Dentro de la biología evolutiva , la teoría de la señalización es un cuerpo de trabajo teórico que examina la comunicación entre individuos , tanto dentro de una especie como entre especies. La cuestión central es cuándo se debe esperar que los organismos con intereses en conflicto, como en la selección sexual , proporcionen señales honestas (sin presumir una intención consciente) en lugar de hacer trampa . Los modelos matemáticos describen cómo la señalización puede contribuir a una estrategia evolutivamente estable .
Las señales se dan en contextos como la selección de pareja por parte de las hembras, lo que somete las señales de los machos publicitarios a una presión selectiva. Por tanto, las señales evolucionan porque modifican el comportamiento del receptor en beneficio del emisor. Las señales pueden ser honestas, transmitir información que aumenta útilmente la aptitud del receptor, o deshonestas. Un individuo puede hacer trampa dando una señal deshonesta, que podría beneficiar brevemente a ese emisor, a riesgo de socavar el sistema de señalización de toda la población.
La cuestión de si la selección de señales funciona a nivel del organismo o gen individual, o a nivel de grupo, ha sido debatida por biólogos como Richard Dawkins , argumentando que los individuos evolucionan para enviar señales y recibir señales mejor, incluidas resistir la manipulación. Amotz Zahavi sugirió que las trampas podrían controlarse mediante el principio de handicap , según el cual el mejor caballo en una carrera de handicap es el que tiene el mayor peso de handicap. Según la teoría de Zahavi, los señalizadores como los pavos reales machos tienen "colas" que son realmente desventajas y son costosas de producir. El sistema es evolutivamente estable ya que las grandes y vistosas colas son señales honestas. Los biólogos han intentado verificar el principio de discapacidad, pero con resultados inconsistentes. El biólogo matemático Ronald Fisher analizó la contribución que tendría tener dos copias de cada gen ( diploidía ) a la señalización honesta, demostrando que podría producirse un efecto desbocado en la selección sexual . El equilibrio evolutivo depende sensiblemente del equilibrio de costos y beneficios.
Se pueden esperar los mismos mecanismos en los humanos, donde los investigadores han estudiado comportamientos que incluyen la toma de riesgos por parte de hombres jóvenes, la caza de animales de caza mayor y costosos rituales religiosos, y han descubierto que estos parecen calificarse como señales costosas y honestas.
Cuando los animales eligen compañeros de apareamiento, rasgos como la señalización están sujetos a presión evolutiva. Por ejemplo, la rana arborícola gris macho , Hyla versicolor , produce un llamado para atraer a las hembras. Una vez que una hembra elige pareja, ésta selecciona un estilo específico de llamada masculina, propagando así una capacidad de señalización específica. La señal puede ser la llamada misma, la intensidad de una llamada, su estilo de variación, su tasa de repetición, etc. Varias hipótesis buscan explicar por qué las hembras seleccionarían una llamada sobre la otra. La hipótesis de la explotación sensorial propone que las preferencias preexistentes en las receptoras femeninas pueden impulsar la evolución de la innovación de señales en los emisores masculinos, de manera similar a la hipótesis de la preferencia oculta, que propone que las llamadas exitosas son más capaces de coincidir con alguna "preferencia oculta" en el receptor. femenino. [1] Los señalizadores a veces han desarrollado múltiples ornamentos sexuales , [2] y los receptores a veces han desarrollado múltiples preferencias de rasgos. [3]
En biología, las señales son rasgos, incluidas estructuras y comportamientos, que han evolucionado específicamente porque cambian el comportamiento de los receptores de manera que benefician al emisor. [4] Los rasgos o acciones que benefician exclusivamente al receptor se denominan "señales". Por ejemplo, cuando un pájaro alerta deliberadamente da una llamada de advertencia a un depredador que acecha y el depredador abandona la caza, el sonido es una "señal". Pero cuando un ave en busca de alimento emite sin darse cuenta un crujido en las hojas que atrae a los depredadores y aumenta el riesgo de depredación, el sonido no es una señal, sino una señal. [4]
Los sistemas de señalización están determinados por intereses mutuos entre emisores y receptores. Un ave alerta, como un arrendajo euroasiático, que advierte a un depredador que acecha, está comunicando algo útil al depredador: que ha sido detectado por la presa; También podría dejar de perder el tiempo acechando a esta presa alertada, que es poco probable que atrape. Cuando el depredador se da por vencido, el señalizador puede volver a otras tareas como alimentarse. Una vez que se detecta al depredador que acecha, la presa que envía señales y el depredador receptor tienen un interés mutuo en terminar la caza. [5] [6]
Dentro de las especies, los intereses mutuos aumentan con el parentesco. [7] El parentesco es central en los modelos de señalización entre parientes, por ejemplo cuando las crías de pájaros pichones piden y compiten por el alimento de sus padres. [8] [9]
El término honestidad en la comunicación animal es controvertido porque en un uso no técnico implica intención de discriminar el engaño de la honestidad en las interacciones humanas. [6] Sin embargo, los biólogos utilizan la frase "señales honestas" en un sentido estadístico directo. Las señales biológicas, como las llamadas de advertencia o las resplandecientes plumas de la cola, son honestas si transmiten de manera confiable información útil al receptor. Es decir, el rasgo de señal [a] informa al receptor sobre un factor que de otro modo no sería observable. [b] Las señales biológicas honestas no necesitan ser perfectamente informativas, lo que reduce la incertidumbre a cero; todo lo que necesitan para ser útiles es ser correctos "en promedio", de modo que alguna respuesta conductual a la señal sea ventajosa, estadísticamente, en comparación con el comportamiento que ocurriría en ausencia de la señal. [9] En última instancia, el valor de la información señalizada depende de hasta qué punto permite al receptor aumentar su aptitud . [10]
Un tipo de señal honesta es la señalización de calidad en los animales que se reproducen sexualmente. En los animales que se reproducen sexualmente, un sexo es generalmente el "sexo de elección" (a menudo hembras) y el otro el "sexo publicitario" (a menudo machos). El sexo elegido logra la mayor aptitud al elegir la pareja de mayor calidad (genética). Esta cualidad no se puede observar directamente, por lo que el sexo publicitario puede generar una señal que anuncie su calidad. Ejemplos de estas señales incluyen la cola de un pavo real y la coloración de los espinosos machos. Estas señales sólo funcionan, es decir, son fiables, si la señal es honesta. El vínculo entre la calidad del sexo publicitario y la señal puede depender de factores estresantes ambientales, y la honestidad aumenta en entornos más desafiantes. [11]
Otro tipo de señal honesta es la señal de advertencia aposemática , generalmente visual, dada por animales venenosos o peligrosos como las avispas , las ranas dardo venenosas y el pez globo . Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la notoriedad evoluciona junto con la nocividad (un organismo llamativo y no nocivo es devorado). Por tanto, cuanto más brillante y llamativo es el organismo, más tóxico suele ser. [12] [13] Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. [14]
Existe una ventaja evolutiva obvia en fingir una señal como "No me comas, soy venenoso"; el emisor ahuyenta a los depredadores sin el coste metabólico de ser realmente tóxico. Estas señales falsas de "soy dañino" se denominan mimetismo batesiano . También existe una ventaja evolutiva obvia en el hecho de que el depredador aprenda a distinguir la señal real de la falsa; esto desencadena una carrera armamentista evolutiva , haciendo que estas señales falsas sean evolutivamente inestables. Una "señal honesta", por otro lado, no puede ser falsificada por el emisor (las plumas no pueden lucir resplandecientes a menos que el ave esté sana) o no puede ser falsificada sin un costo que exceda el beneficio (como dar incesantemente llamadas de advertencia). Esta infalibilidad es lo que hace que la señal sea confiable (y por tanto "honesta"). Por tanto, las señales "honestas" son evolutivamente estables.
El biólogo matemático John Maynard Smith analiza si una señalización honesta siempre debe ser costosa. Señala que se ha demostrado que "en algunas circunstancias" una señal sólo es fiable si es costosa. Afirma que se había supuesto que parámetros como los beneficios y los costes de señalización eran constantes, pero que esto podría ser poco realista. Afirma que, con algunas restricciones, las señales pueden ser gratuitas, fiables y evolutivamente estables. Sin embargo, si los costos y beneficios "varían uniformemente en todo el rango", entonces las señales honestas tienen que ser costosas. [15]
Debido a que existen intereses mutuos y conflictivos en la mayoría de los sistemas de señalización de los animales, un problema central en la teoría de la señalización es la deshonestidad o el engaño . Por ejemplo, si las aves que buscan alimento están más seguras cuando dan una llamada de advertencia, los tramposos podrían dar falsas alarmas al azar, en caso de que haya un depredador cerca. Pero demasiadas trampas podrían provocar el colapso del sistema de señalización. Cada señal deshonesta debilita la integridad del sistema de señalización y, por tanto, reduce la aptitud del grupo. [16] Un ejemplo de señalización deshonesta proviene de los cangrejos violinistas como Austruca mjoebergi , que se ha demostrado que fanfarronean (sin que se implique ninguna intención consciente) sobre su capacidad de lucha. Cuando se pierde una garra, al cangrejo ocasionalmente le vuelve a crecer una garra más débil que, sin embargo, intimida a los cangrejos con garras más pequeñas pero más fuertes. [17] La proporción de señales deshonestas es lo suficientemente baja como para que no valga la pena que los cangrejos pongan a prueba la honestidad de cada señal mediante el combate. [dieciséis]
Richard Dawkins y John Krebs en 1978 consideraron si los individuos de la misma especie actuarían como si intentaran engañarse unos a otros. Aplicaron una visión de la evolución del " gen egoísta " a las manifestaciones de amenaza de los animales para ver si sería de interés para sus genes dar señales deshonestas. Criticaron a etólogos anteriores , como Nikolaas Tinbergen y Desmond Morris , por sugerir que tales exhibiciones eran " por el bien de la especie ". Argumentaron que dicha comunicación debería verse como una carrera armamentista evolutiva en la que los emisores de señales evolucionan para volverse mejores en la manipulación de los receptores, mientras que los receptores evolucionan para volverse más resistentes a la manipulación. [16] El modelo teórico de juegos de la guerra de desgaste sugiere de manera similar que las exhibiciones de amenazas no deberían transmitir ninguna información confiable sobre las intenciones. [18]
Las señales engañosas pueden utilizarse tanto dentro como entre especies. Quizás el ejemplo más conocido de engaño entre especies sea el mimetismo cuando los individuos de una especie imitan la apariencia o el comportamiento de individuos de otra especie. Existe una variedad desconcertante de tipos de mimetismo que incluyen el mimetismo batesiano, mülleriano [19], el mimetismo del anfitrión [20] y el mimetismo "agresivo" [21] (ver artículo principal: Mimetismo ). Un tipo muy frecuente es el mimetismo de hormigas: mirmecomorfía [22] (ver artículo principal: Mimetismo de hormigas ). El engaño dentro de las especies puede ser un farol (durante una competencia) [23] [24] o mimetismo sexual [25] cuando hombres o mujeres imitan los patrones y el comportamiento del sexo opuesto. Un ejemplo famoso es el pez luna de agallas azules [26] [27] donde los machos imitadores se parecen y se comportan como hembras para colarse en los nidos protegidos de los machos territoriales para fertilizar algunos de los huevos.
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En 1975, Amotz Zahavi propuso un modelo verbal de cómo los costos de las señales podrían limitar las trampas y estabilizar una correlación "honesta" entre las señales observadas y las cualidades no observables, basado en una analogía con los sistemas de discapacidad deportivos . [28] [29] Llamó a esta idea el principio de discapacidad . El objetivo de un sistema de handicap deportivo es reducir las disparidades en el rendimiento, haciendo que la competición sea más competitiva. En una carrera de handicap , a los caballos intrínsecamente más rápidos se les asignan pesos más pesados para llevar debajo de sus sillas. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas. Esto crea correlaciones entre el desempeño con handicap y sin handicap, si los handicaps funcionan como se supone que deben hacerlo, entre el handicap impuesto y el desempeño con handicap correspondiente del caballo. Si no se supiera nada sobre dos caballos de carreras o dos golfistas aficionados excepto sus handicaps, un observador podría inferir quién tiene más probabilidades de ganar: el caballo con mayor handicap de peso y el golfista con menor handicap de golpe. Por analogía, si las 'colas' de pavo real (grandes plumas encubiertas de la cola ) actúan como un sistema de discapacidad, y una pava real no sabe nada acerca de dos pavos reales excepto el tamaño de sus colas, podría "inferir" que el pavo real con la cola más grande tiene mayores dimensiones no observables. calidad intrínseca. Los costos de exhibición pueden incluir costos sociales extrínsecos, en forma de pruebas y castigos por parte de los rivales, así como costos de producción intrínsecos. [30] Otro ejemplo que se da en los libros de texto es el extinto alce irlandés, Megaloceros giganteus . Las enormes astas del alce irlandés macho tal vez podrían haber evolucionado como muestra de su capacidad para superar una discapacidad, aunque los biólogos señalan que si la discapacidad se hereda, sus genes deberían ser seleccionados contra ella. [31]
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La idea esencial aquí es intuitiva y probablemente califica como sabiduría popular . Fue articulado por Kurt Vonnegut en su cuento de 1961, Harrison Bergeron . [32] En la distopía futurista de Vonnegut , el Handicapper General utiliza una variedad de mecanismos de discapacidad para reducir las desigualdades en el desempeño. Un espectador de un ballet comenta: "era fácil ver que ella era la más fuerte y elegante de todos los bailarines, porque sus bolsas para discapacitados eran tan grandes como las que usaban los hombres de doscientas libras". Zahavi interpretó esta analogía en el sentido de que los pavos reales de mayor calidad y colas más grandes están indicando su capacidad de "desperdiciar" más recursos al cambiarlos por una cola más grande. Esto resuena con la idea de Thorstein Veblen de que el consumo ostentoso y los símbolos de estatus extravagantes pueden indicar riqueza. [33]
