La coloración animal es la apariencia general de un animal resultante de la reflexión o emisión de luz de sus superficies. Algunos animales tienen colores brillantes, mientras que otros son difíciles de ver. En algunas especies, como el pavo real , el macho tiene patrones fuertes, colores llamativos y es iridiscente , mientras que la hembra es mucho menos visible.
Hay varias razones distintas por las que los animales han evolucionado los colores. El camuflaje permite que un animal permanezca oculto a la vista. Los animales utilizan el color para anunciar servicios como limpieza a animales de otras especies; señalar su estado sexual a otros miembros de la misma especie ; y en el mimetismo , aprovechando la coloración de advertencia de otra especie. Algunos animales utilizan destellos de color para desviar los ataques de depredadores alarmantes . Es posible que las cebras utilicen el deslumbramiento por movimiento, confundiendo el ataque de un depredador al mover rápidamente un patrón audaz. Algunos animales están coloreados para protección física, con pigmentos en la piel para protegerlos contra las quemaduras solares, mientras que algunas ranas pueden aclarar u oscurecer su piel para regular la temperatura . Por último, los animales se pueden colorear de paso. Por ejemplo, la sangre es roja porque el pigmento hemo necesario para transportar oxígeno es rojo. Los animales coloreados de esta manera pueden tener patrones naturales sorprendentes .
Los animales producen color de forma tanto directa como indirecta. La producción directa se produce mediante la presencia de células coloreadas visibles conocidas como pigmentos , que son partículas de material coloreado como las pecas. La producción indirecta se produce en virtud de células conocidas como cromatóforos que son células que contienen pigmentos, como los folículos pilosos. La distribución de las partículas de pigmento en los cromatóforos puede cambiar bajo control hormonal o neuronal . Para los peces, se ha demostrado que los cromatóforos pueden responder directamente a estímulos ambientales como la luz visible, la radiación ultravioleta, la temperatura, el pH, los productos químicos, etc. [1] el cambio de color ayuda a los individuos a volverse más o menos visibles y es importante en las manifestaciones agonísticas y en camuflaje. Algunos animales, incluidas muchas mariposas y pájaros, tienen estructuras microscópicas en forma de escamas, cerdas o plumas que les dan colores brillantes iridiscentes. Otros animales, incluidos los calamares y algunos peces de aguas profundas, pueden producir luz , a veces de diferentes colores. Los animales suelen utilizar dos o más de estos mecanismos juntos para producir los colores y efectos que necesitan.
La coloración animal ha sido un tema de interés e investigación en biología durante siglos. En la época clásica , Aristóteles registró que el pulpo era capaz de cambiar su coloración para coincidir con su fondo, y cuando se alarmaba. [2]
En su libro Micrographia de 1665 , Robert Hooke describe los colores "fantásticos" ( estructurales , no pigmentarios) de las plumas del pavo real: [3]
Las partes de las Plumas de este glorioso Pájaro aparecen, a través del Microscopio, no menos llamativas que las Plumas enteras; porque, así como a simple vista es evidente que el tallo o púa de cada pluma en la cola envía multitudes de ramas laterales,... así cada uno de esos hilos en el microscopio aparece como un cuerpo grande y largo, que consiste en una multitud de Partes reflectantes brillantes.
... sus lados superiores me parecen consistir en una multitud de cuerpos delgados y plateados, que son extremadamente delgados y se encuentran muy juntos, y por lo tanto, como conchas de nácar , no sólo reflejan una luz muy viva, sino también un matiz. esa luz de una manera muy curiosa; y por medio de diversas posiciones, con respecto a la luz, reflejan ahora un color, luego otro, y los más vívidos. Ahora bien, como estos colores son sólo fantásticos, es decir, los que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz, descubrí que el agua que mojaba estas partes coloreadas destruía sus colores, que parecían proceder. por la alteración de la reflexión y la refracción.—Robert Hooke [3]
Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , características como la coloración evolucionaron proporcionando a los animales individuales una ventaja reproductiva. Por ejemplo, los individuos con un camuflaje ligeramente mejor que otros de la misma especie dejarían, en promedio, más descendencia. En su Origen de las especies , Darwin escribió: [4]
Cuando vemos insectos que comen hojas verdes y que se alimentan de cortezas moteados de gris; la perdiz alpina blanca en invierno, el urogallo rojo del color del brezo y el urogallo negro del color de la tierra turbosa, debemos creer que estos tintes sirven a estas aves e insectos para preservarlos del peligro. Los urogallos, si no fueran destruidos en algún período de sus vidas, aumentarían en números incontables; se sabe que sufren en gran medida a causa de las aves rapaces; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, hasta tal punto que en algunas partes del continente se advierte a las personas que no tengan palomas blancas, por ser las más expuestas a la destrucción. Por tanto, no veo ninguna razón para dudar de que la selección natural pueda ser más eficaz para dar el color adecuado a cada clase de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante.
— Charles Darwin [4]
El libro de Henry Walter Bates de 1863 , El naturalista del río Amazonas, describe sus extensos estudios sobre los insectos de la cuenca del Amazonas, y especialmente las mariposas. Descubrió que mariposas aparentemente similares a menudo pertenecían a familias diferentes, con una especie inofensiva que imitaba a una especie venenosa o de sabor amargo para reducir sus posibilidades de ser atacada por un depredador, en el proceso que ahora se llama en su honor, mimetismo batesiano . [5]
El libro fuertemente darwiniano de Edward Bagnall Poulton de 1890 , Los colores de los animales, su significado y uso, especialmente considerado en el caso de los insectos, defendió tres aspectos de la coloración animal que son ampliamente aceptados hoy en día pero que eran controvertidos o completamente nuevos en ese momento. [6] [7] Apoyó firmemente la teoría de la selección sexual de Darwin , argumentando que las diferencias obvias entre aves macho y hembra, como el faisán argus, eran seleccionadas por las hembras, señalando que el brillante plumaje masculino se encontraba sólo en especies "que cortejaban por día". [8] El libro introdujo el concepto de selección dependiente de la frecuencia , como cuando los imitadores comestibles son menos frecuentes que los modelos desagradables cuyos colores y patrones copian. En el libro, Poulton también acuñó el término aposematismo para la coloración de advertencia, que identificó en grupos de animales muy diferentes, incluidos mamíferos (como el zorrillo ), abejas y avispas, escarabajos y mariposas. [8]
El libro de Frank Evers Beddard de 1892, Coloración animal , reconocía que existía la selección natural, pero examinaba muy críticamente su aplicación al camuflaje, el mimetismo y la selección sexual. [9] [10] El libro fue, a su vez, rotundamente criticado por Poulton. [11]
El libro de Abbott Handerson Thayer de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom , completado por su hijo Gerald H. Thayer, defendió correctamente el uso generalizado de la cripsis entre los animales y, en particular, describió y explicó el contrasombreado por primera vez. Sin embargo, los Thayer arruinaron su caso al argumentar que el camuflaje era el único propósito de la coloración animal, lo que los llevó a afirmar que incluso el plumaje rosa brillante del flamenco o la espátula rosada era críptico, en comparación con el cielo momentáneamente rosado al amanecer o al anochecer. Como resultado, críticos, incluido Theodore Roosevelt, se burlaron del libro por haber "llevado [la" doctrina "de ocultar la coloración] a un extremo tan fantástico e incluir absurdos tan descabellados que exigen la aplicación del sentido común". [12] [13]
El libro de 500 páginas de Hugh Bamford Cott, Adaptive Coloration in Animals , publicado en tiempos de guerra en 1940, describía sistemáticamente los principios del camuflaje y el mimetismo. El libro contiene cientos de ejemplos, más de cien fotografías y dibujos artísticos y precisos del propio Cott, y 27 páginas de referencias. Cott se centró especialmente en el "máximo contraste disruptivo", el tipo de patrón utilizado en el camuflaje militar, como el material de patrón disruptivo . De hecho, Cott describe tales aplicaciones: [14]
El efecto de un patrón disruptivo es dividir lo que en realidad es una superficie continua en lo que parece ser una serie de superficies discontinuas... que contradicen la forma del cuerpo sobre el que se superponen.
