Meiosis ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / ⓘ ; delgriego antiguo μείωσις( meíōsis ) 'disminución', ya que es una división reduccional)[1][2]es un tipo especial dedivisión celulardecélulas germinalesy apicomplejosenorganismosde reproducción sexualgametos, comoel espermaoóvulos. Implica dos rondas de división que finalmente dan como resultado cuatro células con una sola copia de cadacromosoma(haploide). Además, antes de la división, el material genético de las copias paterna y materna de cada cromosoma secruza, creando nuevas combinaciones de código en cada cromosoma. [3]Posteriormente, durantela fertilización, las células haploides producidas por la meiosis de un macho y una hembra se fusionarán para crear nuevamente una célula con dos copias de cada cromosoma, elcigoto.
Los errores en la meiosis que resultan en aneuploidía (un número anormal de cromosomas) son la principal causa conocida de aborto espontáneo y la causa genética más frecuente de discapacidades del desarrollo . [4]
En la meiosis, a la replicación del ADN le siguen dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas, cada una con la mitad de cromosomas que la célula madre original. [3] Las dos divisiones meióticas se conocen como meiosis I y meiosis II . Antes de que comience la meiosis, durante la fase S del ciclo celular , el ADN de cada cromosoma se replica de modo que consta de dos cromátidas hermanas idénticas , que permanecen unidas mediante la cohesión de las cromátidas hermanas. Esta fase S puede denominarse "fase S premeiótica" o "fase S meiótica". Inmediatamente después de la replicación del ADN, las células meióticas entran en una etapa prolongada similar a G 2 conocida como profase meiótica . Durante este tiempo, los cromosomas homólogos se emparejan entre sí y se someten a una recombinación genética , un proceso programado en el que el ADN puede cortarse y luego repararse, lo que les permite intercambiar parte de su información genética . Un subconjunto de eventos de recombinación da como resultado cruces , que crean vínculos físicos conocidos como quiasmas (singular: quiasma, de la letra griega Chi (Χ) ) entre los cromosomas homólogos. En la mayoría de los organismos, estos enlaces pueden ayudar a que cada par de cromosomas homólogos se segreguen entre sí durante la meiosis I, lo que da como resultado dos células haploides que tienen la mitad de cromosomas que la célula madre.
Durante la meiosis II se libera la cohesión entre las cromátidas hermanas y se segregan unas de otras, como durante la mitosis . En algunos casos, los cuatro productos meióticos forman gametos como espermatozoides , esporas o polen . En las hembras, tres de los cuatro productos meióticos suelen eliminarse mediante extrusión en cuerpos polares , y sólo una célula se desarrolla para producir un óvulo . Debido a que el número de cromosomas se reduce a la mitad durante la meiosis, los gametos pueden fusionarse (es decir, fertilización ) para formar un cigoto diploide que contiene dos copias de cada cromosoma, una de cada padre. Así, los ciclos alternos de meiosis y fertilización permiten la reproducción sexual , manteniendo las sucesivas generaciones el mismo número de cromosomas. Por ejemplo, las células humanas diploides contienen 23 pares de cromosomas, incluido 1 par de cromosomas sexuales (46 en total), la mitad de origen materno y la mitad de origen paterno. La meiosis produce gametos haploides (óvulos o espermatozoides) que contienen un conjunto de 23 cromosomas. Cuando dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan, el cigoto resultante vuelve a ser diploide y la madre y el padre contribuyen cada uno con 23 cromosomas. Este mismo patrón, pero no el mismo número de cromosomas, ocurre en todos los organismos que utilizan la meiosis.
La meiosis ocurre en todos los organismos unicelulares y multicelulares que se reproducen sexualmente (que son todos eucariotas ), incluidos animales , plantas y hongos . [5] [6] [7] Es un proceso esencial para la ovogénesis y la espermatogénesis .
