Una estrategia evolutivamente estable ( ESS ) es una estrategia (o conjunto de estrategias) que es impermeable cuando es adoptada por una población en adaptación a un entorno específico, es decir, no puede ser desplazada por una estrategia (o conjunto de estrategias) alternativa que puede ser novedoso o inicialmente raro. Introducido por John Maynard Smith y George R. Price en 1972/3, [1] [2] es un concepto importante en ecología del comportamiento , psicología evolutiva , teoría de juegos matemáticos y economía , con aplicaciones en otros campos como la antropología , la filosofía y la economía. Ciencias Políticas .
En términos de teoría de juegos, una ESS es un refinamiento del equilibrio del equilibrio de Nash , siendo un equilibrio de Nash que también es "evolutivamente estable ". Así, una vez fijada en una población, la selección natural por sí sola es suficiente para evitar que estrategias alternativas ( mutantes ) la reemplacen (aunque esto no excluye la posibilidad de que surja una mejor estrategia, o un conjunto de estrategias, en respuesta a presiones selectivas resultantes de cambio medioambiental).
John Maynard Smith y George R. Price definieron e introdujeron estrategias evolutivamente estables en un artículo de Nature de 1973 . [2] Fue tal el tiempo que se tomó en la revisión por pares del artículo para Nature que fue precedido por un ensayo de 1972 de Maynard Smith en un libro de ensayos titulado Sobre la evolución . [1] A veces se cita el ensayo de 1972 en lugar del artículo de 1973, pero es mucho más probable que las bibliotecas universitarias tengan copias de Nature . Los artículos publicados en Nature suelen ser breves; En 1974, Maynard Smith publicó un artículo más extenso en el Journal of Theoretical Biology . [3] Maynard Smith explica más detalladamente en su libro de 1982 Evolution and the Theory of Games . [4] A veces, en su lugar, se citan estos. De hecho, la ESS se ha vuelto tan central para la teoría de juegos que a menudo no se cita, ya que se supone que el lector está familiarizado con ella.
Maynard Smith formalizó matemáticamente un argumento verbal presentado por Price, que leyó mientras revisaba el artículo de Price. Cuando Maynard Smith se dio cuenta de que Price, algo desorganizado, no estaba listo para revisar su artículo para su publicación, se ofreció a agregar a Price como coautor.
El concepto se derivó del trabajo de RH MacArthur [5] y WD Hamilton [ 6] sobre proporciones de sexos , derivado del principio de Fisher , especialmente del concepto de estrategia imbatible de Hamilton (1967) . Maynard Smith recibió conjuntamente el Premio Crafoord de 1999 por su desarrollo del concepto de estrategias evolutivamente estables y la aplicación de la teoría de juegos a la evolución del comportamiento. [7]
Usos de la ESS:
El equilibrio de Nash es el concepto de solución tradicional en la teoría de juegos . Depende de las capacidades cognitivas de los jugadores. Se supone que los jugadores son conscientes de la estructura del juego y tratan conscientemente de predecir los movimientos de sus oponentes y maximizar sus propios pagos. Además, se presume que todos los jugadores lo saben (ver conocimiento común ). Estos supuestos se utilizan luego para explicar por qué los jugadores eligen estrategias de equilibrio de Nash.
Las estrategias evolutivamente estables están motivadas de manera completamente diferente. Aquí se supone que las estrategias de los jugadores están codificadas biológicamente y son hereditarias . Los individuos no tienen control sobre su estrategia y no necesitan estar conscientes del juego. Se reproducen y están sujetos a las fuerzas de la selección natural , representando los beneficios del juego el éxito reproductivo ( aptitud biológica ). Se imagina que ocasionalmente ocurren estrategias alternativas del juego, a través de un proceso como la mutación . Para ser una ESS, una estrategia debe ser resistente a estas alternativas.
Dadas las radicalmente diferentes suposiciones motivadoras, puede resultar sorprendente que las ESS y los equilibrios de Nash a menudo coincidan. De hecho, cada ESS corresponde a un equilibrio de Nash, pero algunos equilibrios de Nash no son ESS.
Un ESS es una forma refinada o modificada de un equilibrio de Nash . (Véase la siguiente sección para ejemplos que contrastan ambos.) En un equilibrio de Nash, si todos los jugadores adoptan sus respectivas partes, ningún jugador puede beneficiarse cambiando a una estrategia alternativa. En un juego de dos jugadores, es un par de estrategias. Sea E( S , T ) el resultado de jugar la estrategia S contra la estrategia T. El par de estrategias ( S , S ) es un equilibrio de Nash en un juego de dos jugadores si y sólo si para ambos jugadores, para cualquier estrategia T :
En esta definición, una estrategia T ≠ S puede ser una alternativa neutral a S (con una puntuación igual de buena, pero no mejor). Se supone que un equilibrio de Nash es estable incluso si T obtiene la misma puntuación, suponiendo que no hay incentivos a largo plazo para que los jugadores adopten T en lugar de S. Este hecho representa el punto de partida de la ESS.
Maynard Smith y Price [2] especifican dos condiciones para que una estrategia S sea una ESS. Para todo T ≠ S , ya sea
La primera condición a veces se denomina equilibrio estricto de Nash. [9] La segunda a veces se llama "segunda condición de Maynard Smith". La segunda condición significa que aunque la estrategia T es neutral con respecto al pago contra la estrategia S , la población de jugadores que continúan jugando la estrategia S tiene una ventaja cuando juegan contra T.
También existe una definición alternativa y más sólida de ESS, debida a Thomas. [10] Esto pone un énfasis diferente en el papel del concepto de equilibrio de Nash en el concepto de ESS. Siguiendo la terminología dada en la primera definición anterior, esta definición requiere que para todo T ≠ S
En esta formulación, la primera condición especifica que la estrategia es un equilibrio de Nash y la segunda especifica que se cumple la segunda condición de Maynard Smith. Tenga en cuenta que las dos definiciones no son exactamente equivalentes: por ejemplo, cada estrategia pura en el siguiente juego de coordinación es una EEE según la primera definición, pero no según la segunda.
En palabras, esta definición se ve así: El pago del primer jugador cuando ambos jugadores juegan la estrategia S es mayor (o igual) que el pago del primer jugador cuando cambia a otra estrategia T y el segundo jugador mantiene su estrategia S. y el pago del primer jugador cuando sólo su oponente cambia su estrategia a T es mayor que su pago en caso de que ambos jugadores cambien sus estrategias a T.
Esta formulación resalta más claramente el papel de la condición de equilibrio de Nash en la ESS. También permite una definición natural de conceptos relacionados, como una ESS débil o un conjunto evolutivamente estable . [10]
En la mayoría de los juegos simples, los equilibrios de Nash y ESS coinciden perfectamente. Por ejemplo, en el dilema del prisionero sólo hay un equilibrio de Nash y su estrategia ( Defecto ) también es una EEE.
Algunos juegos pueden tener equilibrios de Nash que no son ESS. Por ejemplo, en caso de dañar a tu vecino (cuya matriz de pagos se muestra aquí), tanto ( A , A ) como ( B , B ) son equilibrios de Nash, ya que los jugadores no pueden hacerlo mejor alejándose de ninguno de los dos. Sin embargo, sólo B es una ESS (y un Nash fuerte). A no es una ESS, por lo que B puede invadir neutralmente una población de estrategas de A y predominar, porque B obtiene una puntuación más alta contra B que A contra B. Esta dinámica es capturada por la segunda condición de Maynard Smith, ya que E( A , A ) = E( B , A ), pero no es el caso que E( A , B ) > E( B , B ).
Los equilibrios de Nash con alternativas con igual puntuación pueden ser ESS. Por ejemplo, en el juego Harm Everyone , C es una ESS porque satisface la segunda condición de Maynard Smith. Los estrategas D pueden invadir temporalmente una población de estrategas C puntuando igualmente bien contra C , pero pagan un precio cuando empiezan a jugar unos contra otros; C obtiene mejores resultados contra D que D. Así que aquí, aunque E( C , C ) = E( D , C ), también se da el caso de que E( C , D ) > E( D , D ). Como resultado, C es una ESS.
Incluso si un juego tiene equilibrios de Nash de estrategias puras, es posible que ninguna de esas estrategias puras sea ESS. Consideremos el juego de la gallina . Hay dos equilibrios de Nash de estrategia pura en este juego ( Desviarse , Quedarse ) y ( Quedarse , Desviarse ). Sin embargo, en ausencia de una asimetría no correlacionada , ni Swerve ni Stay son ESS. Hay un tercer equilibrio de Nash, una estrategia mixta que es un EEE para este juego (ver Juego Halcón-Paloma y Mejor respuesta para una explicación).
Este último ejemplo señala una diferencia importante entre los equilibrios de Nash y la ESS. Los equilibrios de Nash se definen en conjuntos de estrategias (una especificación de una estrategia para cada jugador), mientras que los ESS se definen en términos de las estrategias mismas. Los equilibrios definidos por ESS siempre deben ser simétricos y, por tanto, tener menos puntos de equilibrio.
En biología de poblaciones, los dos conceptos de estrategia evolutivamente estable (ESS) y estado evolutivamente estable están estrechamente vinculados pero describen situaciones diferentes.
