrasonidos , marcas olfativas , señales de alarma , cantos , ecolocalización ; y, en el caso de los humanos, el lenguaje complejo . Los mamíferos pueden organizarse en sociedades de fisión-fusión , harenes y jerarquías , pero también pueden ser solitarios y territoriales . La mayoría de los mamíferos son polígamos , pero algunos pueden ser monógamos o poliándricos .
La domesticación de muchos tipos de mamíferos por parte de los humanos jugó un papel importante en la Revolución Neolítica y resultó en que la agricultura reemplazó a la caza y la recolección como fuente principal de alimento para los humanos. Esto condujo a una importante reestructuración de las sociedades humanas, de nómadas a sedentarias, con una mayor cooperación entre grupos cada vez más grandes y, en última instancia, al desarrollo de las primeras civilizaciones . Los mamíferos domesticados proporcionaron, y continúan proporcionando, energía para el transporte y la agricultura, así como alimentos ( carne y productos lácteos ), pieles y cuero . Los mamíferos también se cazan y compiten por deporte, y se utilizan como organismos modelo en la ciencia. Los mamíferos han sido representados en el arte desde el Paleolítico y aparecen en la literatura, el cine, la mitología y la religión. La disminución del número y la extinción de muchos mamíferos se debe principalmente a la caza furtiva humana y la destrucción del hábitat , principalmente la deforestación .
La clasificación de los mamíferos ha pasado por varias revisiones desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase y, en la actualidad, ningún sistema de clasificación es universalmente aceptado. McKenna y Bell (1997) y Wilson y Reeder (2005) proporcionan compendios recientes útiles. [2] Simpson (1945) [3] proporciona una sistemática de los orígenes y las relaciones de los mamíferos que se había enseñado universalmente hasta finales del siglo XX. Sin embargo, desde 1945 se ha ido encontrando gradualmente una gran cantidad de información nueva y más detallada: el registro paleontológico ha sido recalibrado y en los años transcurridos se ha visto mucho debate y progreso en relación con los fundamentos teóricos de la sistematización misma, en parte a través del nuevo concepto de cladística . Aunque el trabajo de campo y de laboratorio hizo que la clasificación de Simpson fuera progresivamente obsoleta, sigue siendo lo más parecido a una clasificación oficial de mamíferos, a pesar de sus problemas conocidos. [4]
La mayoría de los mamíferos, incluidos los seis órdenes más ricos en especies , pertenecen al grupo placentario. Los tres órdenes con mayor número de especies son Rodentia : ratones , ratas , puercoespines , castores , capibaras y otros mamíferos roedores; Quirópteros : murciélagos; y Soricomorpha : musarañas , topos y solenodontes . Los siguientes tres órdenes más importantes, según el esquema de clasificación biológica utilizado, son los primates : simios , monos y lémures ; los Cetartiodactyla : ballenas y ungulados pares ; y los Carnivora que incluyen gatos , perros , comadrejas , osos , focas y aliados. [5] Según Mammal Species of the World , en 2006 se identificaron 5.416 especies. Estas se agruparon en 1.229 géneros , 153 familias y 29 órdenes. [5] En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) completó una Evaluación Global de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN , que contaba con 5.488 especies. [6] Según una investigación publicada en el Journal of Mammalogy en 2018, el número de especies de mamíferos reconocidas es 6.495, incluidas 96 recientemente extintas. [7]
La palabra "mamífero" es moderna, del nombre científico Mammalia acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín mamma ("tetina, papilla"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió filogenéticamente a Mammalia como el grupo de la corona de los mamíferos, el clado formado por el ancestro común más reciente de los monotremas vivos ( equidnas y ornitorrincos ) y los mamíferos therianos ( marsupiales y placentarios ) y todos los descendientes de ese ancestro. [8] Dado que este antepasado vivió en el período Jurásico , la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior , a pesar de que los fósiles del Triásico en Haramiyida han sido referidos a Mammalia desde mediados del siglo XIX. [9] Si se considera a Mammalia como el grupo de la corona, su origen puede fecharse aproximadamente como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos therian, mientras que Amphilestes y Amphitherium están más estrechamente relacionados con los therians; Dado que los fósiles de los tres géneros datan de hace unos 167 millones de años en el Jurásico Medio , esta es una estimación razonable de la aparición del grupo de la corona. [10]
TS Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: " Sinápsidos que poseen una articulación dentaria - escamosa de la mandíbula y oclusión entre los molares superiores e inferiores con un componente transversal al movimiento" o, de manera equivalente, en opinión de Kemp, el clado que se origina con el último ancestro común de Sinoconodon y mamíferos vivos. [11] El sinápsido más antiguo conocido que satisface las definiciones de Kemp es Tikitherium , fechado en 225 Ma , por lo que a la aparición de los mamíferos en este sentido más amplio se le puede dar esta fecha del Triásico Tardío . [12] [13]
En 1997, Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell revisaron exhaustivamente los mamíferos , lo que dio lugar a la clasificación McKenna/Bell. Los autores trabajaron juntos como paleontólogos en el Museo Americano de Historia Natural . McKenna heredó el proyecto de Simpson y, con Bell, construyó un sistema jerárquico completamente actualizado, que abarca taxones vivos y extintos, que refleja la genealogía histórica de Mammalia. [4] Su libro de 1997, Classification of Mammals above the Species Level , [14] es un trabajo integral sobre la sistemática, las relaciones y la aparición de todos los taxones de mamíferos, vivos y extintos, hasta el rango de género, aunque los datos genéticos moleculares desafían varias de las agrupaciones.
En la siguiente lista, los grupos extintos están etiquetados con una daga (†).
Clase mamíferos
Desde principios del siglo XXI, los estudios moleculares basados en análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre familias de mamíferos. La mayoría de estos hallazgos han sido validados de forma independiente mediante datos de presencia/ausencia de retrotransposones . [17] Los sistemas de clasificación basados en estudios moleculares revelan tres grupos o linajes principales de mamíferos placentarios: Afrotheria , Xenarthra y Boreoeutheria , que divergieron en el Cretácico . Las relaciones entre estos tres linajes son polémicas y se han propuesto las tres hipótesis posibles con respecto a qué grupo es basal . Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). [18] Boreoeutheria a su vez contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria .
Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan entre hace 105 y 120 millones de años, dependiendo del tipo de ADN utilizado (como el nuclear o mitocondrial ) [19] y las diferentes interpretaciones de los datos paleogeográficos . [18]
Synapsida , un clado que contiene mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo de Pensilvania (hace ~323 millones a ~300 millones de años), cuando se separaron del linaje de los reptiles. Los mamíferos del grupo de la corona evolucionaron a partir de formas mamíferas anteriores durante el Jurásico Temprano . El cladograma considera a Mammalia como el grupo corona. [23]
Los primeros vertebrados totalmente terrestres fueron los amniotas . Al igual que sus primeros predecesores anfibios tetrápodos , tenían pulmones y extremidades. Los huevos amnióticos, sin embargo, tienen membranas internas que permiten que el embrión en desarrollo respire pero retienen el agua. Por lo tanto, los amniotas pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua.
Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo pensilvaniano del Carbonífero . Descendían de tetrápodos anfibios reptiliomorfos anteriores , [24] que vivían en tierras que ya estaban habitadas por insectos y otros invertebrados, así como por helechos , musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos , que más tarde incluirían al ancestro común de los mamíferos; y los saurópsidos , que ahora incluyen tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves ). [25] Los sinápsidos tienen un solo orificio ( fenestra temporal ) bajo a cada lado del cráneo. Los sinápsidos primitivos incluían a los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano , como Dimetrodon . [26] Los sinápsidos no mamíferos fueron llamados tradicionalmente, e incorrectamente, "reptiles parecidos a los mamíferos" o pelicosaurios ; ahora sabemos que no eran reptiles ni parte de un linaje de reptiles. [27] [28]
Los terápsidos , un grupo de sinápsidos, evolucionaron en el Pérmico Medio , hace unos 265 millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. [27] Se diferencian de los eupelicosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, que incluyen: cráneos e incisivos más grandes que son iguales en tamaño en los terápsidos, pero no en los eupelicosaurios. [27] El linaje terápsido que condujo a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus primeros ancestros sinápsidos y terminando con cinodontos probainognatianos , algunos de los cuales podían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por: [29]
El evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años, que fue un evento prolongado debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, puso fin al dominio de los terápsidos carnívoros. [31] A principios del Triásico, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos y grandes fueron ocupados por arcosaurios [32] que, durante un período prolongado (35 millones de años), llegaron a incluir a los crocodilomorfos , [33] los pterosaurios y los dinosaurios; [34] sin embargo, grandes cinodontos como Trucidocynodon y traversodóntidos todavía ocupaban nichos carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. En el Jurásico, los dinosaurios habían llegado a dominar también los grandes nichos de herbívoros terrestres. [35]
Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en el Triásico Tardío (hace unos 225 millones de años), 40 millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron fuera de su nicho de insectívoros nocturnos desde mediados del Jurásico en adelante; [36] El Castorocauda jurásico , por ejemplo, era un pariente cercano de los verdaderos mamíferos que tenían adaptaciones para nadar, cavar y pescar. [37] Se cree que la mayoría, si no todos, permanecieron nocturnos (el cuello de botella nocturno ), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. [38] La mayoría de las especies de mamíferos que existieron en la Era Mesozoica fueron multituberculados, eutriconodontos y spalacotheriids . [39] El metaterio más antiguo conocido es Sinodelphys , encontrado en esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad en la provincia de Liaoning , al noreste de China . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e huellas de tejidos blandos. [40]
El fósil más antiguo conocido entre los Eutheria ("verdaderas bestias") es la pequeña Juramaia sinensis , con forma de musaraña, o "madre jurásica de China", que data de hace 160 millones de años a finales del Jurásico. [41] Un pariente euterino posterior, Eomaia , que data de hace 125 millones de años a principios del Cretácico, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentarios, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos. pero luego se perdieron en el linaje placentario. [42] En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ningún placentario moderno, pero sí en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no terianos y en Ukhaatherium , un animal del Cretácico temprano del orden euteriano Asioryctitheria . Esto también se aplica a los multituberculados. [43] Son aparentemente una característica ancestral, que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar endureciendo los músculos durante la locomoción, reduciendo la cantidad de espacio que se presenta, que los placentarios necesitan para contener al feto durante los períodos de gestación. Una salida pélvica estrecha indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por tanto, el embarazo fue corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior. [44]
Uno de los primeros monotremas conocidos fue Teinolophos , que vivió hace unos 120 millones de años en Australia. [45] Los monotremas tienen algunas características que pueden ser heredadas de los amniotas originales como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ( cloaca ) —como también lo hacen los lagartos y las aves— [46] y ponen huevos coriáceos y sin calcificar. [47]
Hadrocodium , cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, en el Jurásico temprano , proporciona la primera evidencia clara de una articulación de la mandíbula formada únicamente por los huesos escamosos y dentarios; no hay espacio en la mandíbula para el articular, un hueso involucrado en las mandíbulas de todos los primeros sinápsidos. [48]
La evidencia clara más antigua de pelo o pelaje se encuentra en los fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años, a mediados del Jurásico. En la década de 1950, se sugirió que los agujeros (pasajes) en los maxilares y premaxilares (huesos en la parte frontal de la mandíbula superior) de los cinodontos eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ), por lo que eran evidencia de pelo o pelo; [49] [50] Sin embargo, pronto se señaló que los agujeros no necesariamente muestran que un animal tuviera vibrisas, ya que el lagarto moderno Tupinambis tiene agujeros que son casi idénticos a los que se encuentran en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon . [28] [51] Fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . [52] Los estudios sobre coprolitos del Pérmico sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelaje, lo que sitúa la evolución de los pelos posiblemente tan atrás como los dicinodontes . [53]
No se sabe cuándo apareció por primera vez la endotermia en la evolución de los mamíferos, aunque en general se acepta que evolucionó por primera vez en terápsidos no mamíferos . [53] [54] Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y placentarios, [55] pero hay evidencia de que algunos de sus ancestros, tal vez incluidos los ancestros de los therians, pueden haber tenido temperaturas corporales como las de los Therians modernos. [56] Asimismo, algunos therians modernos como los afrotheres y los xenarthranos han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas. [57]
La evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura parasagital (no extendida) de las extremidades apareció en algún momento del Jurásico tardío o Cretácico temprano; se encuentra en el euterino Eomaia y el metaterio Sinodelphys , ambos datados de hace 125 millones de años. [58] Los huesos epipúbicos , una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae , lo que sugiere que se trata de una sinapomorfia entre ellos y los mamíferos . Son omnipresentes en los mamíferos no placentarios, aunque Megazostrodon y Erythrotherium parecen haber carecido de ellos. [59]
Se ha sugerido que la función original de la lactancia ( producción de leche ) era mantener los huevos húmedos. Gran parte del argumento se basa en los monotremas, los mamíferos que ponen huevos. [60] [61] En las mujeres humanas, las glándulas mamarias se desarrollan completamente durante la pubertad, independientemente del embarazo. [62]
Los mamíferos therian se apoderaron de los nichos ecológicos de tamaño mediano a grande en el Cenozoico , después de que el evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años vaciara el espacio ecológico que alguna vez estuvo ocupado por dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como por varios otros. grupos de mamíferos, [64] y experimentaron un aumento exponencial en el tamaño corporal ( megafauna ). [65] Luego los mamíferos se diversificaron muy rápidamente; Tanto las aves como los mamíferos muestran un aumento exponencial en la diversidad. [64] Por ejemplo, el murciélago más antiguo conocido data de hace unos 50 millones de años, sólo 16 millones de años después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [66]
Los estudios filogenéticos moleculares sugirieron inicialmente que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron hace entre 100 y 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período comprendido entre finales del Eoceno y el Mioceno . [67] Sin embargo, no se han encontrado fósiles de placenta antes del final del Cretácico. [68] Los primeros fósiles indiscutibles de placentarios provienen del Paleoceno temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares. [68] (Los científicos identificaron un animal del Paleoceno temprano llamado Protungulatum donnae como uno de los primeros mamíferos placentarios, [69] pero desde entonces ha sido reclasificado como euteriano no placentario). [70] Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido un origen del Cretácico tardío para los placentarios y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos. [71]
El ancestro más antiguo conocido de los primates es Archicebus achilles [72] , de hace unos 55 millones de años. [72] Este pequeño primate pesaba entre 20 y 30 gramos (0,7 a 1,1 onzas) y podía caber en la palma de la mano de un humano. [72]
Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas sudoríparas , incluidas aquellas que están especializadas en producir leche para alimentar a sus crías. [73] Sin embargo, al clasificar los fósiles, se deben utilizar otras características, ya que las glándulas de tejido blando y muchas otras características no son visibles en los fósiles. [74]
Muchos rasgos compartidos por todos los mamíferos vivos aparecieron entre los primeros miembros del grupo:
En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los ancestros de los mamíferos del Triásico. [80] Casi todas las formas de mamíferos poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentarios modernos. [81]
En promedio, los mamíferos machos son más grandes que las hembras, siendo los machos al menos un 10% más grandes que las hembras en más del 45% de las especies investigadas. La mayoría de los órdenes de mamíferos también exhiben dimorfismo sexual con sesgo masculino , aunque algunos órdenes no muestran ningún sesgo o tienen un sesgo significativamente femenino ( Lagomorpha ). El dimorfismo de tamaño sexual aumenta con el tamaño corporal en los mamíferos ( regla de Rensch ), lo que sugiere que existen presiones de selección paralelas sobre el tamaño de machos y hembras. El dimorfismo sesgado por los machos se relaciona con la selección sexual de los machos a través de la competencia entre machos por las hembras, ya que existe una correlación positiva entre el grado de selección sexual, como lo indican los sistemas de apareamiento , y el grado de dimorfismo de tamaño sesgado por los machos. El grado de selección sexual también se correlaciona positivamente con el tamaño de machos y hembras en todos los mamíferos. Además, se identifica una presión de selección paralela sobre la masa femenina en el sentido de que la edad al destete es significativamente mayor en especies más polígamas , incluso cuando se corrige por masa corporal. Además, la tasa de reproducción es menor para las hembras más grandes, lo que indica que la selección de fecundidad selecciona hembras más pequeñas en los mamíferos. Aunque estos patrones se mantienen en todos los mamíferos en su conjunto, existe una variación considerable entre los órdenes. [82]
La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos del cuello). Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos , que tienen seis, y el perezoso de tres dedos que tiene nueve. [83] Todos los cerebros de los mamíferos poseen una neocorteza , una región del cerebro exclusiva de los mamíferos. [84] Los cerebros placentarios tienen un cuerpo calloso , a diferencia de los monotremas y los marsupiales. [85]
El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras, dos aurículas superiores , las cámaras receptoras, y dos ventrículos inferiores , las cámaras de descarga. [86] El corazón tiene cuatro válvulas, que separan sus cámaras y aseguran que la sangre fluya en la dirección correcta a través del corazón (evitando el reflujo). Después del intercambio de gases en los capilares pulmonares (vasos sanguíneos de los pulmones), la sangre rica en oxígeno regresa a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares . La sangre fluye casi continuamente de regreso a la aurícula, que actúa como cámara receptora, y desde aquí a través de una abertura hacia el ventrículo izquierdo. La mayor parte de la sangre fluye pasivamente hacia el corazón mientras tanto las aurículas como los ventrículos están relajados, pero hacia el final del período de relajación ventricular , la aurícula izquierda se contraerá y bombeará sangre hacia el ventrículo. El corazón también requiere nutrientes y oxígeno que se encuentran en la sangre, al igual que otros músculos, y se suministra a través de las arterias coronarias . [87]
Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y en forma de panal. La respiración se logra principalmente con el diafragma , que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando una cúpula convexa al tórax. La contracción del diafragma aplana la cúpula, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades bucal y nasal, y viaja por la laringe, la tráquea y los bronquios , y expande los alvéolos . Relajar el diafragma tiene el efecto contrario: disminuye el volumen de la cavidad pulmonar y hace que el aire salga de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae , aumentando la presión sobre el diafragma, lo que expulsa el aire más rápido y con más fuerza. La caja torácica puede expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire es aspirado o expulsado de los pulmones, siempre siguiendo su gradiente de presión. [88] [89] Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con los fuelles de herrero . [89]
El sistema tegumentario (piel) está formado por tres capas: la epidermis más externa , la dermis y la hipodermis . La epidermis suele tener de 10 a 30 células de espesor; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células inferiores se dividen constantemente y empujan hacia arriba. La capa intermedia, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está formada por muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está formada por tejido adiposo , que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El espesor de esta capa varía mucho de una especie a otra; [90] : 97 mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa ( grasa de grasa ) como aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa con 20 pulgadas (51 cm). [91] Aunque otros animales tienen características como bigotes, plumas , setas o cilios que se le parecen superficialmente, ningún otro animal, excepto los mamíferos, tiene pelo . Es una característica definitiva de la clase, aunque algunos mamíferos tienen muy poca. [90] : 61
Los herbívoros han desarrollado una amplia gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal . Para romper los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimentarias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de frutas) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de copa baja especializados para triturar follaje y semillas . Los animales que pastan y tienden a comer pastos duros ricos en sílice , tienen dientes de copa alta, que son capaces de triturar tejidos vegetales resistentes y no se desgastan tan rápido como los dientes de copa baja. [92] La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen dientes carnassialiformes (de longitud variable según la dieta), caninos largos y patrones de reemplazo de dientes similares. [93]
El estómago de los ungulados pares (Artiodactyla) se divide en cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso (sólo los rumiantes tienen rumen). Una vez consumido el material vegetal, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (o bolo alimenticio ) y se regurgitan. Cuando el bolo ingresa a la boca, el líquido se exprime con la lengua y se traga nuevamente. Los alimentos ingeridos pasan al rumen y al retículo donde los microbios celulolíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa en las plantas. [94] Los perisodáctilos , a diferencia de los rumiantes, almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado , donde las bacterias los fermentan. [95] Los carnívoros tienen un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer las fibras vegetales duras y complejas. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado. [96]
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El sistema excretor de los mamíferos involucra muchos componentes. Como la mayoría de los demás animales terrestres, los mamíferos son ureotelicos y convierten el amoníaco en urea , lo que realiza el hígado como parte del ciclo de la urea . [97] La bilirrubina , un producto de desecho derivado de las células sanguíneas , pasa a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas excretadas por el hígado. [98] El paso de la bilirrubina a través de la bilis a través del tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. [99] Las características distintivas del riñón de los mamíferos incluyen la presencia de la pelvis renal y las pirámides renales , y de una corteza y médula claramente distinguibles , lo que se debe a la presencia de asas de Henle alargadas . Sólo el riñón de los mamíferos tiene forma de frijol, aunque existen algunas excepciones, como los riñones reniculados multilobulados de pinnípedos, cetáceos y osos. [100] [101] La mayoría de los mamíferos placentarios adultos no tienen rastros de cloaca . En el embrión, la cloaca embrionaria se divide en una región posterior que pasa a formar parte del ano, y una región anterior que tiene destinos diferentes según el sexo del individuo: en las hembras, se desarrolla hasta convertirse en el vestíbulo o seno urogenital que recibe la uretra. y vagina , mientras que en los varones forma la totalidad de la uretra del pene . [101] [102] Sin embargo, los tenrecs , los topos dorados y algunas musarañas conservan una cloaca en la edad adulta. [103] En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. [101] Los monotremas, que se traduce del griego como "agujero único", tienen una verdadera cloaca. [104]
Como todos los demás tetrápodos, los mamíferos tienen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra este sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan la corriente de aire y la presión necesarias para fonar . La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones para exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como el equidna, sólo pueden silbar, ya que el sonido se consigue únicamente exhalando a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonan utilizando cuerdas vocales . El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede provocar muchos sonidos como ronroneos y gritos . Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras tragan por la boca y formar sonidos tanto orales como nasales ; Los sonidos nasales, como el gemido de un perro, son generalmente sonidos suaves, y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, son generalmente fuertes. [105]
Algunos mamíferos tienen una laringe grande y, por tanto, una voz grave, concretamente el murciélago con cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), donde la laringe puede ocupar la totalidad de la cavidad torácica mientras empuja los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen . [106] Los pads vocales grandes también pueden bajar el tono, como en los rugidos graves de los grandes felinos . [107] La producción de infrasonidos es posible en algunos mamíferos como el elefante africano ( Loxodonta spp.) y las ballenas barbadas . [108] [109] Los pequeños mamíferos con laringes pequeñas tienen la capacidad de producir ultrasonido , que puede detectarse mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea . El ultrasonido es inaudible para las aves y los reptiles, lo que podría haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado lo utilizan algunos roedores, por ejemplo, en la comunicación entre madre y cría, y los murciélagos en la ecolocalización. Las ballenas dentadas también utilizan la ecolocalización, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde las cuerdas vocales, tienen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, concretamente los primates, tienen sacos de aire adheridos a la laringe, que pueden funcionar para reducir las resonancias o aumentar el volumen del sonido. [105]
El sistema de producción vocal está controlado por los núcleos de los nervios craneales en el cerebro y está inervado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior , ramas del nervio vago . El tracto vocal está irrigado por el nervio hipogloso y los nervios faciales . La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones sólo se ejemplifica en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en los humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora , que controla el movimiento, y las neuronas motoras de la médula espinal. [105]
La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación . Otros incluyen protección, fines sensoriales, impermeabilización y camuflaje. [110] Los diferentes tipos de pieles sirven para diferentes propósitos: [90] : 99
La longitud del pelo no es un factor de termorregulación: por ejemplo, algunos mamíferos tropicales, como los perezosos, tienen la misma longitud de pelaje que algunos mamíferos árticos, pero con menos aislamiento; y, a la inversa, otros mamíferos tropicales de pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor de aislamiento de un animal, y especialmente los mamíferos árticos tienen un pelaje denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos protectores que miden 30 cm (12 pulgadas), así como un pelaje denso, que forma un pelaje hermético, lo que les permite sobrevivir en temperaturas de -40 °C (-40 °F). [90] : 162–163 Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan un pelaje denso para evitar que el calor solar llegue a su piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; el pelaje de un camello puede alcanzar los 70 °C (158 °F) en verano, pero la piel se mantiene a 40 °C (104 °F). [90] : 188 Los mamíferos acuáticos , por el contrario, atrapan aire en su pelaje para conservar el calor manteniendo la piel seca. [90] : 162-163
El pelaje de los mamíferos se colorea por diversas razones, las principales presiones selectivas incluyen el camuflaje , la selección sexual , la comunicación y la termorregulación. La coloración tanto en el pelo como en la piel de los mamíferos está determinada principalmente por el tipo y cantidad de melanina ; eumelaninas para colores marrones y negros y feomelanina para una gama de colores amarillentos a rojizos, dando a los mamíferos un tono tierra . [111] [112] Algunos mamíferos tienen colores más vibrantes; Ciertos monos, como los mandriles y los monos verdes , y las zarigüeyas, como las zarigüeyas ratón mexicanas y las zarigüeyas lanudas de Derby , tienen la piel azul debido a la difracción de la luz en las fibras de colágeno . [113] Muchos perezosos parecen verdes porque su pelaje alberga algas verdes ; Esta puede ser una relación simbiótica que proporciona camuflaje a los perezosos. [114]
El camuflaje es una influencia poderosa en una gran cantidad de mamíferos, ya que ayuda a ocultar a los individuos de los depredadores o presas. [115] En los mamíferos árticos y subárticos como el zorro ártico ( Alopex lagopus ), el lemming de collar ( Dicrostonyx groenlandicus ), el armiño ( Mustela erminea ) y la liebre con raquetas de nieve ( Lepus americanus ), el color cambia estacionalmente entre marrón en verano y blanco en invierno. está impulsado en gran medida por el camuflaje. [116] Algunos mamíferos arbóreos, en particular primates y marsupiales, tienen tonos de piel violeta, verde o azul en partes de sus cuerpos, lo que indica alguna ventaja distintiva en su hábitat principalmente arbóreo debido a la evolución convergente . [113]
El aposematismo , que advierte a posibles depredadores, es la explicación más probable del pelaje blanco y negro de muchos mamíferos que son capaces de defenderse, como el maloliente zorrillo y el poderoso y agresivo tejón de miel . [117] El color del pelaje es a veces sexualmente dimórfico , como en muchas especies de primates . [118] Las diferencias en el color del pelaje de hembras y machos pueden indicar niveles de nutrición y hormonas, importantes en la selección de pareja. [119] El color del pelaje puede influir en la capacidad de retener el calor, dependiendo de la cantidad de luz que se refleje. Los mamíferos con un pelaje de color más oscuro pueden absorber más calor de la radiación solar y mantenerse más calientes, y algunos mamíferos más pequeños, como los topillos , tienen un pelaje más oscuro en el invierno. El pelaje blanco y sin pigmentos de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede reflejar más radiación solar directamente sobre la piel. [90] : 166–167 [110] Las deslumbrantes rayas blancas y negras de las cebras parecen brindar cierta protección contra las picaduras de moscas. [120]
Los mamíferos son únicamente gonocóricos (un animal nace con genitales masculinos o femeninos, a diferencia de los hermafroditas donde no existe tal cisma). [121] En los placentarios masculinos, el pene se utiliza tanto para orinar como para copular. Dependiendo de la especie, una erección puede ser impulsada por el flujo sanguíneo hacia el tejido vascular, esponjoso o por la acción muscular. El pene puede estar contenido en un prepucio cuando no está erecto y algunos placentarios también tienen un hueso del pene ( báculo ). [122] Los marsupiales suelen tener penes bifurcados, [123] mientras que el pene de equidna generalmente tiene cuatro cabezas y sólo dos funcionan. [124] Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto , que normalmente es posterior al pene, pero a menudo es anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente tienen una vulva ( clítoris y labios vaginales ) en el exterior, mientras que el sistema interno contiene pares de oviductos , 1 a 2 úteros , 1 a 2 cuellos uterinos y una vagina . [125] [126] Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de los monotremas se entiende mejor como un "seno urogenital". Los sistemas uterinos de los mamíferos placentarios pueden variar entre un dúplex, donde hay dos úteros y cuellos que se abren hacia la vagina, un bipartito, donde dos cuernos uterinos tienen un solo cuello uterino que se conecta a la vagina, un bicorne , que consiste en dos cuernos uterinos que se conectan con la vagina. cuernos que están conectados distalmente pero separados medialmente creando una forma de Y, y un simplex, que tiene un solo útero. [127] [128] [90] : 220–221, 247
La condición ancestral para la reproducción de los mamíferos es el nacimiento de huevos relativamente poco desarrollados, ya sea mediante viviparidad directa o durante un período corto como huevos de cáscara blanda. Probablemente esto se deba al hecho de que el torso no podía expandirse debido a la presencia de huesos epipúbicos . La demostración más antigua de este estilo reproductivo es con Kayentatherium , que produjo perinates no desarrollados , pero con tamaños de camada mucho mayores que los de cualquier mamífero moderno: 38 especímenes. [129] La mayoría de los mamíferos modernos son vivíparos y dan a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotremas, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidna, ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación del sexo diferente al de la mayoría de los demás mamíferos. [130] En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco se parecen más a los de un pollo que a los de un mamífero therian. [131]
Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria; los que viven hoy están en las infraclases marsupial y placentaria. Los marsupiales tienen un período de gestación corto , típicamente más corto que su ciclo estral y generalmente dan a luz a una cantidad de recién nacidos no desarrollados que luego experimentan un mayor desarrollo; en muchas especies, esto tiene lugar dentro de un saco en forma de bolsa, el marsupio , ubicado en la parte frontal del abdomen de la madre . Ésta es la condición plesiomorfa entre los mamíferos vivíparos; La presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios impide la expansión del torso necesaria para un embarazo completo. [81] Incluso los euterios no placentarios probablemente se reprodujeron de esta manera. [43] Los placentarios dan a luz a crías relativamente completas y desarrolladas, generalmente después de largos períodos de gestación. [132] Reciben su nombre de la placenta , que conecta el feto en desarrollo con la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes. [133] En los mamíferos placentarios, el epipúbico se pierde por completo o se convierte en báculo; permitiendo que el torso pueda expandirse y así nacer una descendencia desarrollada. [129]
Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, la principal fuente de nutrición de los recién nacidos. Los monotremas se ramificaron tempranamente a partir de otros mamíferos y no tienen los pezones que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero sí tienen glándulas mamarias. Las crías lamen la leche de una mancha mamaria situada en el vientre de la madre. [134] En comparación con los mamíferos placentarios, la leche de los marsupiales cambia mucho tanto en la tasa de producción como en la composición de nutrientes, debido a las crías subdesarrolladas. Además, las glándulas mamarias tienen más autonomía lo que les permite suministrar leches separadas a las crías en diferentes etapas de desarrollo. [135] La lactosa es el azúcar principal en la leche de mamíferos placentarios, mientras que la leche monotrema y marsupial está dominada por oligosacáridos . [136] El destete es el proceso en el que un mamífero se vuelve menos dependiente de la leche materna y más de los alimentos sólidos. [137]
Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen pelo que les ayuda a mantenerse calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden buscar alimento o cazar en climas demasiado fríos para los reptiles e insectos ectotérmicos ("de sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más alimento por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. [138] Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se la considera un poiquilotermo operativo . [139] Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos. [140]
Entre los mamíferos, la esperanza de vida máxima de las especies varía significativamente (por ejemplo, la musaraña tiene una vida útil de dos años, mientras que se registra que la ballena de Groenlandia más vieja tiene 211 años). [141] Aunque la base subyacente de estas diferencias en la esperanza de vida aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar el daño del ADN es un determinante importante de la esperanza de vida de los mamíferos. En un estudio de 1974 realizado por Hart y Setlow, [142] se descubrió que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la esperanza de vida de siete especies de mamíferos. Se observó que la esperanza de vida de las especies estaba fuertemente correlacionada con la capacidad de reconocer roturas de la doble hebra del ADN, así como con el nivel de la proteína reparadora del ADN Ku80 . [141] En un estudio de células de dieciséis especies de mamíferos, se descubrió que los genes empleados en la reparación del ADN estaban regulados positivamente en las especies más longevas. [143] Se encontró que el nivel celular de la enzima reparadora del ADN poli ADP ribosa polimerasa se correlaciona con la esperanza de vida de las especies en un estudio de 13 especies de mamíferos. [144] Tres estudios adicionales de una variedad de especies de mamíferos también informaron una correlación entre la esperanza de vida de las especies y la capacidad de reparación del ADN. [145] [146] [147]
La mayoría de los vertebrados (los anfibios, los reptiles y algunos mamíferos como los humanos y los osos) son plantígrados y caminan sobre toda la parte inferior del pie. Muchos mamíferos, como los gatos y los perros, son digitígrados y caminan de puntillas; la mayor longitud de zancada permite una mayor velocidad. Algunos animales, como los caballos , son ungulígrados y caminan sobre la punta de los dedos de los pies. Esto aumenta aún más la longitud de su zancada y, por tanto, su velocidad. [148] También se sabe que algunos mamíferos, a saber, los grandes simios, caminan sobre sus nudillos , al menos sobre sus patas delanteras. Los osos hormigueros gigantes [149] y los ornitorrincos [150] también caminan con los nudillos. Algunos mamíferos son bípedos y utilizan sólo dos extremidades para la locomoción, lo que se puede ver, por ejemplo, en los humanos y los grandes simios. Las especies bípedas tienen un campo de visión más amplio que los cuadrúpedos, conservan más energía y tienen la capacidad de manipular objetos con las manos, lo que les ayuda a buscar alimento. En lugar de caminar, algunos bípedos saltan, como los canguros y las ratas canguro . [151] [152]
Los animales utilizarán diferentes modos de andar para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro aires naturales, el paso más lento del caballo es el paso , luego hay tres aires más rápidos que, de más lento a más rápido, son el trote , el galope y el galope . Los animales también pueden tener andares inusuales que se utilizan ocasionalmente, como moverse hacia los lados o hacia atrás. Por ejemplo, los principales modos de andar humanos son caminar y correr bípedos , pero ocasionalmente emplean muchos otros modos de andar, incluido el gateo de cuatro patas en espacios reducidos. [153] Los mamíferos muestran una amplia gama de modos de andar , el orden en que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Los modos de andar se pueden agrupar en categorías según sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos, existen tres categorías principales: marcha para caminar, marcha para correr y marcha para saltar . [154] Caminar es el modo de andar más común, en el que algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. Se considera carrera cuando en algunos puntos de la zancada todos los pies se levantan del suelo en un momento de suspensión. [153]
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Los animales arbóreos suelen tener extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutos u otros recursos, probar la firmeza del apoyo que tienen delante y, en algunos casos, braquiar ( columpiarse entre árboles). [155] Muchas especies arbóreas, como los puercoespines arborícolas, los osos hormigueros sedosos , los monos araña y las zarigüeyas , utilizan colas prensiles para agarrarse de las ramas. En el mono araña, la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que proporciona una mayor fricción. Las garras se pueden utilizar para interactuar con sustratos rugosos y reorientar la dirección de las fuerzas que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar a troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enrollarse demasiado y pinchar la pata del animal. Los primates utilizan el agarre por fricción, basándose en las yemas de los dedos sin pelo. Apretar la rama entre las yemas de los dedos genera una fuerza de fricción que sujeta la mano del animal a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción y, por tanto, del diámetro de la rama, y las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos, como las ardillas, han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles que permiten rotar el pie hasta adoptar una postura "invertida". Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de gravedad. El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como aumentar el tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (lo que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de hábitats más desordenados. [155] El tamaño relacionado con el peso afecta a los animales planeadores, como el petauro del azúcar . [156] Algunas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva colgando debajo de la rama. Tanto el cabeceo como el balanceo se vuelven irrelevantes, ya que el único método de fallar sería perder el control. [155]
Los murciélagos son los únicos mamíferos que realmente pueden volar. Vuelan por el aire a una velocidad constante moviendo sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente también con algún movimiento hacia adelante y hacia atrás). Debido a que el animal está en movimiento, hay algo de flujo de aire en relación con su cuerpo que, combinado con la velocidad de las alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto genera un vector de fuerza de elevación que apunta hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apunta hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto la resistencia del ala como del cuerpo en su conjunto. [157]
Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y están compuestas de más huesos que las de las aves, lo que les permite maniobrar con mayor precisión y volar con más sustentación y menos resistencia. [158] [159] Al plegar las alas hacia adentro, hacia su cuerpo, en el movimiento ascendente, utilizan un 35% menos de energía durante el vuelo que las aves. [160] Las membranas son delicadas y se rasgan fácilmente; sin embargo, el tejido de la membrana del murciélago puede volver a crecer, de modo que los pequeños desgarros pueden sanar rápidamente. [161] La superficie de sus alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel , que también se encuentran en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada protuberancia tiene un pequeño pelo en el centro, lo que la hace aún más sensible y le permite al murciélago detectar y recopilar información sobre el aire que fluye sobre sus alas, y volar de manera más eficiente cambiando la forma. de sus alas en respuesta. [162]
Un fossorial (del latín fossor , que significa "excavador") es un animal adaptado a la excavación que vive principalmente, pero no exclusivamente, bajo tierra. Algunos ejemplos son los tejones y las ratas topo desnudas . Muchas especies de roedores también se consideran fosoriales porque viven en madrigueras la mayor parte del día, pero no todo. Las especies que viven exclusivamente bajo tierra son subterráneas y aquellas con adaptaciones limitadas a un estilo de vida fosorial son subfosoriales. Algunos organismos son fosoriales para ayudar a regular la temperatura , mientras que otros utilizan el hábitat subterráneo para protegerse de los depredadores o para almacenar alimentos . [163]
