Un plástido , pl. plastidios , es un orgánulo rodeado de membranas que se encuentra en las células de las plantas , algas y algunos otros organismos eucariotas ; (del griego antiguo πλαστός ( plastós ) 'formado, moldeado'). Se consideran cianobacterias endosimbióticas intracelulares . [1]
Ejemplos de plastidios incluyen cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis ); cromoplastos (utilizados para la síntesis y almacenamiento de pigmentos; leucoplastos (plastidios no pigmentados, algunos de los cuales pueden diferenciarse ); y apicoplastos (plastidios no fotosintéticos de apicomplexa derivados de endosimbiosis secundaria).
Un evento de endosimbiosis primaria permanente ocurrió hace unos 1.500 millones de años en el clado Archaeplastida ( plantas terrestres , algas rojas , algas verdes) , probablemente con un cianobionte , una cianobacteria simbiótica relacionada con el género Gloeomargarita . [2] [3] Otro evento de endosimbiosis primaria ocurrió más tarde, hace entre 140 y 90 millones de años, en los plastidios fotosintéticos Paulinella ameboids de los géneros de cianobacterias Proclorococcus y Synechococcus , o el "clado PS". [4] [5] También se han producido eventos de endosimbiosis secundaria y terciaria en una amplia variedad de organismos; y algunos organismos desarrollaron la capacidad de secuestrar plastidios ingeridos, un proceso conocido como cleptoplastia .
AFW Schimper [6] [a] fue el primero en nombrar y describir. y proporcionar una definición clara de los plastidios, que poseen una molécula de ADN de doble cadena que durante mucho tiempo se pensó que tenía forma circular, como la del cromosoma circular de las células procarióticas , pero ahora, tal vez no; (ver "...una forma lineal" ). Los plastidios son sitios para fabricar y almacenar pigmentos y otros compuestos químicos importantes utilizados por las células de eucariotas autótrofos . Algunos contienen pigmentos biológicos como los que se utilizan en la fotosíntesis o que determinan el color de una célula. Los plastidios en organismos que han perdido sus propiedades fotosintéticas son muy útiles para fabricar moléculas como los isoprenoides . [8]
En las plantas terrestres , los plastidios que contienen clorofila pueden realizar la fotosíntesis , creando así energía química interna a partir de la energía solar externa mientras capturan carbono de la atmósfera terrestre y suministran a la atmósfera oxígeno vital. Éstos son los plastidios de clorofila , y se denominan cloroplastos ; (ver gráfico superior).
Otros plastidios pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos , que pueden usarse para producir energía o como materia prima para sintetizar otras moléculas. Por ejemplo, las células epidérmicas plástidas fabrican los componentes del sistema tisular conocido como cutícula vegetal , incluida su cera epicuticular , a partir del ácido palmítico , que a su vez se sintetiza en los cloroplastos del tejido mesófilo . Los plastidios funcionan para almacenar diferentes componentes, incluidos almidones , grasas y proteínas . [9]
Todos los plastidios se derivan de proplastidios, que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplastidios y los cloroplastos jóvenes suelen dividirse mediante fisión binaria , pero los cloroplastos más maduros también tienen esta capacidad.
Los proplastidios vegetales (plastidios indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, según la función que realicen en la célula (ver gráfico superior). Pueden desarrollarse en cualquiera de las siguientes variantes: [10]
Los leucoplastos se diferencian en plastidios aún más especializados, como:
Dependiendo de su morfología y función objetivo, los plastidios tienen la capacidad de diferenciarse o rediferenciarse entre estas y otras formas.
Cada plastidio crea múltiples copias de su propio genoma único, o plastoma , (del 'genoma de plastidio'), que para un plastidio de clorofila (o cloroplasto) es equivalente a un 'genoma de cloroplasto' o un 'ADN de cloroplasto'. [11] [12] El número de copias del genoma producidas por plastidio es variable, desde 1000 o más en células nuevas que se dividen rápidamente , abarcando solo unos pocos plastidios, hasta 100 o menos en células maduras, que abarcan numerosos plastidios.