Aunque el proceso de meiosis está relacionado con el proceso más general de división celular de la mitosis , difiere en dos aspectos importantes:
La meiosis comienza con una célula diploide, que contiene dos copias de cada cromosoma, denominadas homólogos . Primero, la célula sufre una replicación del ADN , por lo que cada homólogo ahora consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Luego, cada conjunto de homólogos se empareja entre sí e intercambia información genética mediante recombinación homóloga que a menudo conduce a conexiones físicas ( cruces ) entre los homólogos. En la primera división meiótica, los homólogos son segregados para separar células hijas mediante el aparato del huso . Luego, las células proceden a una segunda división sin una ronda intermedia de replicación del ADN. Las cromátidas hermanas se segregan en células hijas separadas para producir un total de cuatro células haploides. Las hembras emplean una ligera variación de este patrón y producen un óvulo grande y dos pequeños cuerpos polares. Debido a la recombinación, una cromátida individual puede consistir en una nueva combinación de información genética materna y paterna, lo que da como resultado descendientes genéticamente distintos de cualquiera de los padres. Además, un gameto individual puede incluir una variedad de cromátidas maternas, paternas y recombinantes. Esta diversidad genética resultante de la reproducción sexual contribuye a la variación de los rasgos sobre los que puede actuar la selección natural .
La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que la mitosis , el tipo de división celular que utilizan los eucariotas para dividir una célula en dos células hijas idénticas. En algunas plantas, hongos y protistas , la meiosis da como resultado la formación de esporas : células haploides que pueden dividirse vegetativamente sin sufrir fertilización. Algunos eucariotas, como los rotíferos bdeloides , no tienen la capacidad de realizar la meiosis y han adquirido la capacidad de reproducirse por partenogénesis .
La meiosis no ocurre en arqueas ni en bacterias , que generalmente se reproducen asexualmente mediante fisión binaria . Sin embargo, un proceso "sexual" conocido como transferencia horizontal de genes implica la transferencia de ADN de una bacteria o arqueona a otra y la recombinación de estas moléculas de ADN de diferente origen parental.
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en huevos de erizo de mar en 1876 por el biólogo alemán Oscar Hertwig . Fue descrita nuevamente en 1883, a nivel de cromosomas , por el zoólogo belga Edouard Van Beneden , en huevos de ascaris . Sin embargo, la importancia de la meiosis para la reproducción y la herencia no fue descrita hasta 1890 por el biólogo alemán August Weismann , quien señaló que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si era necesario mantener el número de cromosomas. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan detectó cruces en la meiosis en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , lo que ayudó a establecer que los rasgos genéticos se transmiten en los cromosomas.
El término "meiosis" se deriva de la palabra griega μείωσις , que significa "disminución". Fue introducido en la biología por JB Farmer y JES Moore en 1905, utilizando la traducción idiosincrásica "maiosis":
Proponemos aplicar los términos Maiosis o fase Maiótica para abarcar toda la serie de cambios nucleares incluidos en las dos divisiones que fueron designadas como Heterotipo y Homotipo por Flemming . [8]
Koernicke (1905) y Pantel y De Sinety (1906) cambiaron la ortografía a "meiosis" para seguir las convenciones habituales para la transliteración del griego . [9]
La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II , que a su vez se dividen en cariocinesis I, citocinesis I, cariocinesis II y citocinesis II, respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. [10] La interfase se divide en tres fases:
A la interfase le sigue la meiosis I y luego la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno de los cuales todavía está formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas hijos resultantes se segregan en cuatro células hijas. En los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen sólo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como intercinesis entre la meiosis I y la meiosis II.
La meiosis I y II se dividen en etapas de profase , metafase , anafase y telofase , similares en propósito a sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por tanto, la meiosis incluye las etapas de meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).
Durante la meiosis, genes específicos se transcriben en mayor medida . [11] [12] Además de la fuerte expresión del ARNm específica de la etapa meiótica , también existen controles traduccionales generalizados (por ejemplo, el uso selectivo de ARNm preformado), que regulan la expresión proteica de los genes específica de la etapa meiótica durante la meiosis. [13] Por lo tanto, los controles transcripcionales y traduccionales determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesarias para llevar a cabo la meiosis.
