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La selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo . Es un mecanismo clave de la evolución , el cambio en los rasgos hereditarios característicos de una población a lo largo de generaciones. Charles Darwin popularizó el término "selección natural", contrastándolo con la selección artificial , que es intencional, mientras que la selección natural no lo es.
Dentro de todas las poblaciones de organismos existe variación de rasgos, tanto genotípicos como fenotípicos . Sin embargo, es más probable que algunos rasgos faciliten la supervivencia y el éxito reproductivo . Por tanto, estos rasgos se transmiten a la siguiente generación. Estos rasgos también pueden volverse más comunes dentro de una población si el entorno que los favorece permanece fijo. Si los nuevos rasgos se vuelven más favorecidos debido a cambios en un nicho específico , se produce una microevolución . Si los nuevos rasgos se vuelven más favorecidos debido a cambios en el entorno más amplio, se produce una macroevolución . A veces, pueden surgir nuevas especies , especialmente si estos nuevos rasgos son radicalmente diferentes de los que poseían sus predecesores.
La probabilidad de que estos rasgos sean "seleccionados" y transmitidos está determinada por muchos factores. Es probable que algunos se transmitan porque se adaptan bien a sus entornos. Otros se transmiten porque estos rasgos son preferidos activamente por las parejas de apareamiento, lo que se conoce como selección sexual . Los cuerpos femeninos también prefieren rasgos que confieren el menor coste a su salud reproductiva, lo que se conoce como selección de fecundidad .
La selección natural es una piedra angular de la biología moderna . El concepto, publicado por Darwin y Alfred Russel Wallace en una presentación conjunta de artículos en 1858 , fue elaborado en el influyente libro de Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . Describió la selección natural como análoga a la selección artificial, un proceso mediante el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia; En el momento en que Darwin escribió, la ciencia aún tenía que desarrollar teorías modernas de la genética. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica formó la síntesis moderna de mediados del siglo XX. La adición de la genética molecular ha dado lugar a la biología del desarrollo evolutivo , que explica la evolución a nivel molecular. Si bien los genotipos pueden cambiar lentamente por deriva genética aleatoria , la selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .
Varios filósofos de la época clásica , entre ellos Empédocles [1] y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio , [2] expresaron la idea de que la naturaleza produce una enorme variedad de criaturas, de forma aleatoria, y que sólo aquellas criaturas que logran sustentarse por sí mismas y reproducirse con éxito persistir. La idea de Empédocles de que los organismos surgieron enteramente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío fue criticada por Aristóteles en el Libro II de Física . [3] Postuló la teleología natural en su lugar y creía que la forma se lograba con un propósito, citando como prueba la regularidad de la herencia en las especies. [4] [5] Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros ( Generación de animales , Libro IV). [6] Como se cita en la edición de Darwin de 1872 de El origen de las especies , Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:
Entonces, ¿qué impide que las diferentes partes [del cuerpo] tengan en la naturaleza esta relación meramente accidental? como los dientes, por ejemplo, crecen por necesidad, los anteriores afilados, adaptados para dividir, y los molinillos planos y útiles para masticar la comida; ya que no fueron hechos para esto, sino que fue el resultado de un accidente. Y lo mismo ocurre con las demás partes en las que parece existir una adaptación a un fin. Por lo tanto, cuando todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) sucedieron como si estuvieran hechas para algo, éstas se conservaron, habiendo sido constituidas apropiadamente por una espontaneidad interna, y las cosas que no estaban así constituidas. , pereció y todavía perece.
— Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [7]
Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el párrafo siguiente, dejando claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "o ocurre invariable o normalmente", no del origen de las especies:
... Sin embargo, es imposible que ésta sea la verdadera opinión. Porque los dientes y todas las demás cosas naturales se producen invariable o normalmente de una manera determinada; pero esto no es cierto en ninguno de los resultados del azar o de la espontaneidad. No atribuimos al azar o a la mera coincidencia la frecuencia de las lluvias en invierno, pero sí las lluvias frecuentes en verano; ni calor en los días de canícula, pero sólo si lo tenemos en invierno. Si, pues, se conviene que las cosas son resultado de la coincidencia o de un fin, y éstas no pueden ser resultado de la coincidencia o de la espontaneidad, se sigue que deben ser para un fin; y en que tales cosas se deben a la naturaleza, incluso los defensores de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Luego la acción para un fin está presente en las cosas que nacen y existen por naturaleza.
— Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [8]
La lucha por la existencia fue descrita más tarde por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX, particularmente en el contexto de la regulación demográfica de arriba hacia abajo, pero no en referencia a la variación individual o la selección natural. [9] [10]
A principios del siglo XVI, Leonardo da Vinci recopiló una serie de fósiles de amonitas y otro material biológico. Razonó extensamente en sus escritos que las formas de los animales no son dadas de una vez por todas por el "poder superior", sino que se generan en diferentes formas de forma natural y luego se seleccionan para la reproducción por su compatibilidad con el medio ambiente. [11]
Los argumentos clásicos más recientes fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis [12] y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin .
Hasta principios del siglo XIX, la opinión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o typus) de tipos creados . Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podrían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra. El éxito de esta teoría aumentó la conciencia sobre la vasta escala del tiempo geológico e hizo plausible la idea de que pequeños cambios, prácticamente imperceptibles, en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de las diferencias entre especies. [13]
El zoólogo de principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck, sugirió la herencia de características adquiridas como mecanismo de cambio evolutivo; Los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, provocando eventualmente la transmutación de especies . [14] Esta teoría, el lamarckismo , influyó en el desafortunado antagonismo del biólogo soviético Trofim Lysenko con la teoría genética dominante hasta mediados del siglo XX. [15]
Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de variación, la selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies . [dieciséis]
En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como explicación de la adaptación y la especiación. Definió la selección natural como el "principio por el cual cada ligera variación [de un rasgo], si es útil, se preserva". [17] El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a su entorno tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras exista alguna variación entre ellos y esa variación sea hereditaria , habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son hereditarias, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a la evolución de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes. [18] [19]
Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que había hecho en el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836) y en el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus , quien, en Un ensayo sobre el principio de población (1798) , señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente , mientras que el suministro de alimentos crece sólo aritméticamente ; por tanto, las inevitables limitaciones de recursos tendrían implicaciones demográficas y conducirían a una "lucha por la existencia". [20] Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838, su trabajo como naturalista ya lo preparó para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Se le ocurrió que a medida que la población excediera los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies". [21] Darwin escribió:
Si durante el largo curso de las edades y bajo diferentes condiciones de vida, los seres orgánicos varían en las diversas partes de su organización, y creo que esto no se puede discutir; si, debido a los elevados poderes geométricos de aumento de cada especie, en alguna edad, estación o año, hay una dura lucha por la vida, y esto ciertamente no se puede discutir; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, que hacen que una infinita diversidad en estructura, constitución y hábitos les resulte ventajosa, creo que sería un hecho sumamente extraordinario. si nunca se hubiera producido ninguna variación útil para el propio bienestar de cada ser, del mismo modo que tantas variaciones se han producido útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos así caracterizados tendrán mayores posibilidades de ser preservados en la lucha por la vida; y a partir del fuerte principio de herencia tenderán a producir descendencia con características similares. A este principio de conservación lo he llamado, en aras de la brevedad, Selección Natural.
