La selección sexual en los mamíferos es un proceso cuyo estudio comenzó con las observaciones de Charles Darwin sobre la selección sexual , incluida la selección sexual en humanos y en otros mamíferos , [1] que consiste en la competencia entre machos y la elección de pareja que moldean el desarrollo de fenotipos futuros en una población para una especie determinada . [2] [3]
Un buen ejemplo de selección intrasexual, en la que los machos luchan por el dominio sobre un harén de hembras, es el elefante marino , grandes mamíferos oceánicos del género Mirounga . Hay dos especies: el elefante marino del norte ( M. angustirostris ) y el del sur ( M. leonina ), el carnívoro más grande que existe en la actualidad. Ambas especies muestran un dimorfismo sexual extremo , posiblemente el más grande de todos los mamíferos, y los machos del sur suelen pesar entre cinco y seis veces más que las hembras. [4] Mientras que las hembras pesan en promedio de 400 a 900 kilogramos (880 a 1980 libras) y de 2,6 a 3 metros (8,5 a 9,8 pies) de largo, los toros promedian de 2200 a 4000 kilogramos (4900 a 8800 libras) y de 4,2 a 5 metros (14 a 16 pies) de largo. [5] [6] El toro de tamaño récord, baleado en Possession Bay, Georgia del Sur , el 28 de febrero de 1913, medía 6,85 metros (22,5 pies) de largo y se estimaba que pesaba 5.000 kilogramos (11.000 libras). [7] [8] El peso máximo de una hembra es de 1.000 kilogramos (2.200 libras) con una longitud de 3,7 metros (12 pies).
Los machos llegan a las colonias antes que las hembras y luchan por el control de los harenes. [9] El gran tamaño corporal confiere ventajas en la lucha. El comportamiento agonístico de los toros da lugar a una jerarquía de dominancia, en la que el acceso a los harenes y la actividad reproductiva están determinados por el rango. [10] Los toros dominantes o "amos del harén" establecen harenes de varias docenas de hembras. Los machos menos exitosos no tienen harenes, pero pueden intentar copular con las hembras de un macho del harén cuando el macho dominante no está mirando. Un macho dominante debe permanecer en su territorio para defenderlo, lo que puede significar meses sin comer, viviendo de su reserva de grasa. Algunos machos han permanecido en tierra más de tres meses sin comer. Dos machos peleadores usan su peso y sus dientes caninos entre sí. El resultado rara vez es fatal y el toro derrotado huirá; sin embargo, los alcistas sufren graves desgarros y cortes. Los machos comúnmente vocalizan con un rugido de tos que sirve tanto para el reconocimiento individual como para la evaluación del tamaño. Los conflictos entre hombres de alto rango se resuelven más a menudo con posturas y vocalizaciones que con contacto físico. [10]
En el caso de la selección intrasexual , los machos adornados pueden obtener una ventaja reproductiva sin la intervención de la preferencia femenina. Esta ventaja la otorgarán las armas utilizadas en el proceso de resolución de disputas, como las que se refieren a derechos territoriales. El uso de ornamentación sexual como dispositivo de señalización para crear una jerarquía de dominación entre los machos, también conocida como orden jerárquica , permite que la lucha se desarrolle sin lesiones excesivas o fatalidades. Es predominantemente cuando dos machos opuestos son tan parecidos, como se encontraría en machos que no se han establecido en una jerarquía de dominancia, que no se pueden encontrar asimetrías y la confrontación se intensifica hasta un punto en el que las asimetrías deben demostrarse mediante el uso agresivo de la ornamentación. .