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Las conclusiones de Zahavi se basan en su interpretación verbal de una metáfora, e inicialmente el principio de discapacidad no fue bien recibido por los biólogos evolucionistas. [29] Sin embargo, en 1984, Nur y Hasson [34] utilizaron la teoría de la historia de vida para mostrar cómo las diferencias en los costos de señalización, en forma de compensaciones entre supervivencia y reproducción, podrían estabilizar un sistema de señalización más o menos como lo imaginaba Zahavi. Los modelos genéticos también sugirieron que esto era posible. [35] En 1990, Alan Grafen demostró que un sistema de señalización similar al de una discapacidad era evolutivamente estable si los señalizadores de mayor calidad pagaban costos marginales de supervivencia más bajos por sus señales. [36]
En 1982, WD Hamilton propuso un mecanismo de discapacidad específico pero ampliamente aplicable: la selección sexual mediada por parásitos . [37] Sostuvo que en la interminable carrera coevolutiva entre los huéspedes y sus parásitos, las señales sexualmente seleccionadas indican salud. Esta idea fue probada en 1994 en golondrinas , una especie donde los machos tienen serpentinas de cola larga. Møller descubrió que los machos con colas más largas y su descendencia tenían menos ácaros chupadores de sangre, mientras que las crías criadas no. Por tanto, el efecto fue genético, lo que confirma la teoría de Hamilton. [38]
Otro ejemplo es la hipótesis de Lozano de que los carotenoides tienen funciones duales pero mutuamente incompatibles en la función y la señalización inmunitarias . Dado que los animales no pueden sintetizar carotenoides de novo , estos deben obtenerse de los alimentos. La hipótesis afirma que los animales con señales sexuales dependientes de carotenoides están demostrando su capacidad de "desperdiciar" carotenoides en señales sexuales a expensas de su sistema inmunológico. [39] [40]
El principio de desventaja ha resultado difícil de comprobar empíricamente, en parte debido a interpretaciones inconsistentes de la metáfora de Zahavi y el modelo de aptitud marginal de Grafen, y en parte debido a resultados empíricos contradictorios: en algunos estudios, los individuos con señales más grandes parecen pagar costos más altos, en otros estudios parecen estar pagando costos más bajos. [41] Una posible explicación para los resultados empíricos inconsistentes se da en una serie de artículos de Getty, [42] [43] [6] [44] quien muestra que la prueba de Grafen del principio de desventaja se basa en el supuesto simplificador crítico de que Los señalizadores intercambian costos por beneficios de manera aditiva, de la misma manera que los humanos invierten dinero para aumentar los ingresos en la misma moneda. [c] Pero el supuesto de que los costos y beneficios se compensan de manera aditiva es cierto sólo en una escala logarítmica; [46] para el costo de supervivencia: se supone que la compensación entre el beneficio de la reproducción media la evolución de las señales seleccionadas sexualmente. La aptitud depende de la producción de descendencia, que es una función multiplicativa del éxito reproductivo dado que un individuo todavía está vivo multiplicado por la probabilidad de seguir vivo, dada la inversión en señales. [34]
Modelos posteriores han demostrado que la popularidad del principio de discapacidad se basa en la mala interpretación crítica del modelo de Grafen [36] por parte del propio Grafen. [47] Contrariamente a sus afirmaciones, su modelo no es un modelo de señalización de discapacidad. Las ecuaciones clave de Grafen muestran la necesidad de un costo marginal y un costo marginal diferencial; en ninguna parte de su artículo Grafen pudo mostrar la necesidad de un costo de equilibrio despilfarrador (también conocido como desventaja). El modelo de Grafen es un modelo de señalización dependiente de la condición que se basa en un equilibrio tradicional entre reproducción y supervivencia en la historia de vida. En general, modelos posteriores han demostrado que la condición clave de la señalización honesta es la existencia de tal compensación dependiente de la condición y que el costo de las señales puede ser cualquier valor en el equilibrio para individuos honestos, incluso cero o incluso negativo. [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] La razón es que el engaño se previene por el costo potencial de hacer trampa y no por el costo pagado por las personas honestas. Este costo potencial de hacer trampa (coste marginal) tiene que ser mayor que los beneficios potenciales (marginales) para los posibles tramposos. A su vez, esto implica que el pavo real o el ciervo honestos no tienen por qué desperdiciar dinero, serán eficientes. Es el tramposo potencial el que necesita ser menos eficiente. [47] [54] La selección de señales no es una selección para el desperdicio, como afirma Zahavi, sino que está guiada por el mismo mecanismo, la selección natural, que cualquier otro rasgo de la naturaleza.