— Darwin resumiendo la selección natural en el cuarto capítulo de Sobre el origen de las especies [22]
Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso a la hora de reunir y refinar evidencia antes de hacer pública su idea. Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que se lo enviara a Charles Lyell . Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a sus colegas naturalistas y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección se leyó ante la Sociedad Linneana de Londres anunciando el co-descubrimiento del principio en julio de 1858. [23] Darwin publicó un relato detallado de sus pruebas y conclusiones en Sobre el origen de Species en 1859. En la tercera edición de 1861, Darwin reconoció que otros, como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831, habían propuesto ideas similares, pero no las habían desarrollado ni presentado en publicaciones científicas notables. [24]
Darwin pensó en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan cultivos o ganado para la reproducción, a lo que llamó " selección artificial "; en sus primeros manuscritos se refirió a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución, como la evolución por deriva genética, aún no estaban formulados explícitamente, y Darwin creía que la selección probablemente era sólo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio principal, pero no exclusivo, de modificación". ". [25] En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "Selección Natural", prefiriendo el término "Preservación Natural". [26]
Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de El origen de las especies , [27] la gente educada aceptó en general que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo controvertida como mecanismo, en parte porque se percibía como demasiado débil para explicar la gama de características observadas en los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada " y no progresiva . 28] una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más significativo para la aceptación de la idea. [29] Sin embargo, algunos pensadores abrazaron con entusiasmo la selección natural; Después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto , que se convirtió en un resumen popular de la teoría. [30] [31] La quinta edición de Sobre el origen de las especies publicada en 1869 incluía la frase de Spencer como alternativa a la selección natural, con el crédito dado: "Pero la expresión utilizada a menudo por el Sr. Herbert Spencer de La supervivencia del más apto es más preciso y, a veces, igualmente conveniente." [32] Aunque la frase todavía es utilizada a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológica si se lee "más apto" en el sentido de "funcionalmente superior" y se aplica a individuos en lugar de considerarse como una cantidad promedio sobre poblaciones. [33]
La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de herencia, pero se desarrolló antes que los conceptos básicos de la genética . Aunque el monje moravo Gregor Mendel , el padre de la genética moderna, fue contemporáneo de Darwin, su trabajo quedó en la oscuridad y no fue redescubierto hasta 1900. [34] Con la integración de la evolución con las leyes de herencia de Mendel a principios del siglo XX , la En la llamada síntesis moderna , los científicos generalmente aceptaron la selección natural. [35] [36] La síntesis surgió a partir de avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático necesario y escribió La teoría genética de la selección natural (1930). [37] JBS Haldane introdujo el concepto de "coste" de la selección natural. [38] [39] Sewall Wright aclaró la naturaleza de la selección y la adaptación. [40] En su libro La genética y el origen de las especies (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, alguna vez vista como un rival de la selección, en realidad proporcionó la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética. [41] [42]
Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Sistemática y el origen de las especies (1942). [44] WD Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. [45] [46] Esta síntesis consolidó la selección natural como la base de la teoría de la evolución, donde permanece hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX gracias a los avances en la genética molecular , creando el campo de la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas reguladores genéticos que Controlar el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto. [47] [48] [49] [50]
El término selección natural se define con mayor frecuencia para operar sobre rasgos hereditarios, porque éstos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es heredable o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se utiliza para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. [27] [37] [51] [52] A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos; Cuando esta distinción es importante, los científicos definen la "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen", sin tener en cuenta si la base de la selección es heredable. [53] [54] [55] Se dice que los rasgos que causan un mayor éxito reproductivo de un organismo se seleccionan para , mientras que aquellos que reducen el éxito se seleccionan en contra . [56]
