Lynn Margulis (nacida Lynn Petra Alexander ; [1] [2] 5 de marzo de 1938 – 22 de diciembre de 2011) [3] fue una bióloga evolutiva estadounidense y la principal defensora moderna de la importancia de la simbiosis en la evolución . El historiador Jan Sapp ha dicho que "el nombre de Lynn Margulis es tan sinónimo de simbiosis como el de Charles Darwin lo es de evolución". [4] En particular, Margulis transformó y enmarcó fundamentalmente la comprensión actual de la evolución de las células con núcleo – un evento que Ernst Mayr llamó "quizás el evento más importante y dramático en la historia de la vida" [5] – al proponer que fue el resultado de fusiones simbióticas de bacterias. En 2002, la revista Discover reconoció a Margulis como una de las 50 mujeres más importantes de la ciencia. [6]
A lo largo de su carrera, el trabajo de Margulis pudo suscitar intensas objeciones (una solicitud de subvención provocó la respuesta: "Su investigación es una mierda. No se moleste en volver a presentar la solicitud"). [4] [7] y su artículo formativo, "On the Origin of Mitosing Cells", apareció en 1967 tras ser rechazado por unas quince revistas. [8] En ese momento, todavía miembro junior de la facultad de la Universidad de Boston, su teoría de que los orgánulos celulares como las mitocondrias y los cloroplastos alguna vez fueron bacterias independientes fue ignorada en gran medida durante otra década, y se aceptó ampliamente solo después de que fue poderosamente fundamentada a través de evidencia genética.
Llamada "la madre tierra rebelde de la ciencia", [9] un "hereje reivindicado", [10] o un "rebelde" científico, [11] Margulis fue un fuerte crítico del neodarwinismo . [12] Su posición provocó un debate que duró toda la vida con destacados biólogos neodarwinianos, incluidos Richard Dawkins , [13] George C. Williams y John Maynard Smith . [4] : 30, 67, 74–78, 88–92
El trabajo de Margulis sobre la simbiosis y su teoría endosimbiótica tuvo importantes predecesores que se remontan a mediados del siglo XIX (en particular, Andreas Franz Wilhelm Schimper , Konstantin Mereschkowski , Boris Kozo-Polyansky e Ivan Wallin ) y Margulis no solo promovió un mayor reconocimiento por sus contribuciones. , pero supervisó personalmente la primera traducción al inglés de Symbiogenesis: A New Principle of Evolution de Kozo-Polyansky , que apareció un año antes de su muerte.
Muchas de sus obras principales, en particular aquellas destinadas a un público general, fueron escritas en colaboración con su hijo Dorion Sagan (cuyo padre era Carl Sagan ).
Vida
Margulis nació en Chicago , en una familia judía y sionista . [14] Sus padres fueron Morris Alexander y Leona Wise Alexander. Ella era la mayor de cuatro hijas. Su padre era abogado y también dirigía una empresa que fabricaba pinturas para carreteras. Su madre operaba una agencia de viajes. [15] Ingresó a la escuela secundaria Hyde Park Academy en 1952, [16] describiéndose a sí misma como una mala estudiante que frecuentemente tenía que quedarse en la esquina. [2]
Una niña precoz, fue aceptada en las Escuelas Laboratorio de la Universidad de Chicago [17] a la edad de quince años. [18] [19] [20] En 1957, a los 19 años, obtuvo una licenciatura en Artes Liberales de la Universidad de Chicago . Se unió a la Universidad de Wisconsin para estudiar biología con Hans Ris y Walter Plaut, su supervisor, y se graduó en 1960 con una maestría en genética y zoología. (Su primera publicación, publicada con Plaut en 1958 en el Journal of Protozoology , fue sobre la genética de Euglena , flagelados que tienen características tanto de animales como de plantas). [21] Luego realizó investigaciones en la Universidad de California, Berkeley , bajo la dirección de Plaut. el zoólogo Max Alfert. Antes de que pudiera completar su tesis, le ofrecieron una asociación de investigación y luego una cátedra en la Universidad Brandeis en Massachusetts en 1964. Mientras trabajaba allí, obtuvo su doctorado en la Universidad de California, Berkeley en 1965. Su tesis fue Un patrón inusual de Incorporación de timidina en Euglena . [22] En 1966 se trasladó a la Universidad de Boston , donde enseñó biología durante veintidós años. Inicialmente fue Profesora Asistente Adjunta, luego fue nombrada Profesora Asistente en 1967. Fue ascendida a Profesora Asociada en 1971, a Profesora Titular en 1977 y a Profesora Universitaria en 1986. En 1988 fue nombrada Profesora Distinguida de Botánica en la Universidad de Massachusetts en Amherst . Fue Profesora Distinguida de Biología en 1993. En 1997 se trasladó al Departamento de Geociencias de la UMass Amherst para convertirse en Profesora Distinguida de Geociencias "con gran placer", [23] cargo que ocupó hasta su muerte. [24]
Vida personal
Margulis se casó con el astrónomo Carl Sagan en 1957, poco después de obtener su licenciatura. Sagan era entonces un estudiante de posgrado en física en la Universidad de Chicago. Su matrimonio terminó en 1964, justo antes de que ella completara su doctorado. Tuvieron dos hijos, Dorion Sagan , quien más tarde se convirtió en un escritor de divulgación científica y su colaborador, y Jeremy Sagan, desarrollador de software y fundador de Sagan Technology.