Un plastoma normalmente contiene un genoma que codifica ácidos ribonucleicos de transferencia ( ARNt ) y ácidos ribonucleicos ribosómicos ( ARNr ). También contiene proteínas implicadas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plástidos . Pero estas proteínas representan sólo una pequeña fracción de la configuración total de proteínas necesaria para construir y mantener cualquier tipo particular de plastidio. Los genes nucleares (en el núcleo celular de una planta) codifican la gran mayoría de las proteínas plástidas; y la expresión de genes nucleares y de plastidios está coregulada para coordinar el desarrollo y la diferenciación de los plastidios.
Muchos plastidios, en particular los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna. El ADN del plástido existe como complejos proteína-ADN asociados como regiones localizadas dentro de la membrana envolvente interna del plástido ; y estos complejos se denominan ' nucleoides plastidios '. A diferencia del núcleo de una célula eucariota, un nucleoide plástido no está rodeado por una membrana nuclear. La región de cada nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN del plástido.
Mientras que el proplastidio ( plastidio indiferenciado ) contiene una única región nucleoide ubicada cerca del centro del proplastidio, el plastidio en desarrollo (o diferenciación) tiene muchos nucleoides localizados en la periferia del plastidio y unidos a la membrana envolvente interna. Durante el desarrollo/diferenciación de proplastidios a cloroplastos, y cuando los plastidios se diferencian de un tipo a otro, los nucleoides cambian en morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de los nucleoides plastidiosos se produce mediante modificaciones en la abundancia y composición de las proteínas nucleoides.
En las células vegetales normales, a veces se forman protuberancias largas y delgadas llamadas estrómulos , que se extienden desde el cuerpo del plastidio hasta el citosol de la célula mientras interconectan varios plastidios. Las proteínas y las moléculas más pequeñas pueden moverse alrededor y a través de los estrómulos. Comparativamente, en el laboratorio, la mayoría de las células cultivadas (que son grandes en comparación con las células vegetales normales) producen estrómulos muy largos y abundantes que se extienden hasta la periferia celular.
En 2014, se encontró evidencia de la posible pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesia lagascae , una planta con flores parásita no fotosintética , y en Polytomella , un género de algas verdes no fotosintéticas . Las búsquedas exhaustivas de genes de plastidios en ambos taxones no arrojaron resultados, pero todavía se discute la conclusión de que faltan por completo sus plastomas. [13] Algunos científicos sostienen que la pérdida del genoma de los plastidios es poco probable, ya que incluso estos plastidios no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar diversas vías biosintéticas , incluida la biosíntesis del hemo. [13] [14]
Incluso con cualquier pérdida del genoma de los plastidios en Rafflesiaceae , los plastidios todavía aparecen allí como "cáscaras" sin contenido de ADN, [15] lo que recuerda a los hidrogenosomas en varios organismos.
Los tipos de plastidios en algas y protistas incluyen:
El plástido de las especies fotosintéticas de Paulinella a menudo se denomina 'cianela' o cromatóforo y se utiliza en la fotosíntesis. [17] [18] Tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente, hace entre 140 y 90 millones de años, que es el único otro evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias. [19] [20]
Los etioplastos , amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. [ cita requerida ] Los plastidios de las algas y los hornworts también pueden diferir de los plastidios de las plantas en que contienen pirenoides .
Al reproducirse, la mayoría de las plantas heredan sus plastidios de un solo padre. En general, las angiospermas heredan plastidios del gameto femenino , mientras que muchas gimnospermas heredan plastidios del polen masculino . Las algas también heredan plastidios de un solo padre. Por tanto, el ADN plástido del otro progenitor se pierde por completo.