La frecuencia con la que los machos se relacionan físicamente entre sí y de qué manera se puede entender mejor aplicando la teoría de juegos desarrollada para la biología, sobre todo por John Maynard Smith . [11]
Los orígenes evolutivos del largo cuello de la jirafa ( Giraffa camelopardalis ) son controvertidos. La "hipótesis del navegador competidor", aceptada desde hace mucho tiempo y propuesta originalmente por Charles Darwin, ha sido puesta en duda. Originalmente, los científicos creían que el alargamiento del cuello de la jirafa había sido el resultado de la selección natural que actuaba en relación con el comportamiento de búsqueda de alimento , donde se suponía que los cuellos más largos permitían a los individuos favorecidos recolectar alimentos inaccesibles para otros animales. [12] Pero aunque la altura total de la jirafa es de unos 6 metros, normalmente se alimenta a unos 2 metros del suelo. [13] Además, los competidores kudu, impala y steenbok de la jirafa no se alimentan por encima de los 2 metros y prefieren alimentarse también a la altura de los hombros, en lugar de a la altura máxima que podrían alcanzar. [14]
Una explicación alternativa para el origen de los cuellos largos en las jirafas es la selección sexual. Los machos de jirafa a menudo se juntan con otros machos para mostrar dominancia. [15] Hay seis criterios que deben cumplirse para que el cuello exagerado se clasifique como resultado de la selección sexual. La característica debería ser más exagerada en uno de los sexos; debe usarse para indicar dominancia; no tienen beneficios directos de supervivencia; le cuesta al organismo en términos de supervivencia u otros factores (por ejemplo, energía [16] [17] ); Se debe observar la alometría positiva . [18] Pero la historia evolutiva muestra que el aumento de la longitud del cuello no se correlaciona con el aumento en otras partes del cuerpo, lo que se esperaría de la selección de alimentación, por lo que la selección sexual puede ser una explicación más satisfactoria. [19] Los estudios no han logrado resolver las causas involucradas: tal vez el cuello fue el resultado de ambas u otras fuerzas. [20]
Los mecanismos precopuladores determinan quién engendrará una descendencia antes de tener relaciones sexuales. La competencia entre machos es el mayor mecanismo precopulador en los mamíferos. El dimorfismo sexual es el resultado de la competencia entre machos que se observa fácilmente en las especies.
La competencia entre machos para copular con el sexo opuesto se observa a menudo en los mamíferos . Los elefantes africanos promueven fuertemente la competencia entre machos. Los elefantes crecen continuamente a lo largo de su vida. A medida que los machos crecen, también experimentan cada vez más lapsos de musth , una excitación sexual violenta, y la mayor parte del éxito reproductivo les ocurre a los machos en musth, ya que les ayuda a ganar peleas. [21] Una pelea entre un macho en musth y uno que no puede resultar en la muerte de este último.
Se sabe que las especies con intensa competencia entre machos exhiben el mayor dimorfismo de tamaño. [22] Por ejemplo, las hembras de osos negros americanos ( Ursus americanus ) son entre un 20% y un 40% más pequeñas que los machos. [23]
Los mamíferos machos también pueden competir por los harenes con los elefantes marinos que compiten ferozmente por los harenes. A medida que los mamíferos alcanzan la madurez sexual, surgen características sexuales secundarias . [24] Los elefantes marinos tienen una probóscide en el macho adulto, que se utiliza para proyectar ruidos fuertes, que se escuchan con frecuencia durante la temporada de apareamiento. [25] Los elefantes marinos con una trompa más grande emiten sonidos más bajos que los machos con una trompa más pequeña y son los machos más grandes de una colonia. La protección de la pareja es un factor importante en la competencia entre machos para asegurar la fertilización de una descendencia y, cuando tiene éxito, ayuda a pasar por alto y cortejar a la hembra. [26] Previene especialmente que se produzca la competencia de los espermatozoides , ya que garantiza el éxito reproductivo. Este proceso puede iniciarse cuando se envía una señal poscoital a un macho para que la hembra se mantenga en guardia. [27] Los tapones de apareamiento son una forma de protección de la pareja que ha demostrado mostrar la elección femenina precopuladora. [28] Los tapones copuladores suelen ser acelulares y se cree que están formados por proteínas de las vesículas seminales. [29] El ADN tomado de tapones copuladores muestra que las hembras evitan aparearse con parientes cercanos.