La meiosis I segrega cromosomas homólogos , que se unen formando tétradas (2n, 4c), produciendo dos células haploides (n cromosomas, 23 en humanos), cada una de las cuales contiene pares de cromátidas (1n, 2c). Debido a que la ploidía se reduce de diploide a haploide, la meiosis I se denomina división reduccional . La meiosis II es una división ecuacional análoga a la mitosis, en la que las cromátidas hermanas se segregan, creando cuatro células hijas haploides (1n, 1c). [14]
La profase I es, con diferencia, la fase más larga de la meiosis (dura 13 de 14 días en ratones [15] ). Durante la profase I, los cromosomas homólogos maternos y paternos se emparejan, hacen sinapsis e intercambian información genética (mediante recombinación homóloga ), formando al menos un cruce por cromosoma. [16] Estos cruces se vuelven visibles como quiasmas (plural; quiasma singular ). [17] Este proceso facilita el emparejamiento estable entre cromosomas homólogos y, por lo tanto, permite una segregación precisa de los cromosomas en la primera división meiótica. Los cromosomas emparejados y replicados se denominan bivalentes (dos cromosomas) o tétradas (cuatro cromátidas ), y un cromosoma proviene de cada padre. La profase I se divide en una serie de subetapas que reciben su nombre según la apariencia de los cromosomas.
La primera etapa de la profase I es la etapa de leptoteno , también conocida como leptonema , del griego que significa "hilos finos". [18] : 27 En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas hermanas replicadas, se "individualizan" para formar hebras visibles dentro del núcleo. [18] : 27 [19] : 353 Cada uno de los cromosomas forma una matriz lineal de bucles mediados por cohesina , y los elementos laterales del complejo sinaptonémico se ensamblan formando un "elemento axial" del cual emanan los bucles. [20] La recombinación se inicia en esta etapa mediante la enzima SPO11 , que crea roturas de doble cadena programadas (alrededor de 300 por meiosis en ratones). [21] Este proceso genera filamentos de ADN monocatenario recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes entre ejes y dando como resultado el emparejamiento/coalineación de homólogos (a una distancia de ~400 nm en ratones). [20] [22]
Al leptoteno le sigue la etapa cigoteno , también conocida como zygonema , de palabras griegas que significan "hilos pares", [18] : 27 que en algunos organismos también se llama etapa de ramo debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. . [23] En esta etapa, los cromosomas homólogos se vuelven mucho más cercanos (~100 nm) y emparejados de manera estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversales y centrales del complejo sinaptonémico . [20] Se cree que la sinapsis ocurre en forma de cremallera a partir de un nódulo de recombinación. Los cromosomas apareados se denominan cromosomas bivalentes o tétradas.
La etapa paquiteno ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ), también conocida como pachynema , de palabras griegas que significan "hilos gruesos". [18] : 27 es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos han hecho sinapsis. En esta etapa, la recombinación homóloga, incluido el cruce cromosómico (entrecruzamiento), se completa mediante la reparación de las roturas de doble cadena formadas en el leptoteno. [20] La mayoría de las roturas se reparan sin formar cruces que resulten en la conversión de genes . [24] Sin embargo, un subconjunto de rupturas (al menos una por cromosoma) forma cruces entre cromosomas no hermanos (homólogos) que resultan en el intercambio de información genética. [25] Los cromosomas sexuales , sin embargo, no son completamente idénticos y solo intercambian información a través de una pequeña región de homología llamada región pseudoautosómica . [26] El intercambio de información entre las cromátidas homólogas da como resultado una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes y no se forman espacios como resultado del proceso. Debido a que los cromosomas no pueden distinguirse en el complejo sinaptonémico, el acto real de entrecruzamiento no es perceptible a través de un microscopio óptico común y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.
Durante la etapa diplotena , también conocida como diplonema , del griego que significa "dos hilos", [18] : 30 el complejo sinaptonémico se desmonta y los cromosomas homólogos se separan un poco entre sí. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen estrechamente unidos en los quiasmas, las regiones donde se produjo el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se muevan a los polos opuestos de la célula.