El esfuerzo por descubrir cómo los costos pueden limitar una correlación "honesta" entre señales observables y cualidades no observables dentro de los señalizadores se basa en modelos estratégicos de juegos de señalización, con muchos supuestos simplificadores. Estos modelos se aplican con mayor frecuencia a la señalización de selección sexual en animales diploides , pero rara vez incorporan un hecho sobre la reproducción sexual diploide observado por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX: si hay "genes de preferencia" correlacionados con la elección en las hembras como Además de los "genes señal" correlacionados con los rasgos de exhibición en los machos, las hembras más selectas deberían tender a aparearse con machos más llamativos. A lo largo de generaciones, los hijos más llamativos también deberían portar genes asociados con hijas más selectas, y las hijas más selectas también deberían portar genes asociados con hijos más llamativos. Esto puede provocar la dinámica evolutiva conocida como fuga de Fisher , en la que los machos se vuelven cada vez más vistosos. Russell Lande exploró esto con un modelo genético cuantitativo , [35] mostrando que la dinámica diploide de Fisher es sensible a los costos de señalización y búsqueda. Otros modelos incorporan una costosa señalización y un sistema de fuga pesquera. [55] [56] Estos modelos muestran que si la aptitud depende tanto de la supervivencia como de la reproducción, tener hijos sexys e hijas selectas (en el modelo estereotipado) puede ser adaptativo, aumentando la aptitud tanto como tener hijos e hijas sanos. [55] [56]
Quizás la herramienta más popular para investigar las interacciones de señalización sea la teoría de juegos (ver artículo principal: Teoría de juegos ). Un modelo típico investiga una interacción entre un comunicador y un receptor. Los juegos pueden ser simétricos o asimétricos. Puede haber varios tipos de asimetrías, incluida la asimetría en los recursos o la asimetría en la información. En muchos juegos asimétricos, el receptor está en posesión de un recurso que el comunicador quiere obtener (asimetría de recursos). Los señalizadores pueden ser de diferentes tipos, se supone que el tipo de cualquier señalizador determinado está oculto (asimetría de información). Los juegos asimétricos se utilizan con frecuencia para modelar la elección de pareja (selección sexual) [36] o las interacciones entre padres e hijos. [57] [58] [59] [60] Los juegos asimétricos también se utilizan para modelar interacciones interespecíficas como la señalización depredador-presa, [61] huésped-parásito [62] o planta-polinizador. [63] Los juegos simétricos se pueden utilizar para modelar la competencia por recursos, como animales que luchan por comida o por un territorio. [64] [65]
Sam Brown, WD Hamilton y Marco Archetti propusieron que el color de las hojas en otoño es una señal de los árboles a los pulgones y otras especies de plagas que migran en otoño a los árboles. En su teoría, la brillante coloración otoñal con rosas y amarillos es costosa para los árboles porque los pigmentos requieren energía para sintetizarse, pero la inversión puede ayudarlos a reducir su carga de parásitos. [66] [62]
Stotting , como en la gacela de Thomson , se cita como ejemplo de señalización: las gacelas saltan cerca de un depredador en lugar de escapar, en lo que podría ser una señal de fuerza. [67]
La señalización química fecal en la rana de Hamilton es un ejemplo de señalización honesta. Las heces de la rana indican a los demás su tamaño y fuerza para protegerse de los depredadores y otros competidores potenciales. [68]
El comportamiento humano también puede proporcionar ejemplos de señales costosas. En general, estas señales proporcionan información sobre la calidad fenotípica o las tendencias cooperativas de una persona. Se han encontrado pruebas de señales costosas en muchas áreas de la interacción humana, incluida la asunción de riesgos, la caza y la religión. [69]
La caza mayor se ha estudiado ampliamente como una señal de la voluntad de los hombres de asumir riesgos físicos, además de demostrar fuerza y coordinación. [69] [70] [71] [72] La teoría de la señalización costosa es una herramienta útil para comprender el intercambio de alimentos entre cazadores-recolectores porque puede aplicarse a situaciones en las que la reciprocidad retrasada no es una explicación viable. [73] [74] [75] Los casos que son particularmente inconsistentes con la hipótesis de la reciprocidad retrasada son aquellos en los que un cazador comparte su presa indiscriminadamente con todos los miembros de un grupo grande. [76] En estas situaciones, las personas que comparten la carne no tienen control sobre si su generosidad será recíproca o no, y el aprovechamiento gratuito se convierte en una estrategia atractiva para quienes reciben la carne. Los aprovechados son personas que aprovechan los beneficios de la vida en grupo sin contribuir a su mantenimiento. [77] La costosa teoría de la señalización puede llenar algunos de los vacíos dejados por la hipótesis de la reciprocidad retrasada. [78] [79] Hawkes ha sugerido que los hombres apunten a la caza mayor y compartan la carne públicamente para llamar la atención social o para lucirse. [80] [75] Tal exhibición y la atención favorable resultante pueden mejorar la reputación de un cazador al proporcionar información sobre su calidad fenotípica. Los comunicadores de alta calidad tienen más éxito a la hora de adquirir parejas y aliados. Por tanto, la costosa teoría de la señalización puede explicar un comportamiento aparentemente despilfarrador y altruista . [28] [36] [79] [81] [82] [28] [83]