La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de un individuo de sobrevivir y reproducirse, de modo que su tasa reproductiva a lo largo de su vida aumente, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que dan a estos individuos una ventaja reproductiva también son hereditarios , es decir, pasan de padres a hijos, entonces habrá reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la siguiente generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy leve, a lo largo de muchas generaciones cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" rasgos que le confieren una ventaja reproductiva, provocando un cambio evolutivo, como describió Darwin. [57] Esto da la apariencia de un propósito, pero en la selección natural no hay elección intencional. [a] La selección artificial es intencional donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla. [58]
La polilla moteada existe en Gran Bretaña tanto en colores claros como oscuros, pero durante la revolución industrial , muchos de los árboles en los que descansaban se ennegrecieron por el hollín , lo que dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir descendencia de color oscuro, y en sólo cincuenta años desde que se capturó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en la zona industrial de Manchester eran oscuras. El equilibrio se invirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956 , y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de la polilla moteada . [59] Un estudio reciente, que utiliza análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se parecen más a los fondos de líquenes que las formas oscuras y por primera vez cuantifica el camuflaje de las polillas ante el riesgo de depredación . [60]
El concepto de aptitud es fundamental para la selección natural. En términos generales, los individuos que están más "en forma" tienen mayor potencial de supervivencia, como dice la conocida frase " supervivencia del más apto ", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por cuánto tiempo vive un organismo, sino por su éxito en la reproducción. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la siguiente generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar significan que la aptitud sólo puede definirse "en promedio" para los individuos dentro de una población. La aptitud de un genotipo particular corresponde al efecto promedio en todos los individuos con ese genotipo. [61] Debe hacerse una distinción entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora de la aptitud física". La "supervivencia del más apto" no proporciona una "mejora en la aptitud", sólo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane da un ejemplo matemático de "supervivencia del más apto" en su artículo "El costo de la selección natural". [62] Haldane llamó a este proceso "sustitución" o, más comúnmente en biología, esto se llama "fijación". Esto se describe correctamente mediante la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora de la aptitud física" no depende de la supervivencia y reproducción diferenciales de los individuos debido a diferencias en el fenotipo, sino de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de replicaciones de esa variante. Kleinman describió las matemáticas de la "mejora de la aptitud física". [ 63] Un ejemplo empírico de " mejora de la aptitud física" lo proporciona el experimento Kishony Mega-plate. de replicaciones de la variante particular para que aparezca una nueva variante que sea capaz de crecer en la siguiente región de mayor concentración de fármaco. No se requiere fijación o sustitución para esta "mejora de la aptitud". Por otra parte, la "mejora de la aptitud" puede ocurren en un entorno donde también actúa la "supervivencia del más apto". El clásico experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo ("mejora de la condición física" durante la "supervivencia del más apto"). "). [sesenta y cinco]La competencia reduce la probabilidad de que se produzca una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje para mejorar la aptitud física. La variante que es candidata a una mutación beneficiosa en este entorno de capacidad de carga limitada debe primero superar a las variantes "menos aptas" para acumular el número requerido de replicaciones para que haya una probabilidad razonable de que ocurra esa mutación beneficiosa. [66]
En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno disminuye por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimentos, agua o territorio . [67] La competencia puede ser dentro o entre especies y puede ser directa o indirecta. [68] Las especies menos aptas para competir deberían, en teoría, adaptarse o extinguirse , ya que la competencia juega un papel poderoso en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para vagar" puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes . [68] [69]
La competencia está modelada por la teoría de selección r/K , que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y EO Wilson sobre biogeografía de islas . [70] En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: r - o K -selección. [71] Estos términos, r y K , se pueden ilustrar en un modelo logístico de dinámica de poblaciones : [72]
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico hereditario [73] y la presión selectiva puede ser producida por cualquier aspecto del medio ambiente, incluida la selección sexual y la competencia con miembros de la misma especie o de otras. [74] [75] Sin embargo, esto no implica que la selección natural sea siempre direccional y dé como resultado una evolución adaptativa; La selección natural a menudo da como resultado el mantenimiento del status quo al eliminar variantes menos adecuadas. [57]
La selección se puede clasificar de varias maneras diferentes, como por su efecto sobre un rasgo, sobre la diversidad genética, por la etapa del ciclo de vida en la que actúa, por la unidad de selección o por el recurso por el que se compite.