Los mamíferos fosoriales tienen un cuerpo fusiforme, más grueso en los hombros y ahusado en la cola y la nariz. Incapaces de ver en las madrigueras oscuras, la mayoría tiene ojos degenerados, pero la degeneración varía entre especies; Las tuzas de bolsillo , por ejemplo, son solo semifosoriales y tienen ojos muy pequeños pero funcionales, en el topo marsupial totalmente fosorial los ojos están degenerados e inútiles, los topos talpa tienen ojos vestigiales y el topo dorado de capa tiene una capa de piel que cubre los ojos. . Las orejeras externas también son muy pequeñas o están ausentes. Los mamíferos verdaderamente fosoriales tienen patas cortas y robustas, ya que la fuerza es más importante que la velocidad para un mamífero excavador, pero los mamíferos semifosoriales tienen patas cursoriales . Las patas delanteras son anchas y tienen garras fuertes para ayudar a aflojar la tierra mientras excavan madrigueras, y las patas traseras tienen membranas, así como garras, que ayudan a arrojar la tierra suelta hacia atrás. La mayoría tiene incisivos grandes para evitar que la suciedad les entre en la boca. [164]
Muchos mamíferos fosoriales, como musarañas, erizos y topos, se clasificaron en el ahora obsoleto orden Insectivora . [165]
Los mamíferos totalmente acuáticos, los cetáceos y los sirenios , han perdido las patas y tienen una aleta caudal para impulsarse a través del agua. El movimiento de las aletas es continuo. Las ballenas nadan moviendo la aleta caudal y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose mediante movimientos verticales, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para dirigirse. Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal para evitar darse vuelta en el agua. [166] [167] Las aletas de los sirenios se elevan hacia arriba y hacia abajo con movimientos largos para mover al animal hacia adelante y se pueden girar para girar. Las extremidades anteriores son aletas en forma de paletas que ayudan a girar y frenar. [168]
Los mamíferos semiacuáticos , como los pinnípedos, tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. [169] [170] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitarles el deslizamiento en el agua. También carecen de pili erector , por lo que su pelaje puede estilizarse mientras nadan. [171] Dependen de sus aletas delanteras para la locomoción en forma de alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . [172] El movimiento de la aleta anterior no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. [170] En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores tienen una longitud reducida, lo que da a los músculos locomotores de las articulaciones del hombro y el codo una mayor ventaja mecánica; [169] las aletas traseras sirven como estabilizadores. [171] Otros mamíferos semiacuáticos incluyen castores, hipopótamos , nutrias y ornitorrincos. [173] Los hipopótamos son mamíferos semiacuáticos muy grandes, y sus cuerpos en forma de barril tienen estructuras esqueléticas graviportales, [174] adaptadas para soportar su enorme peso, y su gravedad específica les permite hundirse y moverse a lo largo del fondo de un río. [175]
Muchos mamíferos se comunican vocalizando. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluso en rituales de apareamiento, como llamadas de advertencia , [177] para indicar fuentes de alimento y con fines sociales. Los machos suelen llamar durante los rituales de apareamiento para ahuyentar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y los ciervos . [178] Los cantos de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; [179] tienen diferentes dialectos en diferentes regiones del océano. [180] Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos con nariz de lanza más grandes para distinguir entre grupos. [181] El mono verde emite una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [176] Los perros de la pradera también tienen llamadas complejas que indican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [182] Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen resoplidos, gritos, trompetas, rugidos y retumbos. Algunas de las llamadas retumbantes son infrasónicas , por debajo del rango auditivo de los humanos, y pueden ser escuchadas por otros elefantes hasta a 6 millas (9,7 km) de distancia en momentos tranquilos cerca del amanecer y el atardecer. [183]
Los mamíferos envían señales por diversos medios. Muchos dan señales visuales contra los depredadores , como cuando los ciervos y las gacelas se paran , indicando honestamente su condición física y su capacidad para escapar, [184] [185] o cuando los venados de cola blanca y otros mamíferos de presa señalan con llamativas marcas en la cola cuando están alarmados. informar al depredador que ha sido detectado. [186] Muchos mamíferos utilizan el marcado olfativo , a veces posiblemente para ayudar a defender el territorio, pero probablemente con una variedad de funciones tanto dentro como entre especies. [187] [188] [189] Los micromurciélagos y las ballenas dentadas , incluidos los delfines oceánicos, vocalizan tanto socialmente como mediante ecolocalización . [190] [191] [192]
Mantener una temperatura corporal alta y constante requiere mucha energía; por lo tanto, los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos probablemente fueron depredadores, desde entonces diferentes especies se han adaptado para satisfacer sus necesidades dietéticas de diversas maneras. Algunos comen otros animales; esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros , comen plantas que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívora incluye subtipos como granívoro (comer semillas), folivívoro (comiendo hojas), frugívoro (comiendo frutas), nectarívoro (comiendo néctar), gommivorio (comiendo chicle) y micofagia (comiendo hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las ponen a disposición para la digestión, que se encuentran alojadas en el estómago de múltiples cámaras o en un gran ciego. [94] Algunos mamíferos son coprófagos y consumen heces para absorber los nutrientes no digeridos cuando se ingirió el alimento por primera vez. [90] : 131-137 Un omnívoro come tanto presas como plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas , lípidos y minerales que se encuentran en la carne requieren poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen las ballenas barbadas que también albergan flora intestinal en un estómago de múltiples cámaras, como los herbívoros terrestres. [193]
El tamaño de un animal también es un factor a la hora de determinar el tipo de dieta ( regla de Allen ). Dado que los pequeños mamíferos tienen una alta proporción entre la superficie que pierde calor y el volumen que genera calor, tienden a tener altos requerimientos de energía y una alta tasa metabólica . Los mamíferos que pesan menos de aproximadamente 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no pueden tolerar el lento y complejo proceso digestivo de un herbívoro. Los animales más grandes, por el contrario, generan más calor y se pierde menos calor. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). [194] Además, los mamíferos que pesan más de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para sustentarse. Los únicos mamíferos insectívoros de gran tamaño son los que se alimentan de enormes colonias de insectos ( hormigas o termitas ). [195]
Algunos mamíferos son omnívoros y muestran diversos grados de carnívoro y herbívoro, inclinándose generalmente a favor de uno más que del otro. Dado que las plantas y la carne se digieren de manera diferente, existe una preferencia por una sobre la otra, como en el caso de los osos, donde algunas especies pueden ser en su mayoría carnívoras y otras en su mayoría herbívoras. [197] Se agrupan en tres categorías: mesocarnivoría (50-70% de carne), hipercarnivoría (70% y más de carne) e hipocarnivoría (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnasiales triangulares y romos destinados a triturar alimentos. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y carnasiales afilados destinados a cortar y, en algunos casos, mandíbulas fuertes para triturar huesos, como en el caso de las hienas , lo que les permite consumir huesos; Algunos grupos extintos, en particular los Machairodontinae , tenían caninos en forma de sable . [196]
Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde el punto de vista conductual, esto los convertiría en omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a la zoofarmacognosia . Fisiológicamente, los animales deben poder obtener energía y nutrientes de materiales vegetales y animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, estos animales todavía pueden clasificarse como carnívoros y herbívoros cuando simplemente obtienen nutrientes de materiales provenientes de fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. [198] Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados, como jirafas, camellos y ganado, roen huesos para consumir determinados minerales y nutrientes. [199] Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados, ocasionalmente comen pasto para regurgitar material no digerible (como bolas de pelo ), ayudan con la producción de hemoglobina y como laxante. [200]