—Hugh Cott [15]
La coloración de los animales proporcionó importantes pruebas tempranas de la evolución por selección natural , en una época en la que había poca evidencia directa disponible. [16] [17] [18] [19]
Uno de los pioneros de la investigación sobre la coloración animal, Edward Bagnall Poulton [8] clasificó las formas de coloración protectora de una manera que todavía resulta útil. Describió: semejanza protectora; parecido agresivo; protección accidental; y semejanza protectora variable. [20] Estos se tratan a su vez a continuación.
La presa utiliza la semejanza protectora para evitar la depredación. Incluye una semejanza protectora especial, ahora llamada mimesis , donde todo el animal parece algún otro objeto, por ejemplo cuando una oruga se parece a una ramita o al excremento de un pájaro. En una semejanza protectora general, ahora llamada cripsis , la textura del animal se mezcla con el fondo, por ejemplo cuando el color y el patrón de una polilla se mezclan con la corteza de un árbol. [20]
El parecido agresivo es utilizado por depredadores o parásitos . En un parecido especialmente agresivo, el animal parece otra cosa, atrayendo a la presa o al anfitrión para que se acerque, por ejemplo cuando una mantis floral se parece a un tipo particular de flor, como una orquídea . En general, el parecido agresivo es que el depredador o el parásito se confunden con el fondo, por ejemplo cuando es difícil ver un leopardo entre la hierba alta. [20]
Para protección accidental, un animal utiliza materiales como ramitas, arena o trozos de concha para ocultar su contorno, por ejemplo cuando una larva de mosca caddis construye una caja decorada, o cuando un cangrejo decorador decora su lomo con algas, esponjas y piedras. [20]
En semejanza protectora variable, un animal como un camaleón , un pez plano, un calamar o un pulpo cambia el patrón y el color de su piel utilizando células cromatóforos especiales para parecerse al fondo sobre el que se encuentra actualmente (así como para la señalización ). [20]
Los principales mecanismos para crear las semejanzas descritas por Poulton –ya sea en la naturaleza o en aplicaciones militares– son la cripsis , mezclarse con el fondo para volverse difícil de ver (esto cubre tanto el parecido especial como el general); patrones disruptivos , que utilizan colores y patrones para romper el contorno del animal, que se relaciona principalmente con el parecido general; mimesis, semejanza con otros objetos sin especial interés para el observador, que se relaciona con un parecido especial; contrasombreado , que utiliza colores degradados para crear la ilusión de planitud, que se relaciona principalmente con el parecido general; y contrailuminación , que produce una luz que coincide con el fondo, especialmente en algunas especies de calamares . [20]
El contrasombreado fue descrito por primera vez por el artista estadounidense Abbott Handerson Thayer , pionero en la teoría de la coloración animal. Thayer observó que mientras que un pintor toma un lienzo plano y usa pintura de colores para crear la ilusión de solidez pintando en sombras, los animales como los ciervos suelen tener la espalda más oscura y se vuelven más claros hacia el vientre, creando (como observó el zoólogo Hugh Cott ) la ilusión de planitud, [21] y contra un fondo a juego, de invisibilidad. La observación de Thayer "Los animales son pintados por la naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a estar más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa " se llama Ley de Thayer . [22]
El color se utiliza ampliamente para señalar en animales tan diversos como aves y camarones. La señalización abarca al menos tres propósitos:
La coloración publicitaria puede indicar los servicios que un animal ofrece a otros animales. Estos pueden ser de la misma especie, como en la selección sexual , o de especies diferentes, como en la simbiosis de limpieza . Las señales, que a menudo combinan color y movimiento, pueden ser entendidas por muchas especies diferentes; por ejemplo, las estaciones de limpieza del camarón coralino anillado Stenopus hispidus son visitadas por distintas especies de peces, e incluso por reptiles como las tortugas carey . [23] [24] [25]
Darwin observó que los machos de algunas especies, como las aves del paraíso, eran muy diferentes de las hembras.
