La idea de que los cloroplastos eran originalmente organismos independientes que se fusionaban en una relación simbiótica con otros organismos unicelulares se remonta al siglo XIX, cuando fue adoptada por investigadores como Andreas Schimper . La teoría endosimbiótica fue articulada en 1905 y 1910 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski , y avanzada y fundamentada con evidencia microbiológica por Lynn Margulis en 1967.
Entre las muchas líneas de evidencia que apoyan la simbiogénesis se encuentran que las nuevas mitocondrias y plastidios se forman sólo al dividirse en dos , y que las células no pueden crear otras nuevas de otra manera; que las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias, los cloroplastos y las membranas celulares bacterianas; que la cardiolipina se encuentra sólo en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas; y que algunas mitocondrias y plastidios contienen moléculas de ADN circulares individuales similares a los cromosomas circulares de las bacterias.
Historia
El botánico ruso Konstantin Mereschkowski esbozó por primera vez la teoría de la simbiogénesis (del griego : σύν syn "juntos", βίος bios "vida" y γένεσις génesis "origen, nacimiento") en su obra de 1905, La naturaleza y los orígenes de los cromatóforos en la planta. reino , y luego lo elaboró en su 1910 La teoría de los dos plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio de los orígenes de los organismos . [5] [6] [7] Mereschkowski propuso que formas de vida complejas se habían originado por dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos . [4] Mereschkowski conocía el trabajo del botánico Andreas Schimper . En 1883, Schimper había observado que la división de los cloroplastos en las plantas verdes se parecía mucho a la de las cianobacterias de vida libre . Schimper había propuesto tentativamente (en una nota a pie de página) que las plantas verdes habían surgido de una unión simbiótica de dos organismos. [8] En 1918 el científico francés Paul Jules Portier publicó Les Symbiotes , en el que afirmaba que las mitocondrias se originaban a partir de un proceso de simbiosis. [9] [10] Ivan Wallin defendió la idea de un origen endosimbiótico de las mitocondrias en la década de 1920. [11] [12]
El botánico ruso Boris Kozo-Polyansky se convirtió en el primero en explicar la teoría en términos de evolución darwiniana . [13] En su libro de 1924 Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis , [14] escribió: "La teoría de la simbiogénesis es una teoría de la selección que se basa en el fenómeno de la simbiosis". [15]
Estas teorías no ganaron fuerza hasta que se realizaron comparaciones microscópicas electrónicas más detalladas entre cianobacterias y cloroplastos, como las realizadas por Hans Ris en 1961 y 1962. [16] [17] Estas, combinadas con el descubrimiento de que los plastidios y las mitocondrias contienen su propio ADN , [18] condujo a una resurrección de la idea de simbiogénesis en la década de 1960.Lynn Margulis avanzó y fundamentó la teoría con evidencia microbiológica en un artículo de 1967, Sobre el origen de las células mitosantes. [19] En su trabajo de 1981 Symbiosis in Cell Evolution, argumentó que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades interactivas, incluidas las espiroquetas endosimbióticas que se desarrollaron en flagelos y cilios eucariotas . Esta última idea no ha recibido mucha aceptación, porque los flagelos carecen de ADN y no muestran similitudes ultraestructurales con bacterias o arqueas (ver también: Evolución de flagelos y citoesqueleto procariótico ). Según Margulis y Dorion Sagan , [20] "La vida no se apoderó del planeta mediante el combate, sino mediante la creación de redes" (es decir, mediante la cooperación). Christian de Duve propuso que los peroxisomas pueden haber sido los primeros endosimbiontes, permitiendo a las células resistir cantidades crecientes de oxígeno molecular libre en la atmósfera terrestre. Sin embargo, ahora parece que los peroxisomas pueden formarse de novo , lo que contradice la idea de que tienen un origen simbiótico. [21] La teoría fundamental de la simbiogénesis como origen de las mitocondrias y los cloroplastos es ahora ampliamente aceptada. [3]
De endosimbiontes a orgánulos
Los biólogos suelen distinguir los orgánulos de los endosimbiontes (organismos completos que viven dentro de otros organismos) por el tamaño reducido de su genoma . [23] A medida que un endosimbionte evoluciona hacia un orgánulo, la mayoría de sus genes se transfieren al genoma de la célