La selección desbocada o desbocada de Fisher es un mecanismo de selección sexual propuesto por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX, para explicar la evolución de la ornamentación masculina ostentosa por la elección femenina persistente y direccional . [1] [2] [3] Un ejemplo es el colorido y elaborado plumaje de pavo real en comparación con el plumaje de pava relativamente tenue; Los costosos adornos, en particular la cola extremadamente larga del pájaro, parecen ser incompatibles con la selección natural . Se puede postular que la fuga de los pescadores incluye rasgos fenotípicos sexualmente dimórficos , como el comportamiento expresado por un sexo en particular.
El dimorfismo sexual extremo y (aparentemente) desadaptativo representó una paradoja para los biólogos evolutivos desde la época de Charles Darwin hasta la síntesis moderna . Darwin intentó resolver la paradoja suponiendo herencia tanto para la preferencia como para el ornamento, y supuso un "sentido estético" en los animales superiores, lo que condujo a una poderosa selección de ambas características en las generaciones posteriores. [3] Fisher desarrolló aún más la teoría asumiendo una correlación genética entre la preferencia y el adorno, que inicialmente el adorno indicaba una mayor idoneidad potencial (la probabilidad de dejar más descendientes), por lo que la preferencia por el adorno tenía una ventaja selectiva. Posteriormente, si es lo suficientemente fuerte, la preferencia femenina por una ornamentación exagerada en la selección de pareja podría ser suficiente para socavar la selección natural incluso cuando la ornamentación se haya vuelto no adaptativa. [3] En las generaciones siguientes, esto podría conducir a una selección descontrolada mediante retroalimentación positiva , y la velocidad con la que el rasgo y la preferencia aumentan podría (hasta que interfiera la contraselección) aumentar exponencialmente . [3]
Las descripciones modernas del mismo mecanismo utilizando modelos genéticos cuantitativos y genéticos de poblaciones fueron establecidas principalmente por Russell Lande y Mark Kirkpatrick en la década de 1980, y ahora se las conoce más comúnmente como la hipótesis del hijo sexy . [4] [5]
Charles Darwin publicó un libro sobre selección sexual en 1871 llamado The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (El origen del hombre y la selección en relación con el sexo) , [6] que despertó interés tras su publicación, pero en la década de 1880 las ideas se consideraron demasiado controvertidas y en gran medida fueron ignoradas. Alfred Russel Wallace no estuvo de acuerdo con Darwin, particularmente después de su muerte, en que la selección sexual era un fenómeno real. [3]
Ronald Fisher fue uno de los pocos biólogos que se ocupó de la cuestión. [3] Cuando Wallace afirmó que los animales no muestran preferencia sexual en su artículo de 1915, La evolución de la preferencia sexual, Fisher no estuvo de acuerdo públicamente: [7]
La objeción planteada por Wallace... de que los animales no muestran ninguna preferencia por sus parejas debido a su belleza, y en particular que las hembras no eligen a los machos con el mejor plumaje, siempre le pareció débil al escritor; en parte por nuestra necesaria ignorancia de los motivos por los que los animales salvajes eligen entre varios pretendientes; en parte porque no queda ninguna explicación satisfactoria ni de los notables caracteres sexuales secundarios en sí, ni de su cuidadosa exhibición en las danzas de amor, ni del evidente interés que estas travesuras despiertan en la mujer; y en parte también porque esta objeción aparentemente está asociada con la doctrina expuesta por Sir Alfred Wallace en el mismo libro, de que las facultades artísticas del hombre pertenecen a su "naturaleza espiritual" y, por lo tanto, le han llegado independientemente de su "naturaleza animal". producido por selección natural.
—RA Fisher (1915) [7]
Fisher, en su libro fundacional de 1930, The Genetical Theory of Natural Selection , [8] esbozó por primera vez un modelo mediante el cual la selección intersexual desenfrenada podría conducir a una ornamentación masculina sexualmente dimórfica basada en la elección femenina y una preferencia por lo "atractivo" pero por lo demás no. -rasgos adaptativos en parejas masculinas. Sugirió que la selección de rasgos que aumentan la aptitud física puede ser bastante común:
Puede que no sean infrecuentes las ocasiones en las que una preferencia sexual de un tipo particular puede conferir una ventaja selectiva y, por tanto, establecerse en la especie. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie, que de hecho estén correlacionadas con una ventaja selectiva, habrá una tendencia a seleccionar también aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia que se observa y que prefieran más decididamente el tipo más ventajoso. . La preferencia sexual originada de esta manera puede conferir o no alguna ventaja directa a los individuos seleccionados, y así acelerar el efecto de la Selección Natural en curso. Por lo tanto, puede estar mucho más extendido que la aparición de caracteres sexuales secundarios llamativos.