En una estrategia evolutivamente estable, si todos los miembros de una población la adoptan, ninguna estrategia mutante puede invadir. [4] Una vez que prácticamente todos los miembros de la población utilicen esta estrategia, no habrá alternativa "racional". ESS es parte de la teoría de juegos clásica .
En un estado evolutivamente estable, la composición genética de una población se restablece mediante selección después de una perturbación, si la perturbación no es demasiado grande. Un estado evolutivamente estable es una propiedad dinámica de una población que vuelve a utilizar una estrategia, o una combinación de estrategias, si es perturbada desde ese estado inicial. Es parte de la genética de poblaciones , el sistema dinámico o la teoría de juegos evolutivos . Esto ahora se llama estabilidad convergente. [11]
B. Thomas (1984) aplica el término ESS a una estrategia individual que puede ser mixta, y estado de población evolutivamente estable a una mezcla poblacional de estrategias puras que puede ser formalmente equivalente a la ESS mixta. [12]
El hecho de que una población sea evolutivamente estable no se relaciona con su diversidad genética: puede ser genéticamente monomórfica o polimórfica . [4]
En la definición clásica de ESS, ninguna estrategia mutante puede invadir. En poblaciones finitas, cualquier mutante podría, en principio, invadir, aunque con baja probabilidad, lo que implica que no puede existir ninguna ESS. En una población infinita, una ESS puede definirse como una estrategia que, en caso de ser invadida por una nueva estrategia mutante con probabilidad p, podría contrainvadir desde un único individuo inicial con probabilidad >p, como lo ilustra la evolución de cobertura de apuestas . [13]
Un modelo común de altruismo y cooperación social es el dilema del prisionero . Aquí, un grupo de jugadores estaría colectivamente mejor si pudieran jugar Cooperar , pero como a Defect le va mejor, cada jugador individual tiene un incentivo para jugar a Defect . Una solución a este problema es introducir la posibilidad de represalias haciendo que los individuos jueguen repetidamente contra el mismo jugador. En el llamado dilema del prisionero iterado , los mismos dos individuos interpretan el dilema del prisionero una y otra vez. Mientras que el dilema del prisionero tiene sólo dos estrategias ( cooperar y desertar ), el dilema del prisionero iterado tiene una gran cantidad de estrategias posibles. Dado que un individuo puede tener diferentes planes de contingencia para cada historia y el juego puede repetirse un número indefinido de veces, de hecho puede haber un número infinito de dichos planes de contingencia.
Tres planes de contingencia sencillos que han recibido considerable atención son Siempre fallar , Siempre cooperar y ojo por ojo . Las dos primeras estrategias hacen lo mismo independientemente de las acciones del otro jugador, mientras que la última responde en la siguiente ronda haciendo lo que le hicieron en la ronda anterior: responde Cooperar con Cooperar y Defectar con Defectar .
Si toda la población juega Tit-for-Tat y surge un mutante que juega Always Defect , Tit-for-Tat superará a Always Defect . Si la población del mutante se vuelve demasiado grande, el porcentaje del mutante se mantendrá pequeño. Por lo tanto, ojo por golpe es una EEE, con respecto únicamente a estas dos estrategias . Por otro lado, una isla de jugadores de Always Defect será estable frente a la invasión de unos pocos jugadores de Tit-for-Tat , pero no frente a un gran número de ellos. [14] Si introducimos Cooperar siempre , una población de ojo por ojo ya no es una ESS. Dado que una población de jugadores de ojo por ojo siempre coopera, la estrategia Cooperar siempre se comporta de manera idéntica en esta población. Como resultado, un mutante que juegue Always Cooperate no será eliminado. Sin embargo, aunque una población de Siempre Cooperar y ojo por ojo puede coexistir, si hay un pequeño porcentaje de la población que es Siempre Defecto , la presión selectiva es en contra de Siempre Cooperar , y a favor de ojo por ojo . Esto se debe a que los beneficios de cooperar son menores que los de desertar en caso de que el oponente deserte.
Esto demuestra las dificultades para aplicar la definición formal de ESS a juegos con grandes espacios de estrategia y ha motivado a algunos a considerar alternativas.
Los campos de la sociobiología y la psicología evolutiva intentan explicar el comportamiento y las estructuras sociales de los animales y humanos, en gran medida en términos de estrategias evolutivamente estables. La sociopatía (comportamiento antisocial o criminal crónico) puede ser el resultado de una combinación de dos de estas estrategias. [15]
Originalmente se consideraron estrategias evolutivamente estables para la evolución biológica, pero pueden aplicarse a otros contextos. De hecho, existen estados estables para una gran clase de dinámica adaptativa . Como resultado, pueden usarse para explicar comportamientos humanos que carecen de influencias genéticas.