La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un óptimo estable y, en el caso más simple, todas las desviaciones de este óptimo son selectivamente desventajosas. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva poco común también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado , se favorecen tanto los niveles de rasgo más altos como los más bajos. La selección disruptiva puede ser precursora de la especiación . [57]
Alternativamente, la selección se puede dividir según su efecto sobre la diversidad genética . La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a la mutación de novo , que introduce nueva variación. [76] [77] Por el contrario, la selección equilibradora actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia "De novo mutación, por selección negativa dependiente de la frecuencia . Un mecanismo para esto es la ventaja heterocigota , donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo. El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo humano ABO se ha explicado en de esta manera [78]
Otra opción es clasificar la selección según la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen sólo dos tipos: selección de viabilidad (o supervivencia), que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y selección de fecundidad (o fertilidad o reproducción), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en otros componentes de selección. Por lo tanto, la selección de viabilidad y supervivencia puede definirse por separado y respectivamente como acciones que mejoran la probabilidad de supervivencia antes y después de alcanzar la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales que incluyen la selección sexual, la selección gamética, la acción sobre la supervivencia de los gametos , y selección de compatibilidad, actuando sobre la formación de cigotos . [79]
La selección también se puede clasificar por el nivel o unidad de selección . La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección de genes actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico , la selección a nivel genético proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección de grupo , si ocurre, actúa sobre grupos de organismos, bajo el supuesto de que los grupos se replican y mutan de manera análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que la selección de grupos ocurre en la naturaleza. [80]
Finalmente, la selección se puede clasificar según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por la pareja. La selección sexual suele realizarse mediante selección de fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural a través de cualquier medio distinto de la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio . Siguiendo a Darwin, la selección natural a veces se define como selección ecológica, en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo separado. [83]
La selección sexual, tal como la articuló por primera vez Darwin (usando el ejemplo de la cola del pavo real ) [81] se refiere específicamente a la competencia por la pareja, [84] que puede ser intrasexual , entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia entre hombres. o intersexual , donde un género elige pareja , generalmente con los hombres exhibiendo y las mujeres eligiendo. [85] Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja la realizan principalmente los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae . [86] [87]
Los rasgos fenotípicos pueden mostrarse en un sexo y desearse en el otro sexo, provocando un circuito de retroalimentación positiva llamado fuga de Fisher , por ejemplo, el plumaje extravagante de algunos pájaros macho como el pavo real. [82] Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy , según la cual las madres quieren hijos promiscuos que les den un gran número de nietos y, por lo tanto, eligen padres promiscuos para sus hijos. La agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones a rasgos muy distintivos, como las astas de los ciervos , que se utilizan en el combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual suele asociarse con dimorfismo sexual , incluidas diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie. [85]
La selección natural se ve en acción en el desarrollo de resistencia a los antibióticos en los microorganismos . Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928, los antibióticos se han utilizado para combatir enfermedades bacterianas. El uso indebido generalizado de antibióticos ha favorecido la resistencia microbiana a los antibióticos en el uso clínico, hasta el punto de que el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA) ha sido descrito como una "superbacteria" debido a la amenaza que representa para la salud y su relativa invulnerabilidad a medicamentos existentes. [88] Las estrategias de respuesta generalmente incluyen el uso de antibióticos diferentes y más fuertes; sin embargo, recientemente han surgido nuevas cepas de MRSA que son resistentes incluso a estos medicamentos. [89] Se trata de una carrera armamentista evolutiva , en la que las bacterias desarrollan cepas menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos intentan desarrollar nuevos antibióticos que puedan matarlas. Una situación similar ocurre con la resistencia a los pesticidas en plantas e insectos. Las carreras armamentistas no son necesariamente inducidas por el hombre; un ejemplo bien documentado implica la propagación de un gen en la mariposa Hypolimnas bolina que suprime la actividad de matanza de machos por parte de los parásitos de la bacteria Wolbachia en la isla de Samoa , donde se sabe que la propagación del gen se produjo en un período de sólo cinco años. [90] [91]