En 1967 se casó con Thomas N. Margulis, cristalógrafo . Tuvieron un hijo llamado Zachary Margulis-Ohnuma, un abogado defensor penal de la ciudad de Nueva York, y una hija, Jennifer Margulis, maestra y autora. [25] [26] Se divorciaron en 1980.
Ella comentó: "Dejé mi trabajo como esposa dos veces" y "no es humanamente posible ser una buena esposa, una buena madre y una científica de primera clase. Nadie puede hacerlo; algo tiene que desaparecer". [26]
En la década de 2000 tuvo una relación con el también biólogo Ricardo Guerrero. [dieciséis]
Su hermana Joan Alexander se casó con el premio Nobel Sheldon Glashow ; otra hermana, Sharon, se casó con el matemático Daniel Kleitman .
Ella era una agnóstica religiosa [16] y una evolucionista acérrima , pero rechazó la síntesis evolutiva moderna [12] y dijo: "Recuerdo haberme despertado un día con una revelación epífana : ¡no soy una neodarwinista! Recordé una experiencia anterior, cuando me di cuenta de que no era un judío humanista. Aunque admiro mucho las contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayoría de sus análisis teóricos y soy darwinista, no soy un neodarwinista". [8] Ella argumentó que "la selección natural elimina y tal vez mantiene, pero no crea", y sostuvo que la simbiosis era el principal impulsor del cambio evolutivo. [12]
Margulis murió el 22 de noviembre de 2011, en su casa de Amherst , Massachusetts , cinco días después de sufrir un derrame cerebral hemorrágico . [1] [2] [26] [28] Como su deseo, fue incinerada y sus cenizas fueron esparcidas en sus áreas de investigación favoritas, cerca de su casa. [29]
Contribuciones
Teoría de la endosimbiosis
En 1966, cuando era un joven miembro de la facultad de la Universidad de Boston , Margulis escribió un artículo teórico titulado "Sobre el origen de las células mitosantes". [31] El artículo, sin embargo, fue "rechazado por unas quince revistas científicas", recordó. [8] Finalmente fue aceptado por el Journal of Theoretical Biology y hoy se considera un hito en la teoría endosimbiótica moderna . Margulis, que resistió las constantes críticas a sus ideas durante décadas, fue famosa por su tenacidad al impulsar su teoría, a pesar de la oposición que enfrentó en ese momento. [2] El descenso de las mitocondrias a partir de bacterias y de los cloroplastos a partir de cianobacterias fue demostrado experimentalmente en 1978 por Robert Schwartz y Margaret Dayhoff . [32] Esto formó la primera evidencia experimental de la teoría de la simbiogénesis. [2] La teoría de la organogénesis de la endosimbiosis fue ampliamente aceptada a principios de la década de 1980, después de que se descubrió que el material genético de las mitocondrias y los cloroplastos era significativamente diferente del ADN nuclear del simbionte . [33]
En 1995, el biólogo evolutivo inglés Richard Dawkins dijo lo siguiente sobre Lynn Margulis y su trabajo:
Admiro enormemente el coraje y la resistencia de Lynn Margulis al adherirse a la teoría de la endosimbiosis y llevarla de ser una heterodoxia a una ortodoxia. Me refiero a la teoría de que la célula eucariota es una unión simbiótica de células procariotas primitivas. Este es uno de los grandes logros de la biología evolutiva del siglo XX y la admiro mucho por ello. [8]
La simbiosis como fuerza evolutiva
Margulis se opuso a las visiones de la evolución orientadas a la competencia, enfatizando la importancia de las relaciones simbióticas o cooperativas entre especies. [9]
Más tarde formuló una teoría que proponía relaciones simbióticas entre organismos de diferentes filos o reinos como la fuerza impulsora de la evolución , y explicaba que la variación genética se producía principalmente a través de la transferencia de información nuclear entre células bacterianas o virus y células eucariotas . [9] Sus ideas sobre la génesis de los orgánulos ahora son ampliamente aceptadas, pero la propuesta de que las relaciones simbióticas explican la mayor parte de la variación genética sigue siendo una idea marginal. [9]
Margulis también tenía una visión negativa de ciertas interpretaciones del neodarwinismo que, en su opinión, estaban excesivamente centradas en la competencia entre organismos, ya que creía que la historia en última instancia los juzgará como parte de "una secta religiosa menor del siglo XX dentro de la creciente convicción religiosa anglosajona". -Biología sajona." [9]
Ella escribió que los defensores de la teoría estándar "se regodean en su interpretación zoológica, capitalista, competitiva y de costo-beneficio de Darwin, habiéndolo equivocado... el neodarwinismo, que insiste en [la lenta acumulación de mutaciones por genes- nivel de selección natural], está completamente deprimido." [9]
Hipótesis de Gaia
Inicialmente, Margulis buscó el consejo de James Lovelock para su propia investigación: explicó: "A principios de los años setenta, estaba tratando de alinear las bacterias según sus rutas metabólicas. Me di cuenta de que todo tipo de bacterias producían gases. Oxígeno, sulfuro de hidrógeno, dióxido de carbono, nitrógeno, amoníaco: más de treinta gases diferentes son emitidos por las bacterias cuya historia evolutiva me interesaba reconstruir. ¿Por qué todos los científicos a los que pregunté creían que el oxígeno atmosférico era un producto biológico, pero los otros gases atmosféricos (nitrógeno, metano) , azufre, etc., ¿no? "Ve a hablar con Lovelock", sugirieron al menos cuatro científicos diferentes. Lovelock creía que los gases de la atmósfera eran biológicos". [8]