En la ovogénesis fetal humana , todos los ovocitos en desarrollo llegan a esta etapa y se detienen en la profase I antes del nacimiento. [27] Este estado suspendido se conoce como etapa de dictioteno o dictado. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar el ovocito para la ovulación, que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.
Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diacinesis , de las palabras griegas que significan "atravesar". [18] : 30 Este es el primer punto de la meiosis donde las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los sitios de cruce se enredan, superponiéndose efectivamente, haciendo que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se parece mucho a la prometafase de la mitosis; los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y comienza a formarse el huso meiótico .
A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no tienen centrosomas para producir el huso meiótico. En ratones, aproximadamente 80 centros organizadores de microtúbulos (MTOC) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas y se unen a los cromosomas en el cinetocoro . Con el tiempo, los MTOC se fusionan hasta que se forman dos polos, generando un huso en forma de barril. [28] En los ovocitos humanos, la nucleación de los microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un áster que eventualmente se expande para rodear los cromosomas. [29] Luego, los cromosomas se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, punto en el que los cinetocoros cromosómicos forman uniones terminales a los microtúbulos. [30]
Los pares homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa metafásica: a medida que los microtúbulos cinetocoros de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos emparejados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que biseca el huso, debido a las continuas fuerzas de contrapeso ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de cromosomas homólogos. Este apego se conoce como apego bipolar. La base física del surtido independiente de cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente junto con la placa metafásica, con respecto a la orientación de los demás bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial. [17] El complejo proteico cohesina mantiene unidas las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase. En la mitosis, la fuerza de los microtúbulos cinetocoros que tiran en direcciones opuestas crea tensión. La célula siente esta tensión y no avanza con la anafase hasta que todos los cromosomas estén correctamente biorientados. En la meiosis, establecer tensión normalmente requiere al menos un cruce por par de cromosomas además de la cohesina entre cromátidas hermanas (ver Segregación cromosómica ).
Los microtúbulos cinetocoros se acortan, empujando los cromosomas homólogos (cada uno de los cuales consta de un par de cromátidas hermanas) hacia polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocoros se alargan, separando aún más los centrosomas. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. [17] A diferencia de la mitosis, solo la cohesina de los brazos del cromosoma se degrada mientras que la cohesina que rodea el centrómero permanece protegida por una proteína llamada Shugoshin (en japonés, "espíritu guardián"), lo que evita que las cromátidas hermanas se separen. [31] Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras los homólogos se segregan.
La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consta de un par de cromátidas. Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Los cromosomas se desenroscan nuevamente formando cromatina. Se produce la citocinesis, el pellizco de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, completando la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa por completo, lo que da lugar a "puentes citoplasmáticos" que permiten que el citoplasma se comparta entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. [32] Las cromátidas hermanas permanecen unidas durante la telofase I.
Las células pueden entrar en un período de reposo conocido como intercinesis o interfase II. Durante esta etapa no se produce ninguna replicación del ADN.
La meiosis II es la segunda división meiótica y generalmente implica segregación ecuacional o separación de cromátidas hermanas. Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis, aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas; 23 en humanos) a partir de dos células haploides (con n cromosomas, cada una compuesta por dos cromátidas hermanas) [ se necesita aclaración ] producidas en la meiosis I. Los cuatro pasos principales de la meiosis II son: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
En la profase II , volvemos a ver la desaparición de los nucléolos y la envoltura nuclear así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se mueven a las regiones polares y organizan las fibras del huso para la segunda división meiótica.
En la metafase II , los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso de los centrosomas en polos opuestos. La nueva placa en metafase ecuatorial gira 90 grados en comparación con la meiosis I, perpendicular a la placa anterior. [33]
A esto le sigue la anafase II , en la que la cohesina centromérica restante, que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, permitiendo que las cromátidas hermanas se segreguen. Las cromátidas hermanas, por convención, ahora se denominan cromosomas hermanos a medida que se mueven hacia polos opuestos. [31]
El proceso finaliza con la telofase II , que es similar a la telofase I, y está marcada por la descondensación y alargamiento de los cromosomas y el desmontaje del huso. Las envolturas nucleares se vuelven a formar y la escisión o formación de placas celulares finalmente produce un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.