Un requisito previo para que la selección natural dé lugar a una evolución adaptativa, nuevos rasgos y especiación es la presencia de una variación genética hereditaria que dé lugar a diferencias de aptitud. La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones genéticas y alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y disposición interna de los cromosomas ). Cualquiera de estos cambios podría tener un efecto muy ventajoso o muy desventajoso, pero los efectos importantes son raros. En el pasado, la mayoría de los cambios en el material genético se consideraban neutrales o casi neutrales porque ocurrían en ADN no codificante o daban como resultado una sustitución sinónima . Sin embargo, muchas mutaciones en el ADN no codificante tienen efectos nocivos. [92] [93] Aunque tanto las tasas de mutación como los efectos promedio de las mutaciones en la aptitud física dependen del organismo, la mayoría de las mutaciones en humanos son levemente nocivas. [94]
Algunas mutaciones ocurren en el "kit de herramientas" o genes reguladores . Los cambios en estos suelen tener grandes efectos en el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría, pero no todas, las mutaciones en los genes reguladores dan como resultado embriones no viables. Algunas mutaciones reguladoras no letales ocurren en los genes HOX en humanos, lo que puede resultar en una costilla cervical [95] o polidactilia , un aumento en el número de dedos de manos o pies. [96] Cuando tales mutaciones dan como resultado una mayor aptitud, la selección natural favorece estos fenotipos y el nuevo rasgo se propaga en la población. Los rasgos establecidos no son inmutables; los rasgos que tienen una alta aptitud en un contexto ambiental pueden ser mucho menos aptos si las condiciones ambientales cambian. En ausencia de selección natural para preservar dicho rasgo, este se vuelve más variable y se deteriora con el tiempo, lo que posiblemente resulte en una manifestación vestigial del rasgo, también llamado bagaje evolutivo . En muchas circunstancias, la estructura aparentemente vestigial puede conservar una funcionalidad limitada o puede ser cooptada por otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como preadaptación . Se cree que un ejemplo famoso de estructura vestigial, el ojo de la rata topo ciega , conserva su función en la percepción del fotoperíodo . [97]
La especiación requiere cierto grado de aislamiento reproductivo , es decir, una reducción del flujo genético. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie que se seleccionen los híbridos , oponiéndose a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que fue reconocido por Darwin. El problema no ocurre en la especiación alopátrica con poblaciones geográficamente separadas, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. EB Poulton se dio cuenta en 1903 de que el aislamiento reproductivo podía evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiría un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección contra el heterocigoto crearía directamente un aislamiento reproductivo, lo que llevaría al modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , elaborado con más detalle por H. Allen Orr [98] y Sergey Gavrilets . [99] Con refuerzo , sin embargo, la selección natural puede favorecer un aumento en el aislamiento precigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación. [100]
La selección natural actúa sobre el fenotipo o características físicas de un organismo. El fenotipo está determinado por la composición genética de un organismo (genotipo) y el entorno en el que vive el organismo. Cuando diferentes organismos de una población poseen diferentes versiones de un gen para un determinado rasgo, cada una de estas versiones se conoce como alelo . Es esta variación genética la que subyace a las diferencias en el fenotipo. Un ejemplo son los antígenos del tipo sanguíneo ABO en humanos, donde tres alelos gobiernan el fenotipo. [101]
Algunos rasgos están gobernados por un solo gen, pero la mayoría de los rasgos están influenciados por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuye a un rasgo puede tener sólo un pequeño efecto en el fenotipo; juntos, estos genes pueden producir un continuo de posibles valores fenotípicos. [102]
Cuando algún componente de un rasgo es hereditario, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos o variantes del gen que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, según su efecto sobre las frecuencias alélicas: selección direccional , estabilizadora y disruptiva . [103] La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, de modo que aumenta en frecuencia, ganando una participación cada vez mayor en la población. Este proceso puede continuar hasta que se corrija el alelo y toda la población comparta el fenotipo más apto. [104] Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto perjudicial sobre el fenotipo, es decir, producen organismos de menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que el alelo sea eliminado de la población. La selección estabilizadora conserva características genéticas funcionales, como genes codificadores de proteínas o secuencias reguladoras , a lo largo del tiempo mediante la presión selectiva contra variantes nocivas. [105] La selección disruptiva (o diversificadora) es la selección que favorece los valores de rasgos extremos sobre los valores de rasgos intermedios. La selección disruptiva puede causar especiación simpátrica a través de la partición de nichos .
Algunas formas de selección equilibrada no dan como resultado la fijación, pero mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con solo una copia del alelo) tienen una mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). A esto se le llama ventaja heterocigota o sobredominancia, de la cual el ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia falciforme . El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de una selección disruptiva o diversificadora , que favorece a los genotipos que se apartan del promedio en cualquier dirección (es decir, lo opuesto a la sobredominancia), y puede resultar en una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Finalmente, la selección equilibrada puede ocurrir mediante una selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco . [106] [107]
Una parte de toda la variación genética es funcionalmente neutral y no produce ningún efecto fenotípico ni una diferencia significativa en la aptitud. La teoría neutral de Motoo Kimura sobre la evolución molecular por deriva genética propone que esta variación representa una gran fracción de la diversidad genética observada. [108] Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de cuellos de botella en la población . [109] que, entre otras cosas, puede provocar el efecto fundador en poblaciones nuevas inicialmente pequeñas. [110] Cuando la variación genética no da como resultado diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación sí influye en la aptitud. [103] Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética al eliminar los individuos inadaptados y, en consecuencia, las mutaciones que causaron la mala adaptación. Al mismo tiempo, se producen nuevas mutaciones, lo que da como resultado un equilibrio mutación-selección . El resultado exacto de los dos procesos depende tanto de la velocidad a la que se producen nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es función de cuán desfavorable resulte la mutación. [111]
El enlace genético ocurre cuando los loci de dos alelos están cerca en un cromosoma. Durante la formación de gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La posibilidad de que se produzca tal reorganización entre dos alelos está inversamente relacionada con la distancia entre ellos. Los barridos selectivos ocurren cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de una selección positiva. A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente relacionados también pueden volverse más comunes mediante un " autostop genético ", ya sean neutrales o incluso ligeramente nocivos. Un barrido selectivo fuerte da como resultado una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son, en esencia, los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos se pueden detectar midiendo el desequilibrio de ligamiento o si un haplotipo determinado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también da como resultado la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque. [112]
La selección de fondo es lo opuesto a un barrido selectivo. Si un sitio específico experimenta una selección purificadora fuerte y persistente, la variación vinculada tiende a eliminarse junto con él, produciendo una región en el genoma de baja variabilidad general. Debido a que la selección de fondo es el resultado de nuevas mutaciones nocivas, que pueden ocurrir aleatoriamente en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con una baja recombinación aún puede conducir a un desequilibrio de ligamiento ligeramente negativo en general. [113]
Las ideas de Darwin, junto con las de Adam Smith y Karl Marx , tuvieron una profunda influencia en el pensamiento del siglo XIX, incluida su afirmación radical de que "formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes unas de otras de una manera tan compleja" evolucionaron. de las formas de vida más simples mediante unos pocos principios sencillos. [114] Esto inspiró a algunos de los partidarios más fervientes de Darwin y provocó la oposición más fuerte. La selección natural tenía el poder, según Stephen Jay Gould , de "destronar algunas de las comodidades más profundas y tradicionales del pensamiento occidental", como la creencia de que los humanos tienen un lugar especial en el mundo. [115]
En palabras del filósofo Daniel Dennett , "la peligrosa idea de Darwin" de la evolución por selección natural es un "ácido universal", que no puede limitarse a ningún recipiente o contenedor, ya que pronto se filtra, abriéndose camino hacia espacios cada vez más amplios. alrededores. [116] Así, en las últimas décadas, el concepto de selección natural se ha extendido desde la biología evolutiva a otras disciplinas, incluida la computación evolutiva , el darwinismo cuántico , la economía evolutiva , la epistemología evolutiva , la psicología evolutiva y la selección natural cosmológica . Esta aplicabilidad ilimitada ha sido llamada darwinismo universal . [117]
