Sauropsida ( en griego , "caras de lagarto") es un clado de amniotas , ampliamente equivalente a la clase Reptilia , aunque típicamente se usa en un sentido más amplio para incluir tanto a los parientes extintos del grupo de tallos de los reptiles modernos, como a las aves (que, como terópodos los dinosaurios, están anidados dentro de los reptiles y están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos o las tortugas). [1] La definición más popular establece que Sauropsida es el taxón hermano de Synapsida , el otro clado de amniotas que incluye a los mamíferos como sus únicos representantes modernos. Aunque históricamente se ha hecho referencia a los primeros sinápsidos como "reptiles parecidos a los mamíferos", todos los sinápsidos están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con cualquier reptil moderno. Los saurópsidos, por otro lado, incluyen a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos. Esto incluye a las Aves ( pájaros ), que ahora se reconocen como un subgrupo de reptiles arcosaurios a pesar de haber sido nombrados originalmente como una clase separada en la taxonomía de Linneo .
La base de Sauropsida se bifurca en dos grupos principales de "reptiles": Eureptilia ("verdaderos reptiles") y Parareptilia ("al lado de los reptiles"). Eureptilia abarca todos los reptiles vivos (incluidas las aves), así como varios grupos extintos. Por lo general, se considera que los parareptilia son un grupo completamente extinto, aunque algunas hipótesis sobre el origen de las tortugas han sugerido que pertenecen a los parareptiles. Los clados Recumbirostra y Varanopidae , tradicionalmente considerados lepospóndilos y sinápsidos respectivamente, también pueden ser saurópsidos basales . El término "Sauropsida" se originó en 1864 con Thomas Henry Huxley , [2] quien agrupó las aves con los reptiles basándose en evidencia fósil.
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El término Sauropsida ("caras de lagarto") tiene una larga historia y se remonta a Thomas Henry Huxley y su opinión de que las aves surgieron de los dinosaurios . Se basó principalmente en los fósiles de Hesperornis y Archaeopteryx , que empezaban a ser conocidos en ese momento. [3] En las conferencias Hunterianas pronunciadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó las clases de vertebrados informalmente en mamíferos , sauroides e ictioides (este último contiene los anamniotas ), basándose en las lagunas en los rasgos fisiológicos y la falta de fósiles de transición. que parecía existir entre los tres grupos. A principios del año siguiente propuso los nombres Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos. [2] Sin embargo, Huxley incluyó grupos en la línea de los mamíferos ( sinapsidos ) como Dicynodon entre los saurópsidos. Así, según la definición original, Sauropsida contenía no sólo los grupos normalmente asociados con él hoy en día, sino también varios grupos que hoy se sabe que están en el lado mamífero del árbol. [4]
A principios del siglo XX, los fósiles de sinápsidos del Pérmico de Sudáfrica se habían vuelto muy conocidos, lo que permitió a los paleontólogos rastrear la evolución de los sinápsidos con mucho mayor detalle. El término Sauropsida fue adoptado por ES Goodrich en 1916, al igual que el de Huxley, para incluir lagartos, aves y sus parientes. Los distinguió de los mamíferos y sus parientes extintos, a los que incluyó en el grupo hermano Theropsida (ahora generalmente reemplazado por el nombre Synapsida ). Por tanto, la clasificación de Goodrich difiere algo de la de Huxley, en la que los sinápsidos no mamíferos (o al menos los dicinodontes ) se incluían en los saurópsidos. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos de cada grupo, y otras características como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo principal anterior, el Protosauria ("primeros lagartos"), que incluía algunos anfibios paleozoicos así como reptiles primitivos anteriores a la división saurópsido/sinápsido (y por lo tanto no verdaderos saurópsidos). Su concepto difería de las clasificaciones modernas en que consideraba un quinto metatarsiano modificado como una apomorfia del grupo, lo que lo llevó a ubicar a Sauropterygia , Mesosauria y posiblemente Ichthyosauria y Araeoscelida en Theropsida. [4]
En 1956, DMS Watson observó que los saurópsidos y los sinápsidos divergieron muy temprano en la historia evolutiva de los reptiles, por lo que dividió la Protosauria de Goodrich entre los dos grupos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos respectivamente, haciéndolos parafiléticos , a diferencia de la definición de Goodrich. Así, su Sauropsida incluía a Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , " tecodontos " ( Arcosauria basal parafilética ), dinosaurios no aviares , pterosaurios y sauropiterigios . Sin embargo, su concepto se diferenciaba del moderno en que se creía que los reptiles sin muesca ótica , como los areocélidos y los captorrínidos , eran terópsidos . [5]
Esta clasificación complementó, pero nunca fue tan popular, la clasificación de los reptiles (según la clásica Paleontología de Vertebrados de Romer [6] ) en cuatro subclases según la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. . Desde el advenimiento de la nomenclatura filogenética , el término Reptilia ha caído en desgracia entre muchos taxónomos, que han utilizado Sauropsida en su lugar para incluir un grupo monofilético que contiene los reptiles tradicionales y las aves.
Se sabe que la clase Reptilia es un grado evolutivo más que un clado desde que se reconoce la evolución . La reclasificación de los reptiles ha estado entre los objetivos clave de la nomenclatura filogenética . [7] El término Sauropsida se había utilizado desde mediados del siglo XX para denotar un clado ramificado que contiene todas las especies de amniotas que no están en el lado sinápsido de la división entre reptiles y mamíferos. Este grupo abarca todos los reptiles y aves actuales y, como tal, es comparable a la clasificación de Goodrich. La principal diferencia es que una mejor resolución del árbol amniota temprano ha dividido la mayor parte de "Protosauria" de Goodrich, aunque también se presentan definiciones de Sauropsida esencialmente idénticas a las de Huxley (es decir, incluidos los reptiles parecidos a mamíferos). [8] [9] Algunos trabajos cladísticos posteriores han utilizado Sauropsida de manera más restrictiva, para indicar el grupo de la corona , es decir, todos los descendientes del último ancestro común de los reptiles y aves existentes . Se han publicado varias definiciones filogenéticas de tallo, nodo y corona, ancladas en una variedad de organismos fósiles y existentes, por lo que actualmente no hay consenso sobre la definición real (y por lo tanto el contenido) de Sauropsida como unidad filogenética. [10]
Algunos taxónomos, como Benton (2004), han adoptado el término para que encaje en las clasificaciones tradicionales basadas en rangos, haciendo que los taxones de nivel de clase Sauropsida y Synapsida reemplacen a la clase tradicional Reptilia, mientras que Modesto y Anderson (2004), utilizando el término El estándar PhyloCode ha sugerido reemplazar el nombre Sauropsida con su redefinición de Reptilia, argumentando que este último es mucho más conocido y debería tener prioridad. [10]
Las definiciones cladísticas de Sauropsida incluyen:
Los saurópsidos evolucionaron a partir de amniotas basales hace aproximadamente 320 millones de años, en el Período Carbonífero de la Era Paleozoica . En la Era Mesozoica (desde hace unos 250 millones de años hasta hace unos 66 millones de años), los saurópsidos eran los animales más grandes en la tierra, el agua y el aire. Al Mesozoico a veces se le llama la Era de los Reptiles. En el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , los saurópsidos de gran cuerpo se extinguieron en el evento de extinción global al final de la era Mesozoica. Con la excepción de unas pocas especies de aves, todo el linaje de dinosaurios se extinguió; en la era siguiente, el Cenozoico , las aves restantes se diversificaron tan ampliamente que, hoy en día, casi una de cada tres especies de vertebrados terrestres es una especie de ave.