La meiosis ahora está completa y termina con cuatro nuevas células hijas.
Las nuevas combinaciones de ADN creadas durante la meiosis son una fuente importante de variación genética junto con la mutación, lo que da como resultado nuevas combinaciones de alelos que pueden ser beneficiosas. La meiosis genera diversidad genética de gametos de dos maneras: (1) Ley de surtido independiente . La orientación independiente de los pares de cromosomas homólogos a lo largo de la placa metafásica durante la metafase I y la orientación de las cromátidas hermanas en la metafase II, esta es la separación posterior de los homólogos y las cromátidas hermanas durante la anafase I y II, permite una distribución aleatoria e independiente de los cromosomas entre cada célula hija (y, en última instancia, gametos); [34] y (2) Cruzando . El intercambio físico de regiones cromosómicas homólogas mediante recombinación homóloga durante la profase I da como resultado nuevas combinaciones de información genética dentro de los cromosomas. [35]
Las hembras de mamíferos y aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulación, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis. [36] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes en el nacimiento. Durante esta profase I, etapa detenida ( dictyate ), que puede durar décadas, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. Se propuso la detención de oocitos en la etapa de copia de cuatro genomas para proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [36] El proceso de reparación utilizado parece implicar una reparación recombinacional homóloga [36] [37] Los ovocitos detenidos en la profase I tienen una alta capacidad para reparar eficientemente el daño del ADN , particularmente las roturas de doble hebra inducidas exógenamente. [37] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [37]
La meiosis ocurre en los ciclos de vida eucariotas que involucran la reproducción sexual , consistente en el proceso cíclico constante de meiosis y fertilización. Esto tiene lugar junto con la división celular mitótica normal . En los organismos multicelulares, existe un paso intermedio entre la transición diploide y haploide donde el organismo crece. En determinadas etapas del ciclo vital, las células germinales producen gametos. Las células somáticas forman el cuerpo del organismo y no participan en la producción de gametos.
Los eventos cíclicos de meiosis y fertilización producen una serie de transiciones de ida y vuelta entre estados haploides y diploides alternos. La fase del organismo del ciclo de vida puede ocurrir durante el estado diploide ( ciclo de vida diplónico ), durante el estado haploide ( ciclo de vida haplontico ), o ambos (ciclo de vida haplodiplontico , en el que hay dos fases distintas del organismo, una durante el ciclo de vida haploide). estado y el otro durante el estado diploide). En este sentido existen tres tipos de ciclos de vida que utilizan la reproducción sexual, diferenciados por la ubicación de la(s) fase(s) del organismo. [ cita necesaria ]
En el ciclo de vida diplóntico (con meiosis pregamética), del que formamos parte los humanos, el organismo es diploide, crecido a partir de una célula diploide llamada cigoto . Las células madre diploides de la línea germinal del organismo se someten a meiosis para crear gametos haploides (los espermatozoides para los hombres y los óvulos para las mujeres), que se fertilizan para formar el cigoto. El cigoto diploide sufre repetidas divisiones celulares por mitosis para crecer en el organismo.
