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selección sexual

pintura de aves del paraíso machos y hembras
La selección sexual crea coloridas diferencias entre los sexos en el ave del paraíso de Goldie . Macho arriba; hembra abajo. Pintura de John Gerrard Keulemans .

La selección sexual es un modo de selección natural en el que los miembros de un sexo biológico eligen parejas del otro sexo para aparearse (selección intersexual) y compiten con miembros del mismo sexo por el acceso a miembros del sexo opuesto (selección intrasexual). Estas dos formas de selección significan que algunos individuos tienen mayor éxito reproductivo que otros dentro de una población , por ejemplo porque son más atractivos o prefieren parejas más atractivas para producir descendencia . Los machos exitosos se benefician del apareamiento frecuente y del monopolio del acceso a una o más hembras fértiles. Las hembras pueden maximizar el retorno de la energía que invierten en reproducción seleccionando y apareándose con los mejores machos.

El concepto fue articulado por primera vez por Charles Darwin , quien escribió sobre una "segunda agencia" distinta de la selección natural , en la que la competencia entre candidatos a pareja podría conducir a la especiación. Ronald Fisher le dio una base matemática a la teoría a principios del siglo XX. La selección sexual puede llevar a los machos a realizar esfuerzos extremos para demostrar su idoneidad para ser elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en características sexuales secundarias , como el ornamentado plumaje de las aves del paraíso y los pavos reales , o las astas de los ciervos . Dependiendo de la especie, estas reglas pueden invertirse. Esto es causado por un mecanismo de retroalimentación positiva conocido como fuga de Fisher , donde la transmisión del deseo por un rasgo en un sexo es tan importante como tener el rasgo en el otro sexo para producir el efecto de fuga. Aunque la hipótesis del hijo sexy indica que las hembras preferirían hijos varones, el principio de Fisher explica por qué la proporción de sexos suele ser de 1:1. La selección sexual está ampliamente distribuida en el reino animal, y también se encuentra en plantas y hongos .

Historia

Darwin

Caricatura de la época victoriana de Darwin como un mono mirando a una mujer con un vestido bullicioso
Los caricaturistas victorianos se burlaron de las ideas de Darwin sobre la exhibición en la selección sexual. Aquí queda fascinado por la aparente esteatopigia a la última moda.

La selección sexual fue propuesta por primera vez por Charles Darwin en El origen de las especies (1859) y desarrollada en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871), ya que consideraba que la selección natural por sí sola no podía explicar ciertos tipos de adaptaciones de no supervivencia. Una vez le escribió a un colega: "¡La visión de una pluma en la cola de un pavo real , cada vez que la miro, me enferma!". Su trabajo dividió la selección sexual en competencia entre hombres y elección femenina. [1]

... depende, no de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor fracasado, sino poca o ninguna descendencia. [2]

... cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales ... pero difieren en estructura, color u ornamento, tales diferencias han sido causadas principalmente por selección sexual. [3]

Alfred Russel Wallace se opuso hasta cierto punto a estos puntos de vista , principalmente después de la muerte de Darwin. Aceptó que la selección sexual podía ocurrir, pero argumentó que era una forma de selección relativamente débil. Sostuvo que las competiciones entre machos eran formas de selección natural, pero que la coloración "monótona" de la pava es en sí misma adaptativa como camuflaje . En su opinión, atribuir la elección de pareja a las hembras era atribuir la capacidad de juzgar estándares de belleza a animales (como los escarabajos ) demasiado poco desarrollados cognitivamente para ser capaces de sentir sentimientos estéticos . [4]

Fotografía de escarabajos de la harina.
La selección sexual protegió a los escarabajos de la harina de la extinción en un experimento de diez años. [5]

Las ideas de Darwin sobre la selección sexual fueron recibidas con escepticismo por sus contemporáneos y no se las consideró de gran importancia, hasta que en la década de 1930 los biólogos decidieron incluir la selección sexual como un modo de selección natural. [6] Sólo en el siglo XXI han adquirido mayor importancia en biología ; Ahora se considera que la teoría es de aplicación general y análoga a la selección natural. [7] Un estudio de diez años, en el que se varió experimentalmente la selección sexual de los escarabajos de la harina manteniendo constantes otros factores, demostró que la selección sexual protegía incluso a una población endogámica contra la extinción. [5]

Pescador fugitivo

Ronald Fisher , el estadístico y biólogo evolutivo inglés , desarrolló sus ideas sobre la selección sexual en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural . Estos incluyen la hipótesis del hijo sexy , que podría sugerir una preferencia por la descendencia masculina, y el principio de Fisher , que explica por qué la proporción de sexos suele ser cercana a 1:1. La fuga de Fisher describe cómo la selección sexual acelera la preferencia por un adorno específico, provocando que el rasgo preferido y la preferencia femenina por él aumenten juntos en un ciclo desbocado de retroalimentación positiva . [8] Comentó que: [9]

... el desarrollo del plumaje en el macho y la preferencia sexual por tales desarrollos en la hembra deben avanzar juntos, y mientras el proceso no sea controlado por una contraselección severa, avanzará a una velocidad cada vez mayor. En ausencia total de tales controles, es fácil ver que la velocidad del desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por tanto aumentará con el tiempo de manera exponencial o en progresión geométrica . —Ronald Fisher, 1930 [8]

Fotografía de un pájaro con una cola excepcionalmente larga.
Macho de viuda de cola larga

Esto provoca un aumento dramático tanto en el rasgo llamativo del hombre como en la preferencia de la mujer por él, lo que resulta en un marcado dimorfismo sexual , hasta que las limitaciones físicas prácticas detienen una mayor exageración. Se crea un circuito de retroalimentación positiva que produce estructuras físicas extravagantes en el sexo no limitante. Un ejemplo clásico de elección femenina y posible selección descontrolada es el pájaro viudo de cola larga . Si bien los machos tienen colas largas que son seleccionadas por elección femenina, los gustos femeninos en cuanto a la longitud de la cola son aún más extremos y las hembras se sienten atraídas por colas más largas que las que existen naturalmente. [10] Fisher entendió que la preferencia femenina por las colas largas puede transmitirse genéticamente, junto con los genes de la cola larga en sí. Las crías de ambos sexos heredan ambos conjuntos de genes: las hembras expresan su preferencia genética por colas largas y los machos muestran la codiciada cola larga. [9]

Richard Dawkins presenta una explicación no matemática del proceso de selección sexual desbocado en su libro The Blind Watchmaker . [9] Las hembras que prefieren machos de cola larga tienden a tener madres que eligen padres de cola larga. Como resultado, llevan ambos conjuntos de genes en sus cuerpos. Es decir, los genes de colas largas y de preferencia de colas largas se vinculan . Por lo tanto, el gusto por las colas largas y la longitud misma de la cola pueden correlacionarse y tender a aumentar juntos. Cuanto más se alargan las colas, más largas se desean. Cualquier ligero desequilibrio inicial entre el sabor y las colas puede provocar una explosión en la longitud de las colas. Fisher escribió que:

El elemento exponencial, que es el núcleo del asunto, surge de que la tasa de cambio en el gusto de las gallinas es proporcional al grado medio absoluto del gusto. —Ronald Fisher, 1932 [11]

Fotografía de un pavo real volando
La cola de pavo real en vuelo, el ejemplo clásico propuesto de un pescador fugitivo

La hembra del pájaro viudo elige aparearse con el macho de cola larga más atractivo para que su progenie, si es macho, sea atractiva para las hembras de la próxima generación, engendrando así muchas crías que portan los genes de la hembra. Dado que la tasa de cambio en las preferencias es proporcional al gusto promedio entre las mujeres, y como las mujeres desean asegurarse los servicios de los hombres sexualmente más atractivos, se crea un efecto aditivo que, si no se controla, puede producir aumentos exponenciales en un gusto determinado y en el correspondiente atributo sexual deseado. [9]

Es importante señalar que las condiciones de relativa estabilidad provocadas por estos u otros medios durarán mucho más que el proceso en el que se desarrollan los ornamentos. En la mayoría de las especies existentes, el proceso de descontrol ya debe haber sido controlado, y deberíamos esperar que los desarrollos más extraordinarios del plumaje sexual no se deban, como la mayoría de los caracteres, a un curso largo y uniforme de progreso evolutivo, sino a repentinos estallidos de cambio. —Ronald Fisher, 1930 [8]

