Los eucariotas aparentemente surgieron en Archaea, dentro de las archaea de Asgard . Esto implica que sólo existen dos dominios de la vida , Bacteria y Archaea, con eucariotas incorporados entre las Archaea. Los eucariotas surgieron por primera vez durante el Paleoproterozoico , probablemente como células flageladas . La principal teoría evolutiva es que fueron creados por simbiogénesis entre una arcaica anaeróbica de Asgard y una proteobacteria aeróbica , que formó las mitocondrias . Un segundo episodio de simbiogénesis con una cianobacteria creó las plantas, con cloroplastos .
Los eucariotas son organismos que van desde células individuales microscópicas , como los picozoos de menos de 3 micrómetros de ancho, [5] hasta animales como la ballena azul , que pesa hasta 190 toneladas y mide hasta 33,6 metros (110 pies) de largo, [6] o plantas. como la secuoya costera , de hasta 120 metros (390 pies) de altura. [7] Muchos eucariotas son unicelulares; el grupo informal llamado protistas incluye muchos de estos, con algunas formas multicelulares como las algas gigantes de hasta 200 pies (61 m) de largo. [8] Los eucariotas multicelulares incluyen animales, plantas y hongos , pero nuevamente, estos grupos también contienen muchas especies unicelulares . [9] Las células eucariotas suelen ser mucho más grandes que las de las procariotas ( las bacterias y las arqueas ) y tienen un volumen alrededor de 10.000 veces mayor. [10] [11] Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos , pero, como muchos de ellos son mucho más grandes, su biomasa global colectiva (468 gigatoneladas) es mucho mayor que la de los procariotas (77 gigatoneladas), y solo las plantas Representa más del 81% de la biomasa total de la Tierra . [12]
Los eucariotas varían en tamaño, desde células individuales hasta organismos que pesan muchas toneladas.
La característica definitoria de los eucariotas es que sus células tienen núcleo . Esto les da su nombre, del griego εὖ ( eu , "bien" o "bueno") y κάρυον ( karyon , "nuez" o "grano", que aquí significa "núcleo"). [17] Las células eucariotas tienen una variedad de estructuras unidas a membranas internas, llamadas orgánulos , y un citoesqueleto que define la organización y la forma de la célula. El núcleo almacena el ADN de la célula , que se divide en haces lineales llamados cromosomas ; [18] estos se separan en dos conjuntos coincidentes mediante un huso microtubular durante la división nuclear, en el proceso distintivamente eucariota de la mitosis . [19]
Bioquímica
Los eucariotas se diferencian de los procariotas en múltiples formas, con vías bioquímicas únicas, como la síntesis de esterano . [20] Las proteínas características de los eucariotas no tienen homología con proteínas de otros ámbitos de la vida, pero parecen ser universales entre los eucariotas. Incluyen las proteínas del citoesqueleto, la compleja maquinaria de transcripción , los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear y algunas enzimas en las vías bioquímicas. [21]
Membranas internas
Las células eucariotas son unas 10.000 veces más grandes que las células procariotas en volumen y contienen orgánulos unidos a membranas .
Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a membranas, que juntas forman el sistema de endomembranas . [22] Se pueden formar compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , al brotar otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales mediante un proceso de endocitosis , donde la membrana externa se invagina y luego se pellizca para formar una vesícula. [23] Algunos productos celulares pueden salir en una vesícula mediante exocitosis . [24]
El núcleo está rodeado por una doble membrana conocida como envoltura nuclear , con poros nucleares que permiten que el material entre y salga. [25] Varias extensiones de la membrana nuclear en forma de tubos y láminas forman el retículo endoplasmático , que participa en el transporte y la maduración de proteínas . Incluye el retículo endoplásmico rugoso, cubierto de ribosomas que sintetizan proteínas; estos ingresan al espacio interior o lumen. Posteriormente, generalmente ingresan a vesículas, que brotan del retículo endoplásmico liso. [26] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas portadoras de proteínas se liberan y se modifican aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas ), el aparato de Golgi . [27]
Las mitocondrias son esencialmente universales en los eucariotas y, con su propio ADN , se parecen un poco a las células procariotas.
Las mitocondrias son orgánulos de las células eucariotas. La mitocondria se denomina comúnmente "la central eléctrica de la célula" [29] por su función de proporcionar energía mediante la oxidación de azúcares o grasas para producir la molécula ATP , que almacena energía . [30] [31] Las mitocondrias tienen dos membranas circundantes , cada una de las cuales es una bicapa de fosfolípidos ; cuyo interior está plegado en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica . [32]
Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene estrechas similitudes estructurales con el ADN bacteriano , del que se originó, y que codifica genes de ARNr y ARNt que producen un ARN cuya estructura tiene una estructura más cercana al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [33]
Algunos eucariotas, como las metamonas Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas o mitosomas , habiendo perdido sus mitocondrias de forma secundaria. [34] Obtienen energía por acción enzimática en el citoplasma. [35] [34]
Las plantas y varios grupos de algas tienen plastidios además de mitocondrias. Los plastidios, al igual que las mitocondrias, tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Suelen adoptar la forma de cloroplastos que, al igual que las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) mediante la fotosíntesis . Otros participan en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plastidios probablemente tuvieron un origen único, no todos los grupos que contienen plastidios están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros mediante endosimbiosis secundaria o ingestión. [36] La captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos, cleptoplastia , ocurre en muchos tipos de organismos eucariotas modernos. [37] [38]
Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas móviles, largas y delgadas, llamadas flagelos , o múltiples estructuras más cortas llamadas cilios . Estos orgánulos participan de diversas formas en el movimiento, la alimentación y la sensación. Están compuestos principalmente de tubulina y son completamente distintos de los flagelos procarióticos. Están sostenidos por un haz de microtúbulos que surgen de un centríolo , característicamente dispuestos como nueve dobletes que rodean dos singletes. Los flagelos pueden tener pelos ( mastigonemas ), como en muchos Stramenopiles . Su interior es continuo con el citoplasma de la célula . [41] [42]
Los centríolos suelen estar presentes, incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores tampoco los tienen. Generalmente se presentan en grupos que dan lugar a diversas raíces microtubulares. Estos forman un componente primario del citoesqueleto y, a menudo, se ensamblan en el transcurso de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del padre y el otro derivado de él. Los centriolos producen el huso durante la división nuclear. [43]
Pared celular
Las células de plantas, algas, hongos y la mayoría de los cromalveolados , pero no los animales, están rodeadas por una pared celular. Se trata de una capa situada fuera de la membrana celular que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtrado. La pared celular también evita la expansión excesiva cuando el agua ingresa a la célula. [44]
Los eucariotas tienen un ciclo de vida que implica la reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo está presente una copia de cada cromosoma en cada célula, y una fase diploide , con dos copias de cada cromosoma en cada célula. La fase diploide se forma por la fusión de dos gametos haploides, como óvulos y espermatozoides , para formar un cigoto ; esto puede convertirse en un cuerpo, con sus células dividiéndose por mitosis , y en algún momento producir gametos haploides a través de la meiosis , una división que reduce la cantidad de cromosomas y crea variabilidad genética . [46] Hay una variación considerable en este patrón. Las plantas tienen fases multicelulares tanto haploides como diploides . [47] Los eucariotas tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos que los procariotas, porque son más grandes y, por lo tanto, tienen una relación superficie-volumen más pequeña. [48]
La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común del grupo. [49] Un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que antes se pensaba que eran asexuales. [50] [51] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron tempranamente del árbol evolutivo eucariota, los genes meióticos centrales, y por lo tanto el sexo, probablemente estaban presentes en el ancestro común de los eucariotas. [50] [51] Las especies que alguna vez se consideraron asexuales, como los parásitos Leishmania , tienen un ciclo sexual. [52] Las amebas, antes consideradas asexuales, son antiguamente sexuales; Los grupos asexuales actuales probablemente surgieron recientemente. [53]
Evolución
Árbol de eucariotas que muestra los principales subgrupos y diagramas en miniatura de los miembros representativos de cada grupo. Síntesis actualizada basada en reconstrucciones filogenómicas recientes (a partir de 2023). [54]
Historia de la clasificación
En la antigüedad , los dos linajes de animales y plantas fueron reconocidos por Aristóteles y Teofrasto . Linneo dio a los linajes el rango taxonómico de Reino en el siglo XVIII. Aunque incluyó los hongos con las plantas con algunas reservas, más tarde se comprendió que son bastante distintos y merecen un reino separado. [55] Los diversos eucariotas unicelulares se colocaron originalmente con plantas o animales cuando se dieron a conocer. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados , [56] y este grupo se fue ampliando hasta que Ernst Haeckel lo convirtió en un reino que abarcaba a todos los eucariotas unicelulares, los protistas , en 1866. [57] [58] [59] Los eucariotas llegaron a ser vistos como cuatro reinos:
En aquella época se pensaba que los protistas eran "formas primitivas" y, por tanto, un grado evolutivo , unidos por su naturaleza unicelular primitiva. [58] La comprensión de las ramificaciones más antiguas del árbol de la vida sólo se desarrolló sustancialmente con la secuenciación del ADN , lo que llevó a un sistema de dominios en lugar de reinos como rango de nivel superior propuesto por Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis en 1990, uniendo todos los reinos eucariotas en el dominio "Eucarya", afirmando, sin embargo, que " 'eucariotas' seguirá siendo un sinónimo común aceptable". [3] [60] En 1996, la bióloga evolutiva Lynn Margulis propuso reemplazar Reinos y Dominios con nombres "inclusivos" para crear una "filogenia basada en la simbiosis", dando la descripción "Eukarya (organismos nucleados derivados de la simbiosis)". [4]
Filogenia
En 2014, comenzó a surgir un consenso aproximado a partir de los estudios filogenómicos de las dos décadas anteriores. [9] [61] La mayoría de los eucariotas pueden ubicarse en uno de los dos grandes clados denominados Amorphea (similar en composición a la hipótesis unikont ) y Diphoda (anteriormente bikonts), que incluye plantas y la mayoría de los linajes de algas. Un tercer grupo importante, los Excavata , ha sido abandonado como grupo formal por ser parafilético . [2] La filogenia propuesta a continuación incluye solo un grupo de excavaciones ( Discoba ), [62] e incorpora la propuesta de 2021 de que los picozoos son parientes cercanos de los rodófitos. [63] Los Provora son un grupo de depredadores microbianos descubiertos en 2022. [1] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba , posiblemente de Malawimonada . [13]
El origen de la célula eucariota, o eucariogénesis , supone un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. El último ancestro común eucariota (LECA) es el origen hipotético de todos los eucariotas vivos [65] y probablemente era una población biológica , no un solo individuo. [66] Se cree que el LECA fue un protista con un núcleo, al menos un centríolo y un flagelo , mitocondrias aeróbicas facultativas, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina o celulosa y peroxisomas . [67] [68] [69]
La presencia de biomarcadores eucariotas en arqueas apunta hacia un origen arqueal. Los genomas de las arqueas de Asgard tienen muchos genes de proteínas característicos de los eucariotas , que desempeñan un papel crucial en el desarrollo del citoesqueleto y de las estructuras celulares complejas características de los eucariotas. En 2022, la tomografía crioelectrónica demostró que las arqueas de Asgard tienen un citoesqueleto complejo basado en actina , lo que proporcionó la primera evidencia visual directa de la ascendencia arqueal de los eucariotas. [70]
Fósiles
El momento del origen de los eucariotas es difícil de determinar, pero el descubrimiento de Qingshania magnificia , el eucariota multicelular más antiguo del norte de China que vivió hace 1.635 millones de años, sugiere que los eucariotas del grupo de la corona se habrían originado en el Paleoproterozoico tardío ( estatheriano ); Los primeros eucariotas unicelulares inequívocos que vivieron hace aproximadamente 1.650 millones de años también se descubren en el norte de China: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata y Valeria lophostriata . [71]
Se conocen algunos acritarcos de hace al menos 1.650 millones de años, y un fósil, Grypania , que puede ser un alga, tiene hasta 2.100 millones de años. [72] [73] El fósil "problemático" [74] Diskagma se ha encontrado en paleosuelos de 2.200 millones de años. [74]
Reconstrucción del problemático [74] Diskagma buttonii , un fósil terrestre de menos de 1 mm de altura, a partir de rocas de alrededor de 2.200 millones de años.
En las lutitas negras del Paleoproterozoico se han encontrado estructuras propuestas para representar "grandes organismos coloniales", como la Formación Francevillian B , en Gabón , denominada " biota Francevillian " que está datada en 2.100 millones de años. [75] [76] Sin embargo, el estatus de estas estructuras como fósiles es cuestionado, y otros autores sugieren que podrían representar pseudofósiles . [77] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse sin ambigüedades a eucariotas son del Grupo Ruyang de China, que datan de hace aproximadamente 1.800-1.600 millones de años. [78] Los fósiles que están claramente relacionados con grupos modernos comenzaron a aparecer hace aproximadamente 1.200 millones de años, en forma de algas rojas , aunque trabajos recientes sugieren la existencia de algas filamentosas fosilizadas en la cuenca de Vindhya que se remontan quizás a entre 1.600 y 1.700 millones de años. atrás. [79]
La presencia de esteranos , biomarcadores específicos de eucariotas , en lutitas australianas indicaba previamente que había eucariotas presentes en estas rocas que datan de 2.700 millones de años, [20] [80] pero estos biomarcadores arcaicos han sido refutados como contaminantes posteriores. [81] Los registros de biomarcadores válidos más antiguos tienen sólo alrededor de 800 millones de años. [82] Por el contrario, un análisis del reloj molecular sugiere el surgimiento de la biosíntesis de esteroles ya hace 2.300 millones de años. [83] La naturaleza de los esteranos como biomarcadores eucariotas se complica aún más por la producción de esteroles por parte de algunas bacterias. [84] [85]
Cualquiera que sea su origen, es posible que los eucariotas no se hayan vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; Un aumento masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800 millones de años se ha atribuido al aumento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que consumen e incorporan zinc preferentemente en comparación con los procariotas, aproximadamente mil millones de años después de su origen (a más tardar). [86]
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