Darwin explicó estas diferencias entre hombres y mujeres en su teoría de la selección sexual en su libro El origen del hombre . [26] Una vez que las hembras comienzan a seleccionar machos de acuerdo con cualquier característica particular, como una cola larga o una cresta de color, esa característica se enfatiza cada vez más en los machos. Con el tiempo, todos los machos tendrán las características que las hembras seleccionan sexualmente, ya que sólo esos machos pueden reproducirse. Este mecanismo es lo suficientemente poderoso como para crear características que son muy desventajosas para los machos en otros aspectos. Por ejemplo, algunas aves del paraíso macho tienen serpentinas en las alas o la cola que son tan largas que impiden el vuelo, mientras que sus colores brillantes pueden hacer que los machos sean más vulnerables a los depredadores. En casos extremos, la selección sexual puede llevar a las especies a la extinción, como se ha argumentado en el caso de los enormes cuernos del alce irlandés macho, que pueden haber dificultado el movimiento y la alimentación de los machos maduros. [27]
Son posibles diferentes formas de selección sexual, incluida la rivalidad entre machos y la selección de hembras por parte de los machos.
La coloración de advertencia (aposematismo) es efectivamente lo "opuesto" del camuflaje y un caso especial de publicidad. Su función es hacer que el animal, por ejemplo una avispa o una serpiente coralina, sea muy visible para los depredadores potenciales, de modo que sea notado, recordado y luego evitado. Como observa Peter Forbes, "las señales de advertencia humanas emplean los mismos colores (rojo, amarillo, negro y blanco) que la naturaleza usa para anunciar criaturas peligrosas". [28] Los colores de advertencia funcionan al ser asociados por depredadores potenciales con algo que hace que el animal del color de advertencia sea desagradable o peligroso. [29] Esto se puede lograr de varias maneras, siendo cualquier combinación de:
La coloración de advertencia puede lograrse mediante un comportamiento innato ( instinto ) por parte de los depredadores potenciales, [34] o mediante una evitación aprendida. Cualquiera de los dos puede conducir a diversas formas de mimetismo. Los experimentos muestran que las aves , [35] los mamíferos , [36] los lagartos , [37] y los anfibios , [38] aprenden a evitar , pero que algunas aves, como los carboneros comunes, tienen una evitación innata de ciertos colores y patrones, como las rayas negras y amarillas. . [34]
El mimetismo significa que una especie de animal se parece lo suficiente a otra especie como para engañar a los depredadores. Para evolucionar, las especies imitadas deben tener una coloración de advertencia, porque parecer amargas o peligrosas le da a la selección natural algo en lo que trabajar. Una vez que una especie tiene un ligero parecido, casual, con una especie de color de advertencia, la selección natural puede conducir sus colores y patrones hacia un mimetismo más perfecto. Existen numerosos mecanismos posibles, de los cuales los más conocidos son:
El mimetismo batesiano fue descrito por primera vez por el naturalista pionero Henry W. Bates . Cuando un animal de presa comestible llega a parecerse, aunque sea ligeramente, a un animal desagradable, la selección natural favorece a aquellos individuos que se parecen aunque sea ligeramente más a la especie desagradable. Esto se debe a que incluso un pequeño grado de protección reduce la depredación y aumenta las posibilidades de que un individuo imitador sobreviva y se reproduzca. Por ejemplo, muchas especies de sírfidos son de color negro y amarillo como las abejas y, en consecuencia, las aves (y las personas) las evitan. [5]
El mimetismo mülleriano fue descrito por primera vez por el naturalista pionero Fritz Müller . Cuando un animal desagradable llega a parecerse a un animal desagradable más común, la selección natural favorece a los individuos que se parecen incluso un poco más al objetivo. Por ejemplo, muchas especies de avispas y abejas tienen colores similares en negro y amarillo. La explicación de Müller del mecanismo de esto fue uno de los primeros usos de las matemáticas en biología. Sostuvo que un depredador, como un pájaro joven, debe atacar al menos a un insecto, digamos una avispa, para aprender que los colores negro y amarillo significan un insecto que pica. Si las abejas tuvieran colores diferentes, el pájaro joven tendría que atacar también a una de ellas. Pero cuando las abejas y las avispas se parecen entre sí, el pájaro joven sólo necesita atacar a una de todo el grupo para aprender a evitarlas a todas. Por lo tanto, menos abejas son atacadas si imitan a las avispas; Lo mismo se aplica a las avispas que imitan a las abejas. El resultado es un parecido mutuo para una protección mutua. [39]