Muchos mamíferos, ante la falta de suficientes requerimientos alimentarios en un entorno, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación . [201] En el período anterior a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polifágicos para aumentar las reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y esconder alimentos. [202] La desaceleración del metabolismo se acompaña de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como de una caída de la temperatura interna, que en algunos casos puede rondar la temperatura ambiente. Por ejemplo, las temperaturas internas de las ardillas terrestres árticas en hibernación pueden bajar a -2,9 °C (26,8 °F); sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de 0 °C (32 °F). [203] Algunos mamíferos en ambientes cálidos estivan en tiempos de sequía o calor extremo, por ejemplo el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ). [204]
En los mamíferos inteligentes, como los primates , el cerebro es más grande en relación con el resto del cerebro. La inteligencia en sí no es fácil de definir, pero los indicios de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, combinada con flexibilidad de comportamiento. Las ratas , por ejemplo, se consideran muy inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una capacidad que puede ser importante cuando colonizan por primera vez un hábitat nuevo . En algunos mamíferos, la recolección de alimentos parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de plantas tiene un cerebro más pequeño que el de un gato, que debe pensar para burlar a su presa. [195]
El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . La nutria marina utiliza las rocas como parte esencial y habitual de su comportamiento de búsqueda de alimento (rompiendo abulones de las rocas o rompiendo conchas), y algunas poblaciones dedican el 21% de su tiempo a fabricar herramientas. [205] Otros usos de herramientas, como los chimpancés que usan ramitas para "pescar" termitas, pueden desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza con animales. [206] Incluso se pueden utilizar herramientas para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" . [207] Otros mamíferos que no utilizan herramientas, como los perros, también pueden experimentar un momento Eureka. [208]
Anteriormente , el tamaño del cerebro se consideraba un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción entre la masa cerebral y la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos aumenta aproximadamente en el exponente 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño del cerebro esperado basado en dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como otra indicación de la inteligencia animal. [209] Los cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la tierra, con un promedio de 8.000 centímetros cúbicos (490 pulgadas cúbicas) y 7,8 kilogramos (17 libras) en los machos maduros. [210]
La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Se cree que la autoconciencia, aunque no está bien definida, es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo . El método tradicional para medirlo es la prueba del espejo , que determina si un animal posee la capacidad de autorreconocimiento. [211] Los mamíferos que han pasado la prueba del espejo incluyen los elefantes asiáticos (algunos pasan, otros no); [212] chimpancés; [213] bonobos ; [214] orangutanes ; [215] humanos, a partir de 18 meses ( etapa de espejo ); [216] delfines mulares comunes ; [a] [217] orcas ; [218] y falsas orcas . [218]
La eusocialidad es el nivel más alto de organización social. Estas sociedades tienen una superposición de generaciones adultas, la división del trabajo reproductivo y el cuidado cooperativo de los jóvenes. Por lo general, los insectos, como las abejas , las hormigas y las termitas, tienen un comportamiento eusocial, pero se demuestra en dos especies de roedores: la rata topo desnuda [219] y la rata topo de Damaraland . [220]
La presocialidad se produce cuando los animales exhiben algo más que interacciones sexuales con miembros de la misma especie, pero no llegan a calificar como eusociales. Es decir, los animales presociales pueden mostrar una vida comunitaria, un cuidado cooperativo de las crías o una división primitiva del trabajo reproductivo, pero no muestran los tres rasgos esenciales de los animales eusociales. Los humanos y algunas especies de Callitrichidae ( titíes y tamarinos ) son únicos entre los primates en su grado de cuidado cooperativo de las crías. [221] Harry Harlow organizó un experimento con monos rhesus , primates presociales, en 1958; Los resultados de este estudio mostraron que los encuentros sociales son necesarios para que los monos jóvenes se desarrollen tanto mental como sexualmente. [222]
Una sociedad de fisión-fusión es una sociedad que cambia con frecuencia en su tamaño y composición, formando un grupo social permanente llamado "grupo matriz". Las redes sociales permanentes están formadas por todos los miembros individuales de una comunidad y, a menudo, varían para seguir los cambios en su entorno. En una sociedad de fisión-fusión, el grupo principal principal puede fracturarse (fisión) en subgrupos o individuos estables más pequeños para adaptarse a las circunstancias ambientales o sociales. Por ejemplo, varios machos pueden separarse del grupo principal para cazar o buscar comida durante el día, pero por la noche pueden regresar para unirse (fusionarse) al grupo principal para compartir alimentos y participar en otras actividades. Muchos mamíferos exhiben esto, como los primates (por ejemplo, orangutanes y monos araña ), [223] elefantes, [224] hienas manchadas , [225] leones, [226] y delfines. [227]
Los animales solitarios defienden un territorio y evitan las interacciones sociales con los miembros de su especie, excepto durante la época de reproducción. Esto es para evitar la competencia por los recursos, ya que dos individuos de la misma especie ocuparían el mismo nicho, y para evitar el agotamiento de los alimentos. [228] Un animal solitario, mientras busca alimento, también puede ser menos llamativo para los depredadores o sus presas. [229]
En una jerarquía , los individuos son dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica es aquella en la que un individuo es dominante mientras los demás son sumisos, como en el caso de los lobos y los lémures, [230] y un orden jerárquico es una clasificación lineal de individuos en la que hay un individuo superior y un individuo inferior. Las órdenes jerárquicas también pueden clasificarse por sexo, donde el individuo más bajo de un sexo tiene una clasificación más alta que el individuo más alto del otro sexo, como en las hienas. [231] Los individuos dominantes, o alfa, tienen una alta probabilidad de éxito reproductivo, especialmente en harenes donde uno o unos pocos machos (machos residentes) tienen derechos exclusivos de reproducción sobre las hembras de un grupo. [232] Los machos no residentes también pueden ser aceptados en harenes, pero algunas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), pueden ser más estrictos. [233]
Algunos mamíferos son perfectamente monógamos , lo que significa que se aparean de por vida y no tienen otras parejas (incluso después de la muerte de la pareja original), como ocurre con los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. [234] [235] Hay tres tipos de poligamia: uno o varios machos dominantes tienen derechos de reproducción ( poligamia ), varios machos con los que las hembras se aparean (poliandria) o varios machos tienen relaciones exclusivas con varias hembras ( poliginandria ). Es mucho más común que se produzca apareamiento poligínico, que, excluyendo a los leks , se estima que ocurre hasta en el 90% de los mamíferos. [236] El apareamiento lek ocurre cuando los machos se congregan alrededor de las hembras y tratan de atraerlas con diversas exhibiciones de cortejo y vocalizaciones, como en las focas comunes. [237]
Todos los mamíferos superiores (excluidos los monotremas) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías: el nacimiento vivo y la lactancia. Esto implica una elección por parte de todo el grupo de un grado de cuidado parental . Pueden construir nidos y cavar madrigueras para criar a sus crías, o alimentarlas y protegerlas a menudo durante un período prolongado de tiempo. Muchos mamíferos son seleccionados por K e invierten más tiempo y energía en sus crías que los animales seleccionados por r . Cuando dos animales se aparean, ambos comparten un interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo en extremos diferentes. Las hembras de mamíferos exhiben cierto grado de agresión materna, otro ejemplo de cuidado parental, que puede estar dirigido contra otras hembras de la especie o las crías de otras hembras; sin embargo, algunos mamíferos pueden "tía" a las crías de otras hembras y cuidarlas. Los machos de los mamíferos pueden desempeñar un papel en la crianza de los hijos, como ocurre con los tenrecs; sin embargo, esto varía de una especie a otra, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco de cola de cerdo del sur ( Macaca nemestrina ) no participan en el cuidado de los niños, mientras que los machos del macaco japonés ( M. fuscata ) sí lo hacen. [238]
Los mamíferos no humanos desempeñan una amplia variedad de funciones en la cultura humana. Son las mascotas más populares , con decenas de millones de perros, gatos y otros animales, incluidos conejos y ratones, mantenidos por familias de todo el mundo. [239] [240] [241] Mamíferos como mamuts , caballos y ciervos se encuentran entre los primeros temas de arte y se encuentran en pinturas rupestres del Paleolítico superior , como en Lascaux . [242] Artistas importantes como Alberto Durero , George Stubbs y Edwin Landseer son conocidos por sus retratos de mamíferos. [243] Muchas especies de mamíferos han sido cazadas por deporte y como alimento; Los ciervos y los jabalíes son animales de caza especialmente populares . [244] [245] [246] Mamíferos como caballos y perros participan ampliamente en carreras deportivas, a menudo combinadas con apuestas sobre el resultado . [247] [248] Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con derechos propios . [249] Los mamíferos desempeñan además una amplia variedad de funciones en la literatura, [250] [251] [252] el cine, [253] la mitología y la religión. [254] [255] [256]