Desde el modelo conceptual inicial de Fisher sobre el proceso de "descontrol", Russell Lande y Peter O'Donald han proporcionado pruebas matemáticas detalladas que definen las circunstancias bajo las cuales puede tener lugar la selección sexual descontrolada. [12] [13] Además de esto, los biólogos han ampliado la formulación de Darwin; La definición ampliamente aceptada de Malte Andersson [14] de 1994 es que "la selección sexual son las diferencias en la reproducción que surgen de la variación entre individuos en rasgos que afectan el éxito en la competencia por las parejas y la fertilización". [10] [14] A pesar de algunos desafíos prácticos para los biólogos, el concepto de selección sexual es "sencillo". [14]

teoría moderna

Éxito reproductivo

Fotografía de un ejemplar de museo de un cráneo de alce irlandés con grandes astas.
Las enormes astas del alce irlandés , seleccionadas sexualmente , podrían haberle ayudado en su camino hacia la extinción. [15]

El éxito reproductivo de un organismo se mide por el número de descendientes que quedan y por su calidad o probable aptitud . [16] [17] [18] La preferencia sexual crea una tendencia hacia el apareamiento selectivo o la homogamia . Las condiciones generales de la discriminación sexual parecen ser (1) la aceptación de una pareja excluye la aceptación efectiva de parejas alternativas, y (2) el rechazo de una oferta es seguido por otras ofertas, ya sea con certeza o con una probabilidad tan alta que el riesgo de no ocurrencia es menor que la ventaja de oportunidad que se obtiene al seleccionar una pareja. El principio de Bateman establece que el sexo que más invierte en producir descendencia se convierte en un recurso limitante por el que compite el otro sexo, ilustrado por la mayor inversión nutricional de un óvulo en un cigoto , y la limitada capacidad de las hembras para reproducirse; por ejemplo, en los humanos, una mujer sólo puede dar a luz cada diez meses, mientras que un hombre puede convertirse en padre numerosas veces en el mismo período. [19] Más recientemente, los investigadores han dudado de que Bateman tuviera razón. [20]

Señalización honesta

El principio de discapacidad de Amotz Zahavi , Russell Lande y WD Hamilton sostiene que la supervivencia del macho hasta y durante la edad de reproducción con rasgos aparentemente desadaptativos es tomada por la hembra como una señal de su aptitud general. Tales desventajas podrían demostrar que está libre de enfermedades o que es resistente a ellas , o que posee más velocidad o una mayor fuerza física que utiliza para combatir los problemas provocados por el rasgo exagerado. [21] [22] [23] El trabajo de Zahavi impulsó un reexamen del campo y varias teorías nuevas. En 1984, Hamilton y Marlene Zuk introdujeron la hipótesis del "hombre brillante", sugiriendo que las elaboraciones masculinas podrían servir como un marcador de salud, al exagerar los efectos de la enfermedad y la deficiencia. [24]

Competencia intrasexual masculina

Fotografía de un gorila macho de gran tamaño.
Gorila de montaña macho , especie con machos muy grandes [25]

La competencia entre machos ocurre cuando dos machos de la misma especie compiten por la oportunidad de aparearse con una hembra. Los rasgos sexualmente dimórficos, el tamaño, la proporción de sexos [26] y la situación social [27] pueden desempeñar un papel en los efectos que la competencia entre machos tiene sobre el éxito reproductivo de un macho y la elección de pareja de una hembra. Los machos más grandes tienden a ganar los conflictos entre hombres. [28] Los hombres corren muchos riesgos en tales conflictos, por lo que el valor del recurso debe ser lo suficientemente grande como para justificar esos riesgos. [29] [30] Los efectos del ganador y del perdedor influyen aún más en el comportamiento masculino. [31] La competencia entre machos también puede afectar la capacidad de la hembra para seleccionar las mejores parejas y, por lo tanto, disminuir la probabilidad de una reproducción exitosa. [32]