Algunos animales, como muchas polillas , mantis y saltamontes , tienen un repertorio de comportamientos amenazantes o alarmantes , como mostrar repentinamente manchas oculares llamativas o manchas de colores brillantes y contrastantes, para ahuyentar o distraer momentáneamente a un depredador. Esto le da al animal presa la oportunidad de escapar. El comportamiento es deimático (sorprendente) en lugar de aposemático, ya que estos insectos son apetecibles para los depredadores, por lo que los colores de advertencia son un engaño, no una señal honesta . [40] [41]
Algunos animales de presa, como la cebra, están marcados con patrones de alto contraste que posiblemente ayuden a confundir a sus depredadores, como los leones , durante una persecución. Se ha afirmado que las atrevidas rayas de una manada de cebras corriendo dificultan a los depredadores estimar con precisión la velocidad y dirección de la presa, o identificar animales individuales, dándole a la presa una mayor posibilidad de escapar. [42] Dado que los patrones de deslumbramiento (como las rayas de la cebra) hacen que los animales sean más difíciles de atrapar cuando se mueven, pero más fáciles de detectar cuando están estacionarios, existe una compensación evolutiva entre deslumbramiento y camuflaje. [42] Existe evidencia de que las rayas de la cebra podrían proporcionar cierta protección contra moscas e insectos que pican. [43]
Muchos animales tienen pigmentos oscuros como la melanina en la piel , los ojos y el pelaje para protegerse contra las quemaduras solares [44] (daño a los tejidos vivos causado por la luz ultravioleta ). [45] [46] Otro ejemplo de pigmentos fotoprotectores son las proteínas similares a GFP en algunos corales . [47] En algunas medusas , también se ha planteado la hipótesis de que las rizostominas protegen contra el daño ultravioleta. [48]
Algunas ranas como Bokermannohyla alvarengai , que disfruta de la luz del sol, aclaran el color de su piel cuando están calientes (y se oscurecen cuando están frías), haciendo que su piel refleje más calor y así eviten el sobrecalentamiento. [49]
Algunos animales se colorean de forma puramente incidental porque su sangre contiene pigmentos. Por ejemplo, los anfibios como los olm que viven en cuevas pueden ser en gran medida incoloros, ya que el color no tiene ninguna función en ese entorno, pero muestran algo de rojo debido al pigmento hemo de sus glóbulos rojos, necesario para transportar oxígeno. También tienen un poco de riboflavina de color naranja en la piel. [50] Los humanos albinos y las personas de piel clara tienen un color similar por la misma razón. [51]
La coloración animal puede ser el resultado de cualquier combinación de pigmentos , cromatóforos , coloración estructural y bioluminiscencia . [52]
Los pigmentos son sustancias químicas coloreadas (como la melanina ) que se encuentran en los tejidos animales. [52] Por ejemplo, el zorro ártico tiene un pelaje blanco en invierno (que contiene poco pigmento) y un pelaje marrón en verano (que contiene más pigmento), un ejemplo de camuflaje estacional (un polifenismo ). Muchos animales, incluidos mamíferos , aves y anfibios , son incapaces de sintetizar la mayoría de los pigmentos que colorean su pelaje o sus plumas, aparte de las melaninas marrones o negras que dan a muchos mamíferos sus tonos terrosos. [53] Por ejemplo, el amarillo brillante de un jilguero americano , el sorprendente naranja de un tritón juvenil con manchas rojas , el rojo intenso de un cardenal y el rosa de un flamenco son todos producidos por pigmentos carotenoides sintetizados por las plantas. En el caso del flamenco, el pájaro come gambas rosadas, que por sí mismas son incapaces de sintetizar carotenoides. Los camarones obtienen el color de su cuerpo de algas rojas microscópicas, que como la mayoría de las plantas son capaces de crear sus propios pigmentos, incluidos carotenoides y clorofila (verde) . Sin embargo, los animales que comen plantas verdes no se vuelven verdes, ya que la clorofila no sobrevive a la digestión. [53]
Los cromatóforos son células especiales que contienen pigmentos que pueden cambiar su tamaño, pero más a menudo conservan su tamaño original pero permiten que el pigmento dentro de ellas se redistribuya, variando así el color y el patrón del animal. Los cromatóforos pueden responder a mecanismos de control hormonales y/o neurobales, pero también se han documentado respuestas más extremas a la estimulación por luz visible, radiación ultravioleta, temperatura, cambios de pH, productos químicos, etc. [1] El control voluntario de los cromatóforos se conoce como metacrosis. [52] Por ejemplo, las sepias y los camaleones pueden cambiar rápidamente su apariencia, tanto para camuflarse como para señalar, como señaló Aristóteles por primera vez hace más de 2000 años: [2]
El pulpo... busca su presa cambiando su color de modo que se asemeje al color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado.