La domesticación de los mamíferos fue fundamental en el desarrollo neolítico de la agricultura y la civilización , lo que provocó que los agricultores reemplazaran a los cazadores-recolectores en todo el mundo. [b] [258] Esta transición de la caza y la recolección al pastoreo de rebaños y el cultivo fue un paso importante en la historia de la humanidad. Las nuevas economías agrícolas, basadas en mamíferos domesticados, provocaron "una reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales de la biodiversidad y cambios significativos en las formas del relieve de la Tierra y su atmósfera... resultados trascendentales". [259]
Los mamíferos domésticos constituyen una gran parte del ganado criado para obtener carne en todo el mundo. Incluyen (2009) alrededor de 1.400 millones de bovinos , 1.000 millones de ovejas , 1.000 millones de cerdos domésticos , [260] [261] y (1985) más de 700 millones de conejos. [262] Los animales domésticos de trabajo , incluidos el ganado vacuno y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los orígenes de la agricultura, y su número disminuyó con la llegada del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola . En 2004 todavía proporcionaban alrededor del 80% de la energía para las pequeñas explotaciones agrícolas del tercer mundo y alrededor del 20% del transporte mundial, también principalmente en las zonas rurales. En las regiones montañosas no aptas para vehículos de ruedas, los animales de carga siguen transportando mercancías. [263] Las pieles de mamíferos proporcionan cuero para zapatos , ropa y tapicería . La lana de mamíferos como ovejas, cabras y alpacas se ha utilizado durante siglos para la confección de prendas de vestir. [264] [265]
Los mamíferos desempeñan un papel importante en la ciencia como animales de experimentación , tanto en la investigación biológica fundamental, como en genética, [267] como en el desarrollo de nuevos medicamentos, que deben probarse exhaustivamente para demostrar su seguridad . [268] Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. [269] Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado , reemplazado o alterado con un fragmento artificial de ADN. Permiten estudiar genes secuenciados cuyas funciones se desconocen. [270] Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en investigaciones por su similitud con los humanos. [271] [272] [273]
A pesar de los beneficios que los mamíferos domesticados tuvieron para el desarrollo humano, los humanos tienen un efecto cada vez más perjudicial sobre los mamíferos salvajes en todo el mundo. Se ha estimado que la masa de todos los mamíferos salvajes ha disminuido a sólo el 4% de todos los mamíferos, siendo ahora el 96% de los mamíferos humanos y su ganado (ver figura). De hecho, los mamíferos salvajes terrestres representan sólo el 2% de todos los mamíferos. [274] [275]
Los híbridos son descendientes resultantes de la reproducción de dos individuos genéticamente distintos, lo que generalmente resultará en un alto grado de heterocigosidad, aunque híbrido y heterocigoto no son sinónimos. La hibridación deliberada o accidental de dos o más especies de animales estrechamente relacionados mediante la cría en cautividad es una actividad humana que existe desde hace milenios y ha crecido con fines económicos. [276] Los híbridos entre diferentes subespecies dentro de una especie (como entre el tigre de Bengala y el tigre siberiano ) se conocen como híbridos intraespecíficos. Los híbridos entre diferentes especies dentro del mismo género (como entre leones y tigres) se conocen como híbridos o cruces interespecíficos. Los híbridos entre diferentes géneros (como entre ovejas y cabras) se conocen como híbridos intergenéricos. [277] Los híbridos naturales ocurrirán en zonas híbridas , donde dos poblaciones de especies dentro del mismo género o especies que viven en la misma área o en áreas adyacentes se cruzarán entre sí. Algunos híbridos han sido reconocidos como especies, como el lobo rojo (aunque esto es controvertido). [278]
La selección artificial , la cría selectiva deliberada de animales domésticos, se está utilizando para criar animales recientemente extintos en un intento de lograr una raza animal con un fenotipo que se parezca a ese ancestro extinto de tipo salvaje . Un híbrido reproductivo (intraespecífico) puede ser muy similar al tipo salvaje extinto en apariencia, nicho ecológico y, hasta cierto punto, genética, pero el acervo genético inicial de ese tipo salvaje se pierde para siempre con su extinción . Como resultado, las razas cruzadas son, en el mejor de los casos, vagas semejanzas de tipos salvajes extintos, como lo es el ganado Heck de los uros . [279]
Las especies silvestres de raza pura que evolucionaron hacia una ecología específica pueden estar amenazadas de extinción [280] a través del proceso de contaminación genética , hibridación incontrolada, introgresión genética que conduce a la homogeneización o a la superación de la competencia de las especies híbridas heterosicas . [281] Cuando las personas importan o crían selectivamente nuevas poblaciones, o cuando la modificación del hábitat pone en contacto especies previamente aisladas, es posible la extinción de algunas especies, especialmente de las variedades raras. [282] El mestizaje puede inundar el acervo genético más raro y crear híbridos, agotando el acervo genético de raza pura. Por ejemplo, el búfalo de agua salvaje en peligro de extinción está más amenazado de extinción por la contaminación genética del búfalo de agua doméstico . Estas extinciones no siempre son evidentes desde un punto de vista morfológico . Cierto grado de flujo genético es un proceso evolutivo normal; sin embargo, la hibridación amenaza la existencia de especies raras. [283] [284]
La pérdida de especies de las comunidades ecológicas, la difunción , está impulsada principalmente por la actividad humana. [285] Esto ha resultado en bosques vacíos , comunidades ecológicas agotadas de grandes vertebrados. [286] [287] En el evento de extinción del Cuaternario , la extinción masiva de la variedad megafaunal coincidió con la aparición de los humanos, lo que sugiere una influencia humana. Una hipótesis es que los humanos cazaron grandes mamíferos, como el mamut lanudo , hasta extinguirlos. [288] [289] El Informe de Evaluación Global de 2019 sobre Biodiversidad y Servicios Ecosistémicos elaborado por IPBES afirma que la biomasa total de mamíferos salvajes ha disminuido en un 82 por ciento desde el comienzo de la civilización humana. [290] [291] Los animales salvajes representan sólo el 4% de la biomasa de mamíferos en la Tierra, mientras que los humanos y sus animales domesticados representan el 96%. [275]
Se predice que varias especies se extinguirán en un futuro próximo , [292] entre ellas el rinoceronte , [293] las jirafas , [294] y especies de primates [295] y pangolines . [296] Según el Informe Planeta Vivo 2020 de WWF , las poblaciones de vida silvestre vertebrada han disminuido en un 68% desde 1970 como resultado de las actividades humanas, en particular el consumo excesivo , el crecimiento demográfico y la agricultura intensiva , lo que es evidencia de que los humanos han desencadenado un sexto evento de extinción masiva. . [297] [298] La caza por sí sola amenaza a cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. [299] [300] Los científicos afirman que la creciente demanda de carne está contribuyendo a la pérdida de biodiversidad , ya que es un importante impulsor de la deforestación y la destrucción del hábitat ; Hábitats ricos en especies, como porciones importantes de la selva amazónica , se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. [301] [302] [303] Otra influencia es la caza excesiva y furtiva , que puede reducir la población general de animales de caza, [304] especialmente aquellos ubicados cerca de las aldeas, [305] como en el caso de los pecaríes . [306] Los efectos de la caza furtiva se pueden ver especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. [307] Los mamíferos marinos corren el riesgo de quedar atrapados en los artes de pesca, en particular los cetáceos , con una mortalidad por descarte que oscila entre 65.000 y 86.000 individuos al año. [308]
Se está prestando atención a las especies en peligro de extinción a nivel mundial, en particular a través del Convenio sobre la Diversidad Biológica , también conocido como el Acuerdo de Río, que incluye 189 países signatarios que se centran en identificar especies y hábitats en peligro de extinción. [309] Otra organización conservacionista notable es la UICN, que cuenta con más de 1.200 miembros de organizaciones gubernamentales y no gubernamentales . [310]
Las extinciones recientes pueden atribuirse directamente a la influencia humana. [311] [285] La UICN caracteriza las extinciones "recientes" como aquellas que han ocurrido más allá del punto límite de 1500, [312] y alrededor de 80 especies de mamíferos se han extinguido desde esa época y 2015. [313] Algunas especies, como el ciervo del Père David [314] están extintos en estado salvaje y sobreviven únicamente en poblaciones cautivas. Otras especies, como la pantera de Florida , están ecológicamente extintas y sobreviven en cantidades tan bajas que esencialmente no tienen ningún impacto en el ecosistema. [315] : 318 Otras poblaciones sólo están extintas localmente (extirpadas), todavía existen en otros lugares, pero tienen una distribución reducida, [315] : 75–77 como ocurrió con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico . [316]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