Cómo se originó la vida a partir de materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció por primera vez en forma de polímeros cortos de ARN autorreplicantes . [118] Desde este punto de vista, la vida puede haber surgido cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que operara la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de uno de los primeros replicadores de ARN probablemente habría sido función de capacidades adaptativas intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos ) y la disponibilidad de recursos. [119] [120] Las tres capacidades adaptativas principales podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicarse con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo), (2) la capacidad de evitar la descomposición, y (3 ) la capacidad de adquirir y procesar recursos. [119] [120] Estas capacidades habrían estado determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluidas aquellas configuraciones con actividad ribozima ) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían sido codificados en sus secuencias de nucleótidos individuales. [121]
En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus ( La lucha de las partes en el organismo ) en el que sugería que el desarrollo de un organismo resulta de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que ocurre en todos los niveles. de moléculas a órganos. [122] En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría. Según este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos de células, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico en el embrión en desarrollo. [123]
Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de continua controversia. Friedrich Engels , filósofo político alemán y cocreador de la ideología del comunismo , escribió en 1872 que "Darwin no sabía la amarga sátira que escribió sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando mostró que la libre competencia, la lucha porque la existencia, que los economistas celebran como el mayor logro histórico, es el estado normal del reino animal ". [124] Herbert Spencer y el defensor de la eugenesia La interpretación de Francis Galton de la selección natural como necesariamente progresiva, que conduce a supuestos avances en inteligencia y civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo , la eugenesia y el darwinismo social . Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz , en escritos que posteriormente repudió, utilizó la teoría como justificación de las políticas del estado nazi . Escribió: "... la selección por dureza, heroísmo y utilidad social... debe ser realizada por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no quiere ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como La base de nuestro Estado ya ha logrado mucho en este sentido". [125] Otros han desarrollado ideas de que las sociedades y la cultura humanas evolucionan mediante mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies. [126]
Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y más tarde de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de psicología evolutiva, notablemente propuesto en los primeros trabajos de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker , es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural . [127] Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como la evitación del incesto hasta patrones más amplios como los roles de género , tienen orígenes similares como adaptaciones al entorno primitivo en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, ha surgido el concepto de memes -"unidades de transmisión cultural", o equivalentes culturales de genes sometidos a selección y recombinación-, descrito por primera vez de esta forma por Richard Dawkins en 1976 [128] y Posteriormente, filósofos como Daniel Dennett lo ampliaron como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana . [129]
En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por parte de un sistema, [130] [131] un concepto desarrollado más tarde por Howard T. Odum como el Principio de máxima potencia en termodinámica , según el cual los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de energía útil. [132]
Los principios de la selección natural han inspirado una variedad de técnicas computacionales, como la vida artificial "blanda", que simula procesos selectivos y puede ser muy eficiente para "adaptar" entidades a un entorno definido por una función de aptitud específica . [133] Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos , iniciados por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliados por David E. Goldberg , [134] identifican soluciones óptimas mediante reproducción simulada y mutación de una población de soluciones. definido por una distribución de probabilidad inicial . [135] Estos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo panorama energético es muy accidentado o tiene muchos mínimos locales. [136]
La evolución darwiniana por selección natural está omnipresente en la literatura, ya sea tomada de manera optimista en términos de cómo la humanidad puede evolucionar hacia la perfección, o de manera pesimista en términos de las funestas consecuencias de la interacción de la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra la pesimista Erewhon ("en ninguna parte", escrita principalmente al revés) de Samuel Butler de 1872. En 1893 HG Wells imaginó " El Hombre del Año Millón ", transformado por selección natural en un ser con una cabeza y ojos enormes, y un cuerpo encogido. [137]
Esta supervivencia del más apto, que he tratado de expresar aquí en términos mecánicos, es lo que el señor Darwin ha llamado "selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida".
— Herbert Spencer , Principios de biología (1864), vol. 1, págs. 444–445