- Aristóteles
Cuando los moluscos cefalópodos , como los calamares y las sepias, se encuentran sobre un fondo claro, contraen muchos de sus cromatóforos, concentrando el pigmento en un área más pequeña, lo que da como resultado un patrón de puntos diminutos, densos, pero muy espaciados, que parecen claros. Cuando entran en un ambiente más oscuro, permiten que sus cromatóforos se expandan, creando un patrón de manchas oscuras más grandes y haciendo que sus cuerpos parezcan oscuros. [54] Los anfibios como las ranas tienen tres tipos de células cromatóforas en forma de estrella en capas separadas de su piel. La capa superior contiene ' xantóforos ' con pigmentos anaranjados, rojos o amarillos; la capa intermedia contiene ' iridóforos ' con un pigmento plateado que refleja la luz; mientras que la capa inferior contiene ' melanóforos ' con melanina oscura. [53]
Si bien muchos animales son incapaces de sintetizar pigmentos carotenoides para crear superficies rojas y amarillas, los colores verde y azul de las plumas de las aves y los caparazones de los insectos generalmente no son producidos por pigmentos, sino por la coloración estructural. [53] La coloración estructural significa la producción de color mediante superficies estructuradas microscópicamente lo suficientemente finas como para interferir con la luz visible , a veces en combinación con pigmentos: por ejemplo, las plumas de la cola del pavo real están pigmentadas de color marrón, pero su estructura las hace parecer azules, turquesas y verdes. . La coloración estructural puede producir los colores más brillantes, a menudo iridiscentes . [52] Por ejemplo, el brillo azul/verde en el plumaje de aves como los patos , y los colores púrpura/azul/verde/rojo de muchos escarabajos y mariposas se crean mediante la coloración estructural. [55] Los animales utilizan varios métodos para producir color estructural, como se describe en la tabla. [55]
La bioluminiscencia es la producción de luz , como la que producen los fotóforos de los animales marinos, [56] y las colas de las luciérnagas y las luciérnagas . La bioluminiscencia, al igual que otras formas de metabolismo , libera energía derivada de la energía química de los alimentos. Un pigmento, la luciferina, es catalizado por la enzima luciferasa para reaccionar con el oxígeno y liberar luz. [57] Las medusas peine como Euplokamis son bioluminiscentes y crean luz azul y verde, especialmente cuando están estresadas; cuando se les molesta, secretan una tinta que brilla en los mismos colores. Dado que las medusas peine no son muy sensibles a la luz, es poco probable que su bioluminiscencia se utilice para enviar señales a otros miembros de la misma especie (por ejemplo, para atraer parejas o repeler rivales); lo más probable es que la luz ayude a distraer a los depredadores o parásitos. [58] Algunas especies de calamares tienen órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda la parte inferior que crean un brillo centelleante. Esto proporciona un camuflaje de contrailuminación , evitando que el animal parezca una forma oscura cuando se ve desde abajo. [59] Algunos rape de las profundidades marinas, donde está demasiado oscuro para cazar con la vista, contienen bacterias simbióticas en el "cebo" de sus "cañas de pescar". Estos emiten luz para atraer a sus presas. [60]