Margulis se reunió con Lovelock, quien le explicó su hipótesis de Gaia, y muy pronto comenzaron un intenso esfuerzo de colaboración sobre el concepto. [8] Una de las primeras publicaciones importantes sobre Gaia fue un artículo de 1974 del que fueron coautores Lovelock y Margulis, que definió sucintamente la hipótesis de la siguiente manera: "La noción de la biosfera como un sistema de control adaptativo activo capaz de mantener la Tierra en homeostasis lo que llamamos la 'hipótesis Gaia'". [34]
Al igual que otras presentaciones tempranas de la idea de Lovelock, el artículo de Lovelock-Margulis de 1974 parecía dar a los organismos vivos capacidad total para crear una autorregulación planetaria, mientras que más tarde, a medida que la idea maduró, esta autorregulación a escala planetaria fue reconocida como una propiedad emergente de el sistema Tierra , la vida y su entorno físico en conjunto. [35] Cuando el climatólogo Stephen Schneider convocó la Conferencia Chapman de la Unión Geofísica Estadounidense de 1989 en torno al tema de Gaia, James Kirchner introdujo la idea de "Gaia fuerte" y "Gaia débil", después de lo cual a veces se asoció a Margulis con la idea de " "la débil Gaia", incorrectamente (su ensayo " Gaia es una perra dura " data de 1995 – y establecía su propia distinción de Lovelock tal como ella lo veía, que era principalmente que no le gustaba la metáfora de la Tierra como un solo organismo, porque "Ningún organismo se come sus propios desechos", afirmó. [8] En su libro de 1998 Planeta simbiótico , Margulis exploró la relación entre Gaia y su trabajo sobre simbiosis. [36]
Cinco reinos de la vida.
En 1969, la vida en la Tierra fue clasificada en cinco reinos , según lo introdujo Robert Whittaker . [37] Margulis se convirtió en la defensora y crítica más importante [38] ; aunque apoyaba partes, fue la primera en reconocer las limitaciones de la clasificación de microbios de Whittaker. [39] Pero los descubrimientos posteriores de nuevos organismos, como las arqueas , y la aparición de la taxonomía molecular cuestionaron el concepto. [40] A mediados de la década de 2000, la mayoría de los científicos comenzaron a estar de acuerdo en que hay más de cinco reinos. [41] [42] Margulis se convirtió en el defensor más importante de la clasificación de los cinco reinos. Rechazó el sistema de tres dominios introducido por Carl Woese en 1990, que obtuvo amplia aceptación. Introdujo una clasificación modificada mediante la cual todas las formas de vida, incluidas las recién descubiertas, podían integrarse en los cinco reinos clásicos. Según Margulis, el problema principal, las arqueas, pertenece al reino Prokaryotae junto con las bacterias (en contraste con el sistema de tres dominios, que trata a las arqueas como un taxón superior al reino, o el sistema de seis reinos, que sostiene que es un reino separado). [40] El concepto de Margulis se da en detalle en su libro Five Kingdoms , escrito con Karlene V. Schwartz. [43] Se ha sugerido que es principalmente gracias a Margulis que el sistema de cinco reinos sobrevive. [23]
Controversias
Se ha sugerido que el rechazo inicial del trabajo de Margulis sobre la teoría endosimbiótica, y su naturaleza controvertida, así como la teoría de Gaia, la hicieron identificarse a lo largo de su carrera con científicos inconformistas, forasteros y teorías no aceptadas en general. [4] En la última década de su vida, mientras que los componentes clave del trabajo de su vida comenzaron a entenderse como fundamentales para un punto de vista científico moderno: la adopción generalizada de la ciencia del sistema terrestre y la incorporación de partes clave de la teoría endosimbiótica en los planes de estudio de biología en todo el mundo. – Margulis, en todo caso, se vio envuelto más en la controversia, no menos. El periodista John Wilson explicó esto diciendo que Lynn Margulis "se definió a sí misma por la ciencia de oposición", [44] y en la colección conmemorativa de ensayos Lynn Margulis: The Life and Legacy of a Scientific Rebel , los comentaristas la describen una y otra vez como una encarnación moderna. del "rebelde científico", [4] similar al ensayo de Freeman Dyson de 1995 El científico como rebelde , una tradición que Dyson vio encarnada en Benjamin Franklin , y que Dyson creía que era esencial para la buena ciencia. [45]
Teoría de la metamorfosis