Para ser efectivas, las señales costosas deben cumplir criterios específicos. [28] [69] [84] En primer lugar, los señalizadores deben incurrir en diferentes niveles de costos y beneficios por el comportamiento de señalización. En segundo lugar, los costos y beneficios deben reflejar la calidad fenotípica de los señalizadores . En tercer lugar, la información proporcionada por una señal debe estar dirigida a una audiencia y ser accesible a ella. Un receptor puede ser cualquier persona que pueda beneficiarse de la información que envía el comunicador, como posibles compañeros, aliados o competidores. La honestidad está garantizada cuando sólo personas de alta calidad pueden pagar los (elevados) costos de la señalización. Por lo tanto, las señales costosas hacen imposible que personas de baja calidad falsifiquen una señal y engañen a un receptor. [28] [69] [84]
Bliege Bird et al. observaron patrones de caza de tortugas y pesca submarina en una comunidad de Meriam en el Estrecho de Torres de Australia, y publicaron sus hallazgos en 2001. [85] [86] Aquí, sólo algunos hombres de Meriam pudieron acumular altas ganancias calóricas por la cantidad de tiempo que pasaron tortugas caza o pesca submarina (alcanzando un umbral medido en kcal/h). Dado que la captura diaria de pescado se lleva a casa a mano y con frecuencia se sirven tortugas en grandes banquetes, los miembros de la comunidad saben quiénes son los hombres que les traen de manera más confiable la carne y el pescado de tortuga. Por tanto, la caza de tortugas se considera una señal costosa. Además, la caza de tortugas y la pesca submarina son en realidad menos productivas (en kcal/h) que la búsqueda de mariscos, donde el éxito depende sólo de la cantidad de tiempo dedicado a la búsqueda, por lo que la búsqueda de mariscos es una mala señal de habilidad o fuerza. Esto sugiere que las ganancias energéticas no son la razón principal por la que los hombres participan en la caza de tortugas y la pesca submarina. [69] Un estudio de seguimiento encontró que los cazadores exitosos de Meriam experimentan mayores beneficios sociales y éxito reproductivo que los cazadores menos capacitados. [87]
El pueblo hadza de Tanzania también comparte alimentos, posiblemente para ganar reputación. [88] Los cazadores no pueden compartir carne principalmente para abastecer a sus familias o para obtener beneficios recíprocos, ya que los adolescentes a menudo regalan su carne aunque aún no tengan esposas o hijos, por lo que la explicación más probable es la costosa señalización de sus cualidades. [89] Estas cualidades incluyen buena vista, coordinación, fuerza, conocimiento, resistencia o valentía. Los cazadores hadza suelen emparejarse con esposas muy fértiles y trabajadoras que los no cazadores. [84] Una mujer se beneficia al aparearse con un hombre que posee tales cualidades, ya que sus hijos probablemente heredarán cualidades que aumentan la aptitud y la supervivencia. También puede beneficiarse del alto estatus social de su marido. Por tanto, la caza es una señal honesta y costosa de calidad fenotípica. [79] [90] The Hadza: Hunter-Gatherers of Tanzania de Frank W. Marlowe mostró que estos datos confirman que esto también es cierto dentro de los Hadza, según la documentación sobre los !Kung , en el libro de Megan Biesele sobre !Kung. folklore, A las mujeres les gusta la carne .
Entre los hombres del atolón de Ifaluk , la costosa teoría de las señales también puede explicar por qué los hombres queman peces. [91] [92] La pesca con antorchas es un método ritualizado de pesca en Ifaluk mediante el cual los hombres usan antorchas hechas de hojas de coco secas para capturar grandes atunes con dientes de perro . La preparación para la pesca con antorcha requiere una importante inversión de tiempo e implica mucha organización. Debido al tiempo y los costos energéticos de preparación, la pesca con antorcha genera pérdidas calóricas netas para los pescadores. Por lo tanto, la pesca con antorcha es una desventaja que sirve para señalar la productividad de los hombres. [91] La pesca con antorcha es la ocupación pesquera más publicitada en Ifaluk. Las mujeres y otras personas suelen pasar tiempo observando las canoas mientras navegan más allá del arrecife. Además, los rituales locales ayudan a difundir información sobre qué pescadores tienen éxito y mejoran la reputación de los pescadores durante la temporada de pesca con antorchas. Varios comportamientos rituales y restricciones dietéticas distinguen claramente a los pescadores con antorcha de otros hombres. En primer lugar, a los machos sólo se les permite quemar peces si participan el primer día de la temporada de pesca. La comunidad está bien informada sobre quiénes participan en este día y pueden identificar fácilmente a los pescadores con antorcha. En segundo lugar, los pescadores con antorcha reciben todas sus comidas en la casa de la canoa y tienen prohibido comer ciertos alimentos. La gente habla frecuentemente de las cualidades de los pescadores con antorcha. En Ifaluk, las mujeres afirman que buscan compañeros trabajadores. [93] Con la clara división sexual del trabajo en Ifaluk, la laboriosidad es una característica muy valorada en los hombres. [94] La pesca con antorcha proporciona así a las mujeres información confiable sobre la ética laboral de sus posibles parejas, lo que la convierte en una señal honesta y costosa. [79]