Una fuerte elección femenina por la expresión únicamente, en contraposición a la función, de un ornamento masculino puede oponerse y socavar las fuerzas de la selección natural y dar como resultado una selección sexual desenfrenada que conduce a una mayor exageración del ornamento (así como a la preferencia). ) hasta que los costos (incurridos por la selección natural) de la expresión sean mayores que el beneficio (otorgado por la selección sexual). [7] [8]
El dimorfismo del plumaje del pavo real y la pava real de las especies del género Pavo es un excelente ejemplo de la paradoja de la ornamentación que durante mucho tiempo ha desconcertado a los biólogos evolutivos; Darwin escribió en 1860:
¡La visión de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma! [9]
La colorida y elaborada cola del pavo real requiere una gran cantidad de energía para crecer y mantenerse. También reduce la agilidad del ave y puede aumentar la visibilidad del animal ante los depredadores. La cola parece reducir la aptitud general de los individuos que la poseen. Sin embargo, ha evolucionado, lo que indica que los pavos reales que tienen colas más largas y coloridas tienen cierta ventaja sobre los pavos reales que no las tienen. Fisherian Runaway postula que la evolución de la cola del pavo real es posible si las pavas tienen preferencia por aparearse con pavos reales que poseen una cola más larga y colorida. Las pavas que seleccionan machos con estas colas a su vez tienen descendencia masculina que es más probable que tenga colas largas y coloridas y, por lo tanto, es más probable que ellas mismas tengan éxito sexual. Igualmente importante es que es más probable que las crías hembras de estas pavas tengan preferencia por pavos reales con colas más largas y coloridas. Sin embargo, aunque la aptitud relativa de los machos con colas grandes es mayor que la de aquellos que no la tienen, los niveles absolutos de aptitud de todos los miembros de la población (tanto machos como hembras) son menores de lo que serían si ninguna de las pavas (o sólo una pequeña parte) número) tenía preferencia por una cola más larga o más colorida. [7] [8]
Fisher describió dos condiciones fundamentales que deben cumplirse para que el mecanismo descontrolado de Fisher conduzca a la evolución de la ornamentación extrema:
Fisher argumentó en su artículo de 1915, "La evolución de la preferencia sexual", que el tipo de preferencia femenina necesaria para la fuga de Fisher podría iniciarse sin ninguna comprensión o aprecio por la belleza. [7] Fisher sugirió que cualquier característica visible que indique aptitud física, que no sea adaptativa en sí misma, que llame la atención y que varíe en su apariencia entre la población de machos para que las hembras puedan compararlas fácilmente, sería suficiente para iniciar la fuga de Fisher. . Esta sugerencia es compatible con su teoría e indica que la elección de la característica es esencialmente arbitraria y podría ser diferente en diferentes poblaciones. Tal arbitrariedad se ve confirmada por modelos matemáticos y por la observación de poblaciones aisladas de ganga , donde los machos pueden diferir notablemente de los de otras poblaciones. [7] [1] [2] [10] [11] [12]
Fisherian Runaway supone que la preferencia sexual en las hembras y la ornamentación en los machos son genéticamente variables ( heredables ). [8]
Si en lugar de considerar la existencia de la preferencia sexual como un hecho básico que sólo puede establecerse mediante observación directa, consideramos que los gustos de los organismos... deben considerarse como productos del cambio evolutivo, regidos por la ventaja relativa que tales gustos pueden conferir. . Siempre que existan diferencias apreciables en una especie... habrá una tendencia a seleccionar también aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia a observar y que prefieran más decididamente el tipo más ventajoso.
—RA Fisher (1930) [8]
Fisher argumentó que la selección de ornamentación masculina exagerada está impulsada por la exageración combinada de la preferencia sexual femenina por el ornamento.
Sin embargo, se siguen ciertas consecuencias notables... en una especie en la que las preferencias de... la hembra tienen una gran influencia en el número de descendientes que dejan los machos individuales. ... el desarrollo continuará, siempre que la desventaja esté más que contrarrestada por la ventaja en la selección sexual ... también habrá una ventaja neta a favor de darle una preferencia más decidida.
—RA Fisher (1930) [8]
Con el tiempo, un mecanismo de retroalimentación positiva , que implica un ciclo en el que un aumento en una cantidad provoca un aumento adicional en la misma cantidad, hará que se produzcan hijos más exagerados e hijas más selectivas con cada generación sucesiva; lo que da como resultado una selección desbocada para una mayor exageración tanto del adorno como de la preferencia (hasta que los costos de producir el adorno superen el beneficio reproductivo de poseerlo).
Las dos características afectadas por tal proceso, a saber, el desarrollo [ornamental] en el hombre y la preferencia sexual por dicho desarrollo en la mujer, deben avanzar juntas, y... avanzarán con una velocidad cada vez mayor. [E]s fácil ver que la velocidad de desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por lo tanto aumentará con el tiempo de manera exponencial o en una progresión geométrica.
—RA Fisher (1930) [8]
Un proceso así pronto deberá enfrentar algún control. Dos de ellos son obvios. Si se lleva lo suficientemente lejos... se encontrará una contraselección a favor de machos menos ornamentados para equilibrar la ventaja de la preferencia sexual; … la elaboración y … la preferencia femenina se paralizarán y se alcanzará una condición de relativa estabilidad. Será aún más eficaz si la desventaja que representan para los machos sus ornamentos sexuales disminuye de tal modo el número de supervivientes, en relación con las hembras, que corte de raíz el proceso, eliminando la ventaja reproductiva que debe conferir la preferencia femenina.
—RA Fisher (1930) [8]
Varias hipótesis alternativas utilizan el mismo mecanismo de fuga genética (o retroalimentación positiva), pero difieren en los mecanismos de iniciación. Las hipótesis de los indicadores sugieren que las hembras eligen machos con ornamentos deseables porque el coste de producir los ornamentos deseables es indicativo de buenos genes a través del vigor del individuo; por ejemplo, el principio de handicap propone que las hembras distingan a los mejores machos por el costo mensurable de ciertas características visibles que no tienen otro propósito, por analogía con una carrera de handicap , en la que los mejores caballos llevan el mayor peso. [13]
La hipótesis de la explotación sensorial propone que las preferencias sexuales por rasgos exagerados son el resultado de sesgos sensoriales, como el de los estímulos supranormales. [14]