Durante la época de reproducción , los mamíferos llamarán al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan habitualmente se llaman toros. Las hembras eligen toros debido a los beneficios indirectos que sus descendientes podrían heredar, como cuerpos más grandes. [30] Los no padres y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritándole o golpeándolo. La competencia entre machos rara vez se exhibe en los koalas. [31] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa para codificar la ubicación, condición e identidad de un organismo. [32] Los murciélagos con alas en saco muestran señales acústicas, que a menudo se interpretan como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas "silbido", llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamado de los sexos". [33] Los ciervos y las hienas manchadas , junto con otros mamíferos, también realizan señales acústicas. [34] [35]
La testosterona es un factor determinante para lograr el éxito en la fertilización. El borrego cimarrón muestra cuernos curvos en los carneros de la especie, que son grandes en comparación con los cuernos pequeños que se muestran en las hembras de la especie. Cuanto más grandes son los cuernos, más testosterona hay en el macho. Esto es importante porque el rango social tiene una correlación positiva con la longitud de los cuernos. [24] El rango social lleva a tender a un grupo de hembras con quienes copular. [36] La testosterona también aparece más en especies polígamas que en especies monógamas. [37]
Las hembras poliándricas tienen dos o más parejas de apareamiento mientras están en celo. Las hembras tienen más probabilidades de encontrar una nueva pareja cuando su macho actual tuvo un gran número de paternidades el año anterior o su macho actual era mayor. Se presume que esto tiene un efecto en la descendencia y les otorga más diversidad genética. [38] [39]
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La inversión de roles sexuales es el cambio en el comportamiento de una especie específica respecto de su patrón ordinario. La inversión de roles sexuales apoya fuertemente el dimorfismo sexual. [40] La competencia entre hembras es una anomalía común en animales con roles sexuales aceptados. Las hembras invierten en elegir la mejor pareja posible porque participan más que los machos en la crianza de sus crías (gestación y lactancia). La gestación y la lactancia consumen energía, lo que significa que su competencia por los recursos es alta. [41] Se observa que las competiciones entre mujeres obtienen acceso a mejores parejas. Las hembras de suricata adquieren un estatus dominante porque los recursos para la reproducción femenina son escasos. [42] Las hembras dominantes de esta especie son más pesadas y ganan en competiciones sobre otras hembras.
Copular con el sexo opuesto no asegura la fertilización de un óvulo. Los mecanismos poscopuladores incluyen la competencia de espermatozoides [43] [44] [45] y la elección femenina críptica . [46] [47]
La competencia de esperma implica que los gametos masculinos intenten fertilizar los óvulos primero. Como resultado de la competencia de espermatozoides, algunos machos de una especie determinada pueden desarrollar testículos y vesículas seminales más grandes. [48] También se observan áreas medias más grandes en los espermatozoides que contienen mitocondrias. [37] Se observan testículos más grandes y piezas intermedias más grandes en los espermatozoides en machos que se aparean con múltiples parejas. Una hembra que ha estado con múltiples parejas probablemente dará a luz a una descendencia engendrada por el macho que produjo la mayor cantidad de espermatozoides o más rápido. [48] Se descubrió que los primates y roedores con flagelos más largos engendraron más descendencia. [49] La longitud del báculo también está influenciada por la competencia de los espermatozoides en algunas especies de mamíferos. [50]
La elección femenina críptica es un mecanismo poscopulador que no se puede observar porque tiene lugar dentro del cuerpo de una mujer. [51] Permite a la mujer tener cierto control sobre quién engendra a su hijo incluso después de la fertilización. [52]
En algunas especies, las hembras pueden optar por aparearse con más de un macho para evitar el infanticidio o el acoso. El infanticidio se puede prevenir confundiendo a los machos de una colonia determinada. Si la hembra se aparea con varios machos, los machos no sabrán con seguridad quién engendró a la descendencia. El infanticidio también se puede prevenir eligiendo un macho que la proteja a ella y a su descendencia. [48] El acoso sexual puede evitarse si las hembras ceden ante los machos y copulan cuando les place. [53]
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