En muchos casos humanos, una reputación sólida construida a través de señales costosas mejora el estatus social de un hombre sobre el estatus de los hombres que hacen señales con menos éxito. [76] [95] [96] Entre los grupos de alimentación del norte del Kalahari , los cazadores tradicionales suelen capturar un máximo de dos o tres antílopes por año. [97] Se decía de un cazador particularmente exitoso: [98]
Aunque este cazador compartía carne, no lo hacía en el marco de la reciprocidad. [98] El modelo general de señalización costosa no es recíproco; más bien, los individuos que comparten adquieren más compañeros y aliados. [28] [69] La señalización costosa se aplica a situaciones en los grupos de recolección de alimentos del Kalahari donde las donaciones a menudo van a destinatarios que tienen poco que ofrecer a cambio. Un joven cazador está motivado para impresionar a los miembros de la comunidad con hijas para poder obtener su primera esposa. Es posible que los cazadores mayores deseen atraer a mujeres interesadas en una relación extramatrimonial o en ser coesposas. [99] [100] En estos grupos del norte del Kalahari, la matanza de un animal grande indica que un hombre ha dominado el arte de la caza y puede mantener a una familia. Muchas mujeres buscan un hombre que sea buen cazador, de carácter agradable, generoso y con vínculos sociales ventajosos. [97] [100] [101] Dado que la habilidad de cazar es un requisito previo para el matrimonio, los hombres que son buenos cazadores ingresan al mercado matrimonial más temprano. La costosa teoría de las señales explica las exhibiciones de búsqueda de alimento aparentemente derrochadoras. [84]
Se pueden aplicar señales costosas a situaciones que implican tensión física y riesgo de lesiones físicas o muerte. [69] [102] La investigación sobre la toma de riesgos físicos es importante porque la información sobre por qué las personas, especialmente los hombres jóvenes, participan en actividades de alto riesgo puede ayudar en el desarrollo de programas de prevención. [103] [102] La conducción imprudente es un problema letal entre los hombres jóvenes en las sociedades occidentales. [103] Un hombre que corre un riesgo físico está enviando el mensaje de que tiene suficiente fuerza y habilidad para sobrevivir a actividades extremadamente peligrosas. Esta señal está dirigida a compañeros y parejas potenciales. [28] Cuando esos compañeros son delincuentes o miembros de pandillas , los sociólogos Diego Gambetta y James Densley encuentran que las señales de asunción de riesgos pueden ayudar a acelerar la aceptación en el grupo. [104] [105]
En un estudio sobre la asunción de riesgos, algunos tipos de riesgo, como el riesgo físico o heroico para el beneficio de otros, se consideran más favorables que otros tipos de riesgo, como el consumo de drogas. Hombres y mujeres valoraron diferentes grados de riesgo heroico para sus parejas y amigos del mismo sexo. Los hombres valoraban la toma heroica de riesgos por parte de sus amigos varones, pero preferían menos en las compañeras. Las mujeres valoraban la toma de riesgos heroica en sus compañeros masculinos y menos en sus amigas. Las hembras pueden sentirse atraídas por los machos inclinados a defenderlas físicamente a ellas y a sus hijos. Los hombres pueden preferir que sus amigos varones asuman riesgos heroicos, ya que podrían ser buenos aliados. [102]
En las sociedades occidentales, la donación voluntaria de sangre es una forma común, aunque menos extrema, de asumir riesgos. Los costos asociados con estas donaciones incluyen el dolor y el riesgo de infección. [106] Si la donación de sangre es una oportunidad para enviar señales costosas, los demás percibirán a los donantes como generosos y físicamente sanos. [28] [107] En una encuesta, tanto los donantes como los no donantes atribuyeron salud, generosidad y capacidad para operar en situaciones estresantes a los donantes de sangre. [107]
Los costosos rituales religiosos como la modificación genital , la privación de alimentos y agua y el manejo de serpientes parecen paradójicos en términos evolutivos. Las creencias religiosas devotas en las que se practican tales tradiciones parecen inadaptadas. [108] La religión puede haber surgido para aumentar y mantener la cooperación intragrupo. [109] La cooperación conduce a un comportamiento altruista, [110] y una señalización costosa podría explicar esto. [28] Todas las religiones pueden implicar rituales costosos y elaborados, realizados públicamente, para demostrar lealtad al grupo religioso. [111] De esta manera, los miembros del grupo aumentan su lealtad al grupo al señalar su inversión en los intereses del grupo. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño del grupo entre los humanos, crece la amenaza de los aprovechados. [77] La teoría de la señalización costosa explica esto al proponer que estos rituales religiosos son lo suficientemente costosos como para disuadir a los aprovechados. [112]