En 2009, a través de un proceso de publicación entonces estándar conocido como "presentación comunicada" (que pasó por alto la revisión por pares tradicional ), contribuyó decisivamente a que las Actas de la Academia Nacional de Ciencias ( PNAS ) publicaran un artículo de Donald I. Williamson. rechazando "la suposición darwiniana de que las larvas y sus adultos evolucionaron a partir de un único ancestro común". [46] [47] El artículo de Williamson provocó una respuesta inmediata de la comunidad científica , incluido un artículo que lo contrarresta en PNAS . [46] Conrad Labandeira, del Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural , dijo: "Si estuviera revisando [el artículo de Williamson] probablemente optaría por rechazarlo", dice, "pero no estoy diciendo que sea malo que esto sea publicado. Lo que puede hacer es ampliar la discusión sobre cómo funciona la metamorfosis y [...] [sobre] el origen de estos ciclos de vida tan radicales". Pero Fred Nijhout , biólogo del desarrollo de insectos de la Universidad de Duke , dijo que el artículo era más adecuado para el " National Enquirer que para la Academia Nacional". [48] En septiembre se anunció que PNAS eliminaría las presentaciones comunicadas en julio de 2010. PNAS declaró que la decisión no tenía nada que ver con la controversia de Williamson. [47]
Teoría del SIDA/VIH
En 2009, Margulis y otras siete personas escribieron un documento de posición sobre la investigación sobre la viabilidad de las formas de cuerpo redondo de algunas espiroquetas, "Sífilis, enfermedad de Lyme y SIDA: ¿Resurgimiento del 'gran imitador'?" [49] que afirma que "es urgentemente necesaria una investigación detallada que correlacione las historias de vida de las espiroquetas simbióticas con los cambios en el sistema inmunológico de los vertebrados asociados", e insta a "reinvestigar la historia natural de la transmisión venérea, transmitida por garrapatas y por mamíferos". de espiroquetas en relación con el deterioro del sistema inmunológico humano". El artículo continúa sugiriendo "que se investigue cuidadosa y vigorosamente la posible implicación causal directa de las espiroquetas y sus cuerpos redondos en los síntomas de inmunodeficiencia". [49]
En una entrevista con la revista Discover , Margulis explicó el motivo de su interés en el tema del artículo "SIDA" de 2009: "Me interesan las espiroquetas sólo por nuestra ascendencia. No me interesan las enfermedades", y afirmó que Los había llamado "simbiontes" porque tanto la espiroqueta que causa la sífilis ( Treponema ) como la espiroqueta que causa la enfermedad de Lyme ( Borrelia ) sólo conservan alrededor del 20% de los genes que necesitarían para vivir libremente, fuera de sus huéspedes humanos. [12]
Sin embargo, en la entrevista de la revista Discover , Margulis dijo que "el conjunto de síntomas, o síndrome, que presentan los sifilíticos se superpone completamente con otro síndrome: el SIDA", y también señaló que Kary Mullis [a] dijo que "fue a buscar una referencia que corroborara que el VIH causa el SIDA y descubrió: 'No existe tal documento'". [12]
Esto provocó una suposición generalizada de que Margulis había sido un " negacionista del SIDA ". Jerry Coyne reaccionó en su blog Why Evolution is True contra su interpretación de que Margulis creía "que el SIDA es en realidad sífilis, no de origen viral en absoluto". [50] Seth Kalichman , un psicólogo social que estudia los aspectos conductuales y sociales del SIDA, citó su artículo [Murgulis] de 2009 como un ejemplo del "florecimiento" del negacionismo del SIDA, [51] y afirmó que su [Margulis] "respaldo al VIH/ El negacionismo del SIDA desafía la comprensión". [52]
11 de septiembre "Verdad"
Margulis argumentó que los ataques del 11 de septiembre fueron una " operación de bandera falsa , que ha sido utilizada para justificar las guerras en Afganistán e Irak, así como ataques sin precedentes a [...] las libertades civiles". Afirmó que había "evidencias abrumadoras de que los tres edificios [del World Trade Center] se derrumbaron mediante una demolición controlada". [4]
2010, Premio al Servicio Público de Astrobiología de la NASA. [24]
2012, Simposio Lynn Margulis: Celebrando una vida en la ciencia, Universidad de Massachusetts, Amherst, 23 al 25 de marzo de 2012 [68]
2017, el Journal of Theoretical Biology 434 , 1–114 conmemoró el 50 aniversario de "El origen de las células mitosantes" con un número especial
Doctor honoris causa por 15 universidades. [55]
Obras
Libros
Margulis, Lynn (1970). Origen de las células eucariotas , Yale University Press, ISBN 0-300-01353-1
Margulis, Lynn (1982). Vida temprana , Science Books International, ISBN 0-86720-005-7
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1986). Orígenes del sexo: tres mil millones de años de recombinación genética , Yale University Press, ISBN 0-300-03340-0
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1987). Microcosmos: cuatro mil millones de años de evolución de nuestros ancestros microbianos , HarperCollins, ISBN 0-04-570015-X
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1991). Danza misteriosa: sobre la evolución de la sexualidad humana , Summit Books, ISBN 0-671-63341-4
Margulis, Lynn, ed. (1991). La simbiosis como fuente de innovación evolutiva: especiación y morfogénesis , The MIT Press, ISBN 0-262-13269-9
Margulis, Lynn (1991). "Simbiosis en la evolución: orígenes de la motilidad celular". En Osawa, Syozo; Honzo, Tasuku (eds.). Evolución de la Vida . Japón: Springer. págs. 305–324. doi :10.1007/978-4-431-68302-5_19. ISBN 978-4-431-68304-9.
Margulis, Lynn (1992). Simbiosis en la evolución celular: comunidades microbianas en los eones arcaicos y proterozoicos , WH Freeman, ISBN 0-7167-7028-8
Sagan, Dorion y Margulis, Lynn (1993). El jardín de las delicias microbianas: una guía práctica del mundo subvisible , Kendall/Hunt, ISBN 0-8403-8529-3
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). Verdades inclinadas: ensayos sobre Gaia, simbiosis y evolución , Copernicus Books, ISBN 0-387-94927-5
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). ¿Qué es el sexo? , Simon y Schuster, ISBN 0-684-82691-7
Margulis, Lynn y Karlene V. Schwartz (1997). Cinco reinos: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra , WH Freeman & Company, ISBN 0-613-92338-3
Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico: una nueva mirada a la evolución , libros básicos, ISBN 0-465-07271-2
Margulis, Lynn y col. (2002). The Ice Chronicles: La búsqueda para comprender el cambio climático global , Universidad de New Hampshire, ISBN 1-58465-062-1
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2002). Adquisición de genomas: una teoría de los orígenes de las especies , Perseus Books Group, ISBN 0-465-04391-7
Margulis, Lynn (2007). Pez luminoso: cuentos de ciencia y amor , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2
Margulis, Lynn y Eduardo Punset , eds. (2007). Mente, vida y universo: conversaciones con grandes científicos de nuestro tiempo , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5
Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2007). Deslumbra gradualmente: reflexiones sobre la naturaleza de la naturaleza , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8
Margulis, Lynn (2009). "Adquisición del genoma en transferencia horizontal de genes: simbiogénesis y análisis de secuencia macromolecular". En Gogarten, María Boekels; Gogarten, Johann Peter ; Olendzenski, Lorraine C. (eds.). Transferencia horizontal de genes . Métodos en biología molecular. vol. 532. Prensa Humana. págs. 181-191. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_10. ISBN 978-1-60327-852-2. PMID 19271185.
Revistas
Margulis (Sagan), L (1967). "Sobre el origen de las células mitosantes". Revista de Biología Teórica . 14 (3): 225–274. Código Bib : 1967JThBi..14..225S. doi :10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
Margulis, L (1976). "Consecuencias genéticas y evolutivas de la simbiosis". Parasitología Experimental . 39 (2): 277–349. doi :10.1016/0014-4894(76)90127-2. PMID 816668.
Margulis, L (1980). "Undulipodia, flagelos y cilios". Biosistemas . 12 (1–2): 105–108. Código Bib : 1980BiSys..12..105M. doi :10.1016/0303-2647(80)90041-6. PMID 7378551.
Margulis, L; Bermudas, D (1985). "La simbiosis como mecanismo de evolución: estado de la teoría de la simbiosis celular". Simbiosis . 1 : 101–124. PMID 11543608.
Sagan, D; Margulis, L (1987). "Gaia y la evolución de las máquinas". Revisión de toda la Tierra . 55 : 15-21. PMID 11542102.
Bermudas, D; Margulis, L; Tzertzinis, G (1987). "Origen procariótico de undulipodia. Aplicación del principio panda al enigma del centríolo". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 503 (1): 187–197. Código bibliográfico : 1987NYASA.503..187B. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40608.x. PMID 3304075. S2CID 39709909.
Lazcano, A; Guerrero, R; Margulis, L; Oro, J (1988). "La transición evolutiva del ARN al ADN en las células tempranas". Revista de evolución molecular . 27 (4): 283–290. Código Bib : 1988JMolE..27..283L. doi :10.1007/bf02101189. PMID 2464698. S2CID 21008416.
Margulis, L (1990). "Las palabras como gritos de batalla: simbiogénesis y el nuevo campo de la endocitobiología". Biociencia . 40 (9): 673–677. doi :10.2307/1311435. JSTOR 1311435. PMID 11541293.
Margulis, L (1996). "Fusiones arqueo-eubacterianas en el origen de Eukarya: clasificación filogenética de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (3): 1071–1076. Código bibliográfico : 1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032 . PMID 8577716.
Chapman, MJ; Margulis, L (1998). "Morfogénesis por simbiogénesis". Microbiología Internacional . 1 (4): 319–26. PMID 10943381.
Margulis, L.; Dolan, MF; Guerrero, R. (2000). "El eucariota quimérico: origen del núcleo del cariomastigonte en protistas amitocondriados". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (13): 6954–6959. Código bibliográfico : 2000PNAS...97.6954M. doi : 10.1073/pnas.97.13.6954 . PMC 34369 . PMID 10860956.
Wier, A.; Dolan, M.; Grimaldi, D.; Guerrero, R.; Wagensberg, J.; Margulis, L. (2002). "Espiroquetas y simbiontes protistas de una termita (Mastotermes electrodominicus) en ámbar del Mioceno". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (3): 1410-1413. Código Bib : 2002PNAS...99.1410W. doi : 10.1073/pnas.022643899 . PMC 122204 . PMID 11818534.
Dolan, Michael F.; Melnitsky, Hannah; Margulis, Lynn; Kolnicki, Robin (2002). "Proteínas de motilidad y el origen del núcleo". El Registro Anatómico . 268 (3): 290–301. doi : 10.1002/ar.10161 . PMID 12382325. S2CID 7405778.
Margulis, L (2005). "Hans Ris (1914-2004). Genóforo, cromosomas y origen bacteriano de los cloroplastos". Microbiología Internacional . 8 (2): 145–8. PMID 16052465.
Margulis, L.; Chapman, M.; Guerrero, R.; Salón, J. (2006). "El último ancestro común eucariota (LECA): Adquisición de motilidad citoesquelética de espiroquetas aerotolerantes en el Eón Proterozoico". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (35): 13080–13085. Código bibliográfico : 2006PNAS..10313080M. doi : 10.1073/pnas.0604985103 . PMC 1559756 . PMID 16938841.
Dolan, MF; Margulis, L (2007). "Los avances en biología revelan la verdad sobre los procariotas". Naturaleza . 445 (7123): 21. Bibcode :2007Natur.445...21D. doi : 10.1038/445021b . PMID 17203039. S2CID 4426413.
Margulis, Lynn; Chapman, Michael; Dolan, Michael F. (2007). "Semas para el análisis de la evolución: peroxisomas de De Duve e hidrogenasas de Meyer en el eón proterozoico sulfuroso". Naturaleza Reseñas Genética . 8 (10): 1.doi : 10.1038 /nrg2071-c1 . PMID 17923858. S2CID 33808568.
Brorson, O.; Brorson, S.-H.; Guadañas, J.; MacAllister, J.; Wier, A.; Margulis, L. (2009). "Destrucción de propágulos de cuerpo redondo (RB) de la espiroqueta Borrelia burgdorferi por el antibiótico tigeciclina". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (44): 18656–18661. Código bibliográfico : 2009PNAS..10618656B. doi : 10.1073/pnas.0908236106 . PMC 2774030 . PMID 19843691.
Wier, AM; Sacchi, L; Dolan, MF; Bandi, C; Macallister, J; Margulis, L (2010). "Ultraestructura de unión de espiroquetas: implicaciones para el origen y evolución de los cilios". El Boletín Biológico . 218 (1): 25–35. doi :10.1086/BBLv218n1p25. PMID 20203251. S2CID 21634272.
Guerrero, R; Margulis, L; Berlanga, M; Bandi, C; Macallister, J; Margulis, L (2013). "Simbiogénesis: el holobionte como unidad de evolución". Microbiología Internacional . 16 (3): 133–143. doi :10.2436/20.1501.01.188. PMID 24568029.
^ ab Weber, Bruce (24 de noviembre de 2011). "Lynn Margulis, teórica de la evolución, muere a los 73 años". Los New York Times . Consultado el 25 de julio de 2014 .
^ lago abcdef, James A. (2011). "Lynn Margulis (1938-2011)". Naturaleza . 480 (7378): 458. Bibcode :2011Natur.480..458L. doi : 10.1038/480458a . PMID 22193092. S2CID 205069081.
^ abcdef Sagan, Dorion, ed. (2012). Lynn Margulis: la vida y el legado de un científico rebelde. Cruce de White River: Chelsea Green. ISBN978-1603584470.
^ Svitil, Kathy (13 de noviembre de 2002). "Las 50 mujeres más importantes de la ciencia". Revista Descubre . Consultado el 1 de mayo de 2019 .
^ "Lynn Margulis" . El Telégrafo . 13 de diciembre de 2011. Archivado desde el original el 12 de enero de 2022 . Consultado el 9 de marzo de 2021 .
^ abcdefg Margulis, Lynn, Gaia es una perra dura Archivado el 22 de noviembre de 2017 en Wayback Machine . Capítulo 7 de La tercera cultura: más allá de la revolución científica de John Brockman (Simon & Schuster, 1995) [ enlace muerto ]
^ abcdef Mann, C (1991). "Lynn Margulis: la rebelde madre Tierra de la ciencia". Ciencia . 252 (5004): 378–381. Código bibliográfico : 1991 Ciencia... 252..378M. doi : 10.1126/ciencia.252.5004.378. PMID 17740930.
^ Barlow, Connie (1992). De Gaia a los genes egoístas: escritos seleccionados sobre ciencias biológicas (primera edición de bolsillo de MIT Press). Cambridge, MA: MIT Press. pag. 47.ISBN _978-0-262-52178-9.
^ Fiveash, Kelly (24 de noviembre de 2011). "Muere la bióloga 'rebelde' y escéptica neodarwiniana Lynn Margulis" . El registro . Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
^ abcde Teresi, Dick (17 de junio de 2011). "Lynn Margulis dice que no es controvertida, tiene razón". Revista Descubre . Descubra la entrevista. No. Abril de 2011 . Consultado el 22 de junio de 2023 . [Enlace roto]
^ Goldman, Jason. "Ad Memoriam: Lynn Margulis (5.03.1938 - 22.11.2011)" (PDF) . Jason G. Goldman . Consultado el 14 de septiembre de 2015 .
^ Oakes, Elizabeth H. (2007). Enciclopedia de científicos mundiales (edición revisada). Nueva York: hechos archivados. pag. 484.ISBN _978-1-4381-1882-6.
^ a b C "Lynn Margulis". NNDB . Comunicaciones Soylent . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ di Properzio, James (1 de febrero de 2004). "Lynn Margulis: a toda velocidad". Revista de la Universidad de Chicago . Archivado desde el original el 23 de julio de 2014 . Consultado el 25 de julio de 2014 .
^ Scoville, brezo. "Lynn Margulis". Acerca de.com . Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2014 . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ "Lynn Margulis". Enciclopedia de biografía mundial . 2004 . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ Una vida con... (entrevista). Serie 5. BBC Radio 4. 16 de julio de 2009.
^ Archibald, John (2014). Uno más uno es igual a uno: simbiosis y evolución de la vida compleja. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 50.ISBN _978-0-19-966059-9.
^ abc Margulis, Lynn (2002). Una revolución en la evolución: Escritos seleccionados (en español). Valencia: Universidad de Valencia. págs. 45–48. ISBN978-8-437-05494-0.
^ abc Yount, Lisa (2003). De la A a la Z de los biólogos. Nueva York, NY: Hechos archivados. pag. 198.ISBN _978-1-4381-0917-6.
^ abcd Haskett, Dorothy Regan. "Lynn Petra Alexander Sagan Margulis (1938-2011)". La enciclopedia del proyecto embrión . Junta de Regentes de Arizona, Universidad Estatal de Arizona . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ "Lynn Margulis". NNDB.com . Consultado el 25 de julio de 2014 .
^ abc Weil, Martin (26 de noviembre de 2011). "Lynn Margulis, destacada bióloga evolutiva, muere a los 73 años". El Washington Post . Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
^ "Consejo Asesor". ncse.com . Centro Nacional de Educación Científica . Archivado desde el original el 10 de agosto de 2013 . Consultado el 30 de octubre de 2018 .
^ Rose, Steven (11 de diciembre de 2011). "Obituario de Lynn Margulis". El guardián . REINO UNIDO . Consultado el 25 de julio de 2014 .
^ Faulkner, Sean. "Condolencias". geo.umass.edu . Consultado el 20 de diciembre de 2014 .
^ Keeling, Patrick J. (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes". Revista americana de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304.
^ Sagan, Lynn (1967). "Sobre el origen de las células mitosantes". Revista de Biología Teórica . 14 (3): 225–274. Código Bib : 1967JThBi..14..225S. doi :10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
^ Schwartz, R.; Dayhoff, M. (1978). "Orígenes de procariotas, eucariotas, mitocondrias y cloroplastos". Ciencia . 199 (4327): 395–403. Código bibliográfico : 1978 Ciencia... 199..395S. doi :10.1126/ciencia.202030. PMID 202030.
^ Gillham, Nicholas W. (14 de enero de 2014). "Cloroplastos y mitocondrias". En Reeve, Eric CR (ed.). Enciclopedia de genética . Rutledge. págs. 721–735. ISBN978-1-134-26350-9.
^ Lovelock, JE; Margulis, L. (1974). "Homeostasis atmosférica por y para la biosfera: la hipótesis gaia". Tellus A. 26 (1–2): 2–10. Bibcode : 1974 Dile...26....2L. doi : 10.3402/tellusa.v26i1-2.9731 . S2CID 129803613.
^ Lovelock, James (1988). Las edades de Gaia: una biografía de nuestra Tierra viva . Nueva York: WWNorton & Co.
^ Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico . Nueva York, NY: Libros básicos.
^ Whittaker, RH (enero de 1969), "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales", Science , 163 (3863): 150–60, Bibcode :1969Sci... 163..150W, CiteSeerX 10.1.1.403.5430 , doi :10.1126/science.163.3863.150, PMID 5762760
^ Margulis, Lynn (1974). "Clasificación de los cinco reinos y origen y evolución de las células". Biología evolucionaria . vol. 7. págs. 45–78. doi :10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN978-1-4615-6946-6. PMC 1847511 . PMID 17376230. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
^ Margulis, Lynn (1971). "Los cinco reinos de los organismos de Whittaker: revisiones menores sugeridas por consideraciones sobre el origen de la mitosis". Evolución . 25 (1): 242–245. doi :10.2307/2406516. JSTOR 2406516. PMID 28562945.
^ ab Hagen, Joel B. (2012). "Cinco reinos, más o menos: Robert Whittaker y la clasificación amplia de organismos". Biociencia . 62 (1): 67–74. doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 . S2CID 86253586.
^ Simpson, Alastair GB y Roger, Andrew J. (2004), "Los verdaderos 'reinos' de los eucariotas", Current Biology , 14 (17): R693–6, doi : 10.1016/j.cub.2004.08.038 , PMID 15341755, S2CID 207051421
^ Adl, SM; Simpson, AG; Granjero, MA; Andersen, RA; Anderson, Oregón; Barta, JR; Bowser, SS; Brugerolle, G; et al. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas" (PDF) . La Revista de Microbiología Eucariota . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
^ Tao, Amy (22 de octubre de 2013). "Lynn Margulis". Enciclopedia Británica . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ Wilson, John (16 de diciembre de 2011). "Christopher Hitchens, Lynn Margulis, George Whitman y Jerry Robinson". La última palabra con John Wilson . BBC Radio 4 . Consultado el 25 de julio de 2015 .
^ Dyson, Freeman (2006). El científico como rebelde . Nueva York: Revisión de libros de Nueva York. ISBN978-1-59017-216-2.
^ ab Williamson, DI (2009). "Las orugas evolucionaron a partir de onicóforos mediante hibridogénesis". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (47): 19901–19905. Código Bib : 2009PNAS..10619901W. doi : 10.1073/pnas.0908357106 . PMC 2785264 . PMID 19717430.
^ ab Polémico estudio sobre la evolución de la oruga refutado formalmente, Scientific American Online
^ Borrell, Brendan. "¿Academia Nacional como National Enquirer? PNAS publica la teoría de que las orugas se originaron a partir del sexo entre especies". Científico americano . Consultado el 23 de noviembre de 2011 .
^ ab Margulis, Lynn; Maniotis, Andrés; MacAllister, James; Guadañas, John; Brorson, Oystein; Salón, Juan; Krumbein, Wolfgang E.; Chapman, Michael J. (2009). "Sífilis, enfermedad de Lyme y SIDA: ¿Resurgimiento del" gran imitador "?" (PDF) . Simbiosis . 47 (1): 51–58. doi :10.1007/BF03179970. S2CID 25177964.
^ Jerry Coyne (12 de abril de 2011). "Lynn Margulis critica la evolución en la revista Discover: la avergüenza tanto a ella como al campo". Por qué la evolución es verdadera .
^ Kalichman, Carolina del Sur; Eaton, L.; Cereza, C. (2010). ""No hay pruebas de que el VIH cause el SIDA ": creencias de negación del SIDA entre las personas que viven con el VIH / SIDA". Revista de medicina conductual . 33 (6): 432–440. doi :10.1007/s10865-010-9275-7. PMC 3015095 . PMID 20571892.
^ Seth C. Kalichman (16 de enero de 2009). Negar el SIDA: teorías de la conspiración, pseudociencia y tragedia humana. Medios de ciencia y negocios de Springer. págs. 181–82. ISBN978-0-387-79476-1.
^ "Lynn Margulis". www.nasonline.org . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "Conferencistas invitados". Archivado desde el original el 7 de octubre de 2011 . Consultado el 19 de junio de 2009 .
^ abcd Margulis, Lynn. «Curriculum Vitae» (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 19 de diciembre de 2014 . Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
^ "Lynn Margulis | Academia Mundial de Arte y Ciencia". Worldacademy.org. 18 de noviembre de 2011. Archivado desde el original el 30 de marzo de 2012 . Consultado el 23 de noviembre de 2011 .
^ "Lynn Margulis". www.geo.umass.edu . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "La bióloga Lynn Margulis de UMass Amherst, miembro electo de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias" (Comunicado de prensa). Amherst, Massachusetts: Universidad de Massachusetts Amherst. 5 de mayo de 1998. Archivado desde el original el 24 de agosto de 2016 . Consultado el 29 de enero de 2016 .
^ "Lynn Margulis". www.sigmaxi.org . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "Lynn Margulis". Fundación Medallas Nacionales de Ciencia y Tecnología . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "Medalla Nacional de Ciencias del Presidente: Detalles del destinatario | NSF - Fundación Nacional de Ciencias". www.nsf.gov . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "El presidente Clinton anuncia los ganadores de la Medalla Nacional de Ciencia y la Medalla Nacional de Tecnología de 1999". clintonwhitehouse4.archives.gov . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "Premiados con la Placa de Oro de la Academia Estadounidense de Logros". www.achievement.org . Academia Estadounidense de Logros .
^ Barcelona, Universidad Autónoma de. "Lynn Margulis, microbióloga estadounidense considerada una de las figuras destacadas de la teoría de la evolución". UABDivulga Barcelona Investigación e Innovación . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ Lanza el sello Sciencewriters. Chelsea verde. 22 de julio de 2006 . Consultado el 23 de noviembre de 2011 .
^ "Lynn Margulis". Los becarios Montgomery . 28 de diciembre de 2016 . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
^ "Lynn Margulis". Universidad de Tecnología Avanzada. Archivado desde el original el 28 de julio de 2014 . Consultado el 25 de julio de 2014 .
^ "Monumentos conmemorativos". www.geo.umass.edu . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
enlaces externos
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"Lynn Margulis". Biología. Universidad de Massachusetts.
"Teoría endosimbiótica". Hoja de cálculo . N100. IUPUI . 14 de enero de 2002. Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2007 . Consultado el 12 de marzo de 2005 .
Tischfield, Jay (2004). Entrevista a Rutgers (vídeo).
911: Evidencia explosiva, los expertos hablan (2011, extracto) en YouTube
Tierra simbiótica: cómo Lynn Margulis sacudió el barco e inició una revolución científica. Una película de John Feldman; guión, John Feldman; la productora Susan Davies; una producción de Hummingbird Films (película documental). Oley, Pensilvania: Bullfrog Films. 2018. OCLC 1032829183.
Lynn Margulis (10 de marzo de 2005). "Adquisición de genomas". Ciencia, tecnología y sociedad de San José: Conferencias en memoria de Linus Pauling 2005-2006. Instituto de Ciencias, Ingeniería y Políticas Públicas. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007 . Consultado el 12 de marzo de 2005 .