Múltiples modelos

Más recientemente, el campo ha crecido hasta incluir otras áreas de estudio, no todas las cuales se ajustan a la definición de selección sexual de Darwin. Una gama "desconcertante" [33] de modelos intenta relacionar la selección sexual no sólo con las cuestiones fundamentales [33] de la anisogamia y los roles parentales, sino también con mecanismos como la proporción de sexos , regidos por el principio de Fisher , [34] el cuidado parental. , invertir en hijos sexys , conflictos sexuales y el "efecto más debatido", [33] es decir, la elección de pareja . [33] Características elaboradas que pueden parecer costosas, como la cola del pez espada Moctezuma ( Xiphophorus montezumae ), no siempre tienen un coste energético, de rendimiento o incluso de supervivencia; esto puede deberse a que los "rasgos compensatorios" han evolucionado junto con los rasgos seleccionados sexualmente. [35]

Caja de herramientas de la selección natural.

Reconstrucción artística de un fósil de protoave como si usara sus pequeñas alas en una exhibición de cortejo
Protarchaeopteryx no volaba, pero tenía plumas, quizás utilizadas en el cortejo, que lo preadaptaban para volar.

La selección sexual puede explicar cómo características como las plumas tenían valor de supervivencia en una etapa temprana de su evolución. Las primeras protoaves, como Protarchaeopteryx , tenían plumas bien desarrolladas pero no podían volar. Las plumas pueden haber servido como aislamiento, ayudando a las hembras a incubar sus huevos, pero si el cortejo de las protoaves combinara exhibiciones de plumas de las extremidades anteriores con saltos enérgicos, entonces la transición al vuelo podría haber sido relativamente suave. [36]

La selección sexual a veces puede generar características que ayudan a causar la extinción de una especie, como históricamente se ha sugerido para las astas gigantes del alce irlandés ( Megaloceros giganteus ) que se extinguieron en el Holoceno [37] Eurasia [15] (aunque el deterioro del hábitat inducido por el clima y la presión antropogénica ahora se consideran causas más probables). [38] Sin embargo, también puede hacer lo contrario, impulsando la divergencia de especies, a veces a través de cambios elaborados en los genitales [39] , de modo que surjan nuevas especies. [40] [41]

En diferentes taxones

La selección sexual está ampliamente distribuida entre los eucariotas y se presenta en plantas, hongos y animales. Desde las observaciones pioneras de Darwin en humanos, se ha estudiado intensamente entre insectos, arañas, anfibios, reptiles con escamas, aves y mamíferos, revelando muchos comportamientos y adaptaciones físicas distintivas. [42]

En mamíferos

Darwin conjeturó que los rasgos hereditarios como la barba, la falta de pelo y la esteatopigia en diferentes poblaciones humanas son resultados de la selección sexual en los humanos . [43] Los humanos son sexualmente dimórficos; las hembras seleccionan a los machos utilizando factores que incluyen el tono de voz, la forma facial, la musculatura y la altura. [44] [45]

Entre los muchos ejemplos de selección sexual en los mamíferos se encuentra el dimorfismo sexual extremo, en el que los machos pesan hasta seis veces más que las hembras y los machos luchan por el dominio entre los elefantes marinos . Los machos dominantes establecen grandes harenes de varias docenas de hembras; Los machos que no tienen éxito pueden intentar copular con las hembras de un macho del harén si el macho dominante no presta atención. Esto obliga al macho del harén a defender su territorio continuamente, sin alimentarse durante hasta tres meses. [46] [47]

También se observa en los mamíferos la inversión de roles sexuales, como en los suricatos , altamente sociables , donde una hembra grande es dominante dentro de una manada y se observa competencia entre hembras. La hembra dominante produce la mayor parte de la descendencia; las hembras subordinadas no se reproducen y brindan cuidado altruista a las crías. [48] ​​[49]

En artrópodos

La selección sexual ocurre en una amplia gama de especies de arañas , tanto antes como después de la cópula. [50] La selección sexual poscopuladora implica competencia de esperma y elección femenina críptica. La competencia de espermatozoides ocurre cuando los espermatozoides de más de un macho compiten para fertilizar el óvulo de la hembra. La elección femenina críptica implica la expulsión del esperma del macho durante o después de las cópulas. [51]