Irons propuso que la costosa teoría de las señales podría explicar el costoso comportamiento religioso. Sostuvo que las manifestaciones religiosas difíciles de falsificar mejoraban la confianza y la solidaridad en una comunidad, produciendo beneficios emocionales y económicos. Demostró que las señales entre los turcomanos Yomut del norte de Irán ayudaron a asegurar acuerdos comerciales. Estas exhibiciones "ostentosas" indicaban compromiso con el Islam ante extraños y miembros del grupo. [113] Sosis demostró que las personas en comunidades religiosas tienen cuatro veces más probabilidades de vivir más que sus contrapartes seculares, [78] [110] y que esta esperanza de vida más larga se correlacionaba positivamente con la cantidad de requisitos costosos exigidos a los miembros de la comunidad religiosa. [114] Sin embargo, es posible que no se hayan excluido las variables de confusión. [115] Wood descubrió que la religión ofrece un sentimiento subjetivo de bienestar dentro de una comunidad, donde la señalización costosa protege contra los aprovechados y ayuda a desarrollar el autocontrol entre los miembros comprometidos. [116] Iannaccone estudió los efectos de las señales costosas en las comunidades religiosas. En una encuesta autoinformada, a medida que aumentaba el rigor de una iglesia, la asistencia y las contribuciones a esa iglesia aumentaban proporcionalmente. De hecho, la gente estaba más dispuesta a participar en una iglesia que tiene exigencias más estrictas para sus miembros. [112] A pesar de esta observación, las donaciones costosas y los actos realizados en un contexto religioso no establecen por sí solos que la membresía en estos clubes realmente valga la pena los costos de entrada impuestos.
A pesar del apoyo experimental a esta hipótesis, sigue siendo controvertida. Una crítica común es que la devoción es fácil de fingir, por ejemplo, simplemente asistiendo a un servicio religioso. [117] Sin embargo, la hipótesis predice que es más probable que las personas se unan y contribuyan a un grupo religioso cuando sus rituales son costosos. [112] Otra crítica pregunta específicamente: ¿por qué la religión? No hay ninguna ventaja evolutiva en la evolución de la religión sobre otras señales de compromiso como la nacionalidad, como admite Irons. Sin embargo, el refuerzo de los ritos religiosos, así como el sistema intrínseco de recompensa y castigo que se encuentra en la religión, la convierte en un candidato ideal para aumentar la cooperación intragrupal. Por último, no hay pruebas suficientes de que la cooperación religiosa aumente la aptitud física. [110] Sin embargo, Sosis defiende los beneficios de la religión misma, como una mayor longevidad, una mejor salud, asistencia durante las crisis y un mayor bienestar psicológico, [118] aunque tanto los supuestos beneficios de la religión como el costoso mecanismo de señalización han sido impugnado. [119]
Algunos académicos ven el surgimiento del lenguaje como la consecuencia de algún tipo de transformación social [120] que, al generar niveles sin precedentes de confianza pública, liberó un potencial genético para la creatividad lingüística que anteriormente había permanecido latente. [121] [122] [123] La "teoría de la coevolución del ritual/habla" considera los rituales como señales costosas que garantizan la honestidad y confiabilidad de la comunicación lingüística. [124] [125] Los estudiosos de este campo intelectual señalan el hecho de que incluso los chimpancés y los bonobos tienen capacidades simbólicas latentes que rara vez, o nunca, utilizan en la naturaleza. [126] Objetando la idea de la mutación repentina, estos autores argumentan que incluso si una mutación casual instalara un órgano del lenguaje en un primate bípedo en evolución, sería adaptativamente inútil bajo todas las condiciones sociales conocidas de los primates. Una estructura social muy específica, capaz de mantener niveles inusualmente altos de responsabilidad y confianza pública, debe haber evolucionado antes o simultáneamente con el lenguaje para hacer de la dependencia de "señales baratas" (palabras) una estrategia evolutivamente estable . La naturaleza animista del lenguaje de los primeros humanos podría servir como un costo similar a una discapacidad que ayudara a garantizar la confiabilidad de la comunicación. La atribución de esencia espiritual a todo lo que rodeaba a los primeros humanos sirvió como un mecanismo incorporado difícil de falsificar que proporcionaba una verificación instantánea y aseguraba la inviolabilidad del habla. [127]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )Un primer paso para comprender la evolución de señales complejas es identificar los factores que aumentan la efectividad de señales compuestas con dos elementos diferentes en relación con una señal de un solo elemento. ¿Existen, por ejemplo, características de elementos novedosos que hacen que una llamada compuesta sea más atractiva para las posibles parejas que un único elemento establecido por sí solo? ¿O es probable que algún elemento novedoso que aumente la estimulación sensorial per se tenga este efecto?
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