El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los saurópsidos y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee en 2013. [12] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas (anteriormente categorizadas junto con los anápsidos antiguos ) son reptiles diápsidos, a pesar de carecer de aberturas en el cráneo detrás de las cuencas de los ojos; algunos estudios incluso han colocado a las tortugas entre los arcosaurios , [12] [13] [14] [15] [16] [17] aunque algunos han recuperado tortugas como lepidosauromorfos. [18] El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. [12]
Laurin & Piñeiro (2017) y Modesto (2019) propusieron una filogenia alternativa de saurópsidos basales. En este árbol, los parareptiles incluyen a las tortugas y están estrechamente relacionados con los diápsidos no areocelidios. La familia Varanopidae , incluida en Synapsida , es considerada por Modesto un grupo saurópsido. [19] [20]
En estudios recientes, el clado " microsaurio " Recumbirostra , históricamente considerados reptiliomorfos lepospondilo , han sido recuperados como saurópsidos primitivos. [21] [22]
El último ancestro común de los sinápsidos y Sauropsida vivió alrededor de 320 millones de años durante el Carbonífero, conocido como Reptiliomorpha .
Los primeros sinápsidos heredaron abundantes glándulas en la piel de sus ancestros anfibios. Esas glándulas evolucionaron hasta convertirse en glándulas sudoríparas en los sinápsidos, lo que les otorgó la capacidad de mantener una temperatura corporal constante pero les impidió salvar el agua de la evaporación. Además, la forma en que los sinápsidos descargan los desechos nitrogenados es a través de la urea , que es tóxica y debe disolverse en agua para ser secretada. Desafortunadamente, los próximos períodos Pérmico y Triásico fueron períodos áridos. Como resultado, sólo un pequeño porcentaje de los primeros sinápsidos sobrevivió en la tierra desde Sudáfrica hasta la Antártida en la geografía actual. A diferencia de los sinápsidos, los saurópsidos no tienen esas glándulas en la piel; su forma de emisión de desechos nitrogenados es a través del ácido úrico el cual no requiere agua y puede ser excretado con las heces. Como resultado, los saurópsidos pudieron expandirse a todos los entornos y alcanzar su cima. Incluso hoy en día, la mayoría de los vertebrados que viven en ambientes áridos son saurópsidos, serpientes y lagartos del desierto, por ejemplo.
A diferencia de cómo los sinápsidos tienen su corteza en seis capas diferentes de neuronas, lo que se llama neocorteza , el cerebro de Sauropsida tiene una estructura completamente diferente. Para la estructura correspondiente del cerebro en la visión clásica, la neocorteza de los sinápsidos tiene homología únicamente con la archicórtex del cerebro aviar. Sin embargo, en la visión moderna que apareció desde la década de 1960, los estudios de comportamiento sugirieron que el neoestriado y el hiperestriado de las aves pueden recibir señales de visión, oído y sensaciones corporales, lo que significa que actúan exactamente como la neocorteza. Al comparar el cerebro de un ave con el de un mamífero, la hipótesis nuclear-capa propuesta por Karten (1969) sugirió que las células que forman capas en la neocorteza de los sinápsidos se reúnen individualmente por tipo y forman varios núcleos. Para los sinápsidos, cuando una nueva función se adapta en la evolución, se asignará a un área separada de la corteza, por lo que para cada función, los sinápsidos tendrán que desarrollar un área separada de la corteza, y el daño a esa corteza específica puede causar discapacidad. [23] Sin embargo, para Sauropsida las funciones se desmontan y asignan a todos los núcleos. En este caso, la función cerebral de Sauropsida es muy flexible; incluso con un cerebro pequeño, muchos Sauropsida pueden tener una inteligencia relativamente alta en comparación con los mamíferos, por ejemplo, las aves de la familia Corvidae. Entonces, es posible que algunos dinosaurios no aviares, como el Tyrannosaurus , que tenía cerebros diminutos en comparación con su enorme tamaño corporal, fueran más inteligentes de lo que se pensaba anteriormente. [24]
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