Existen muchas formas de selección sexual entre los insectos. El cuidado parental suele estar a cargo de insectos hembras, como en el caso de las abejas, pero el cuidado parental masculino se encuentra en las chinches acuáticas belostomátidas , donde el macho, después de fertilizar los huevos, permite que la hembra pegue sus huevos en su espalda. Los cría hasta que las ninfas nacen entre 2 y 4 semanas después. Los huevos son grandes y reducen la capacidad del macho para fertilizar a otras hembras y capturar presas, y aumentan su riesgo de depredación. [52]

Entre las luciérnagas (escarabajos lampíridos), los machos vuelan en la oscuridad y emiten un patrón de destellos de luz específico de la especie, a los que responden hembras receptivas posadas. El color y la variación temporal de los destellos contribuyen al éxito a la hora de atraer a las hembras. [53] [54] [55]

en moluscos

La selección intersexual poscopuladora ocurre en Idiosepius paradoxus , el calamar pigmeo japonés. Los machos colocan sus espermatangios en un lugar externo del cuerpo de la hembra. La hembra elimina físicamente los espermatangios de los machos a los que se supone que prefiere menos. [56] [57]

En anfibios y reptiles

Muchos anfibios tienen temporadas de reproducción anuales con competencia entre machos. Los machos llegan primero a la orilla del agua en grandes cantidades y producen una amplia gama de vocalizaciones para atraer a sus parejas. Entre las ranas, los machos más aptos tienen los graznidos más profundos y los mejores territorios; las hembras seleccionan a sus parejas, al menos en parte, en función de la profundidad del croar. Esto ha llevado a un dimorfismo sexual: las hembras son más grandes que los machos en el 90% de las especies y los machos luchan por acceder a las hembras. [58] [59] Se sugiere que las ranas Spikethumb participen en una competencia macho-macho con su prepolex alargado para mantener su sitio de apareamiento. [60] El prepóllex, que sirve como dedo rudimentario, contiene una columna saliente que puede usarse durante este combate, dejando cicatrices en la cabeza y las extremidades anteriores de otros machos. [61] Algunas especies, como P. bibronii , son poliándricas y una hembra se aparea con varios machos.

Las serpientes utilizan muchas tácticas diferentes para conseguir pareja. El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos en el que un macho gira alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo obliga a bajar. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. [62] [63]

en aves

Las aves han desarrollado una amplia variedad de comportamientos de apareamiento y muchos tipos de selección sexual. Estos incluyen la selección intersexual (elección femenina) y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Muchas especies, en particular las aves del paraíso , son sexualmente dimórficas; Las diferencias, como el tamaño y la coloración, son atributos energéticamente costosos que indican una cría competitiva. Los conflictos entre la aptitud de un individuo y las adaptaciones de señalización garantizan que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos honestos . Las señales deben ser costosas para garantizar que sólo individuos de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. Los machos con el plumaje más brillante son los preferidos por las hembras de múltiples especies de aves. [64] [65] [66]

Muchas especies de aves utilizan llamadas de apareamiento , y las hembras prefieren a los machos con cantos complejos y variados en amplitud, estructura y frecuencia. Los machos más grandes tienen cantos más profundos y un mayor éxito en el apareamiento. [67] [68] [69] [70]

En plantas y hongos

Las plantas con flores tienen muchas características sexuales secundarias sujetas a la selección sexual, incluida la simetría floral si los polinizadores visitan las flores de forma variada según el grado de simetría, [71] producción de néctar, estructura floral e inflorescencias, así como dimorfismos sexuales. [72] [73] [74]

Los hongos parecen hacer uso de la selección sexual, aunque también suelen reproducirse asexualmente. En los basidiomicetos , la proporción de sexos está sesgada hacia los machos, lo que implica selección sexual allí. La competencia entre machos para fertilizar ocurre en hongos, incluidas las levaduras. La señalización con feromonas es utilizada por los gametos femeninos y por los conidios, lo que implica una elección masculina en estos casos. También puede producirse competencia entre mujeres, lo que indica la evolución mucho más rápida de genes con sesgo femenino en los hongos. [42] [75] [76] [77]

Referencias

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