En el ciclo de vida haplónico (con meiosis poscigótica), el organismo es haploide, generado por la proliferación y diferenciación de una única célula haploide llamada gameto . Dos organismos de sexo opuesto aportan sus gametos haploides para formar un cigoto diploide. El cigoto sufre meiosis inmediatamente, creando cuatro células haploides. Estas células sufren mitosis para crear el organismo. Muchos hongos y muchos protozoos utilizan el ciclo de vida haplontico. [ cita necesaria ]
Finalmente, en el ciclo de vida haplodiplontico (con meiosis espórica o intermedia), el organismo vivo alterna entre estados haploides y diploides. En consecuencia, este ciclo también se conoce como alternancia de generaciones . Las células de la línea germinal del organismo diploide sufren meiosis para producir esporas. Las esporas proliferan por mitosis y crecen hasta convertirse en un organismo haploide. El gameto del organismo haploide luego se combina con el gameto de otro organismo haploide, creando el cigoto. El cigoto sufre repetidas mitosis y diferenciación para volver a convertirse en un organismo diploide. El ciclo de vida haplodiplontico puede considerarse una fusion de los ciclos de vida diplontico y haplontico. [38] [ cita necesaria ]
La meiosis ocurre en todos los animales y plantas. El resultado, la producción de gametos con la mitad de cromosomas que la célula madre, es el mismo, pero el proceso detallado es diferente. En los animales, la meiosis produce gametos directamente. En las plantas terrestres y algunas algas, existe una alternancia de generaciones tal que la meiosis en la generación del esporofito diploide produce esporas haploides. Estas esporas se multiplican por mitosis y se convierten en la generación de gametofitos haploides , que luego da lugar a gametos directamente (es decir, sin más meiosis). Los errores en la meiosis en las plantas pueden dar como resultado una descendencia poliploide viable , que puede formar complejos de especies amplios (como en Crepis , que frecuentemente produce descendencia poliploide). [39]
Tanto en animales como en plantas, la etapa final es la fusión de los gametos, restaurando el número original de cromosomas. [40]
En las mujeres, la meiosis ocurre en células conocidas como ovocitos (singular: ovocito). Cada ovocito primario se divide dos veces en la meiosis, de manera desigual en cada caso. La primera división produce una célula hija y un cuerpo polar mucho más pequeño que puede sufrir o no una segunda división. En la meiosis II, la división de la célula hija produce un segundo cuerpo polar y una única célula haploide, que crece hasta convertirse en un óvulo . Por tanto, en las mujeres cada ovocito primario que sufre meiosis da como resultado un óvulo maduro y dos o tres cuerpos polares.
Hay pausas durante la meiosis en las mujeres. Los ovocitos en maduración se detienen en la profase I de la meiosis I y permanecen latentes dentro de una capa protectora de células somáticas llamada folículo . Al comienzo de cada ciclo menstrual , la secreción de FSH de la hipófisis anterior estimula la maduración de algunos folículos en un proceso conocido como foliculogénesis . Durante este proceso, los ovocitos en maduración reanudan la meiosis y continúan hasta la metafase II de la meiosis II, donde nuevamente son detenidos justo antes de la ovulación. Si estos ovocitos son fertilizados por espermatozoides, reanudarán y completarán la meiosis. Durante la foliculogénesis en humanos, normalmente un folículo se vuelve dominante mientras que los demás sufren atresia . El proceso de meiosis en las mujeres ocurre durante la ovogénesis y se diferencia de la meiosis típica en que presenta un largo período de detención meiótica conocida como etapa dictada y carece de la ayuda de los centrosomas . [41] [42]
En los machos, la meiosis ocurre durante la espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos . La meiosis durante la espermatogénesis es específica de un tipo de células llamadas espermatocitos , que luego madurarán hasta convertirse en espermatozoides . La meiosis de las células germinales primordiales ocurre en el momento de la pubertad, mucho más tarde que en las mujeres. Los tejidos de los testículos masculinos suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico, propuesto como estimulador de la meiosis. Esto se supera en la pubertad cuando las células dentro de los túbulos seminíferos llamadas células de Sertoli comienzan a producir su propio ácido retinoico. La sensibilidad al ácido retinoico también se ajusta mediante proteínas llamadas nanos y DAZL. [43] [44] Los estudios de pérdida de función genética en las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico se requiere posnatalmente para estimular la diferenciación de las espermatogonias, lo que da como resultado varios días después que los espermatocitos experimenten meiosis; sin embargo, el ácido retinoico no se requiere durante ese tiempo. cuando se inicia la meiosis. [45]
En las hembras de los mamíferos , la meiosis comienza inmediatamente después de que las células germinales primordiales migran al ovario en el embrión. Algunos estudios sugieren que el ácido retinoico derivado del riñón primitivo (mesonefros) estimula la meiosis en ovogonias embrionarias de ovario y que los tejidos de los testículos embrionarios masculinos suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico. [46] Sin embargo, los estudios de pérdida de función genética en las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico no es necesario para el inicio de la meiosis femenina que ocurre durante la embriogénesis [47] o la meiosis masculina que se inicia posnatalmente. [45]
Si bien la mayoría de los eucariotas tienen una meiosis de dos divisiones (aunque a veces aquiasmática ), una forma muy rara, la meiosis de una división, ocurre en algunos flagelados ( parabasálidos y oximonas ) del intestino de la cucaracha Cryptocercus , que se alimenta de madera . [48]
La recombinación entre los 23 pares de cromosomas humanos es responsable de redistribuir no sólo los cromosomas reales, sino también partes de cada uno de ellos. También se estima que hay 1,6 veces más recombinación en las mujeres que en los hombres. Además, la recombinación femenina promedio es mayor en los centrómeros y la recombinación masculina es mayor en los telómeros. En promedio, 1 millón de pb (1 Mb) corresponden a 1 cMorgan (cm = 1% de frecuencia de recombinación). [49] La frecuencia de los cruces sigue siendo incierta. En levaduras, ratones y humanos, se ha estimado que se forman ≥200 roturas de doble hebra (DSB) por célula meiótica. Sin embargo, sólo un subconjunto de DSB (~5-30% dependiendo del organismo) produce cruces, [50] lo que daría como resultado sólo 1-2 cruces por cromosoma humano.
La separación normal de los cromosomas en la meiosis I o de las cromátidas hermanas en la meiosis II se denomina disyunción . Cuando la segregación no es normal, se llama no disyunción . Esto da como resultado la producción de gametos que tienen demasiados o muy pocos cromosomas en particular, y es un mecanismo común para la trisomía o la monosomía . La no disyunción puede ocurrir en la meiosis I o meiosis II, fases de la reproducción celular o durante la mitosis .
La mayoría de los embriones humanos monosómicos y trisómicos no son viables, pero algunas aneuploidías pueden tolerarse, como la trisomía del cromosoma más pequeño, el cromosoma 21. Los fenotipos de estas aneuploidías varían desde trastornos graves del desarrollo hasta asintomáticos. Las condiciones médicas incluyen, entre otras:
La probabilidad de no disyunción en los ovocitos humanos aumenta con la edad materna, [51] presumiblemente debido a la pérdida de cohesina con el tiempo. [52]
Para comprender la meiosis, resulta útil una comparación con la mitosis. La siguiente tabla muestra las diferencias entre meiosis y mitosis. [53]
No se sabe bien cómo procede una célula hacia la división meiótica. El factor promotor de la maduración (MPF) aparentemente tiene un papel en la meiosis de los ovocitos de rana. En el hongo S. pombe . La proteína de unión a MeiRNA desempeña un papel en la entrada a la división celular meiótica. [55]
Se ha sugerido que el producto del gen CEP1 de la levadura, que se une a la región centromérica CDE1, puede desempeñar un papel en el emparejamiento cromosómico durante la meiosis-I. [56]
La recombinación meiótica está mediada por la rotura de la doble cadena, catalizada por la proteína Spo11. También Mre11, Sae2 y Exo1 desempeñan un papel en la rotura y la recombinación. Una vez que se produce la rotura, tiene lugar la recombinación, que suele ser homóloga. La recombinación puede pasar por una vía de doble unión Holliday (dHJ) o por un recocido de hebras dependiente de la síntesis (SDSA). (El segundo corresponde a un producto no cruzado). [57]
Al parecer, también existen puntos de control para la división celular meiótica. En S. pombe, se cree que las proteínas Rad, S. pombe Mek1 (con dominio quinasa FHA), Cdc25, Cdc2 y un factor desconocido forman un punto de control. [58]
En la ovogénesis de vertebrados, mantenida por el factor citostático (LCR), tiene un papel en el cambio a la meiosis II. [56]
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