En los cruces intraespecíficos normales, que dan como resultado híbridos normales de una especie, la herencia del ADN plástido parece ser estrictamente uniparental; es decir, de la hembra. Sin embargo, en las hibridaciones interespecíficas la herencia es aparentemente más errática. Aunque los plastidios se heredan principalmente de la hembra en hibridaciones interespecíficas, hay muchos informes de híbridos de plantas con flores que producen plastidios del macho. Aproximadamente el 20% de las angiospermas, incluida la alfalfa ( Medicago sativa ), normalmente muestran herencia biparental de plastidios. [21]
El ADN plástido de las plántulas de maíz está sujeto a daños cada vez mayores a medida que se desarrollan las plántulas. [22] El daño al ADN se debe a ambientes oxidativos creados por reacciones fotooxidativas y transferencia de electrones fotosintética / respiratoria . Algunas moléculas de ADN se reparan , pero el ADN con daños no reparados aparentemente se degrada a fragmentos no funcionales.
Las proteínas reparadoras del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula y luego se translocan a los plastidios, donde mantienen la estabilidad/integridad del genoma mediante la reparación del ADN del plastidio. [23] Por ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , una proteína empleada en la reparación de errores de coincidencia del ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinacional ( RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma del plástido. [24]
Se cree que los plastidios descienden de cianobacterias endosimbióticas . Se supone que el evento endosimbiótico primario de Archaeplastida ocurrió hace alrededor de 1.500 millones de años [25] y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica . [26] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos en Archaeplastida en los que los plastidios reciben nombres diferentes: cloroplastos en algas y/o plantas verdes, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en los glaucofitos. Los plastidios se diferencian tanto por su pigmentación como por su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos de las plantas y las algas verdes han perdido todos los ficobilisomas , los complejos captadores de luz que se encuentran en las cianobacterias, las algas rojas y los glaucofitos, pero en su lugar contienen estroma y tilacoides grana . El plastidio glaucocistofíceo, a diferencia de los cloroplastos y los rodoplastos, todavía está rodeado por restos de la pared celular de las cianobacterias. Todos estos plastidios primarios están rodeados por dos membranas.
El plastidio de las especies fotosintéticas de Paulinella a menudo se denomina 'cianela' o cromatóforo, y tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace entre 90 y 140 millones de años; es el único evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias fuera de Archaeplastida. [17] [18] El plastidio pertenece al "clado PS" (de los géneros de cianobacterias Proclorococcus y Synechococcus ), que es un clado hermano diferente de los plastidios que pertenecen a Archaeplastida. [4] [5]
A diferencia de los plastidios primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procarióctica, los plastidios complejos se originaron por endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota envolvió a otro organismo eucariota que contenía un plastidio primario. [27] Cuando un eucariota envuelve un alga roja o verde y retiene el plastidio del alga, ese plastidio suele estar rodeado por más de dos membranas. En algunos casos estos plastidios pueden tener reducida su capacidad metabólica y/o fotosintética. Las algas con plastidios complejos derivados de la endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen los heterokontos , los haptofitos , las criptomonas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Aquellos que endosimbioron un alga verde incluyen los euglénidos y los cloraracniofitos (= cloroplastos). El Apicomplexa , un filo de alveolados parásitos obligados que incluye los agentes causantes de la malaria ( Plasmodium spp.), la toxoplasmosis ( Toxoplasma gondii ) y muchas otras enfermedades humanas o animales, también alberga un plastidio complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplejos, como Cryptosporidium parvum , que causa criptosporidiosis ). El ' apicoplasto ' ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios .
Algunos dinoflagelados y babosas marinas , en particular del género Elysia , toman las algas como alimento y conservan el plástido del alga digerida para beneficiarse de la fotosíntesis; después de un tiempo, los plastidios también se digieren. Este proceso se conoce como cleptoplastia , del griego, kleptes ( κλέπτης ), ladrón.
En 1977, JM Whatley propuso un ciclo de desarrollo de plastidios que decía que el desarrollo de plastidios no siempre es unidireccional sino que es un proceso cíclico complicado. Los proplastidios son los precursores de las formas más diferenciadas de plastidios, como se muestra en el diagrama de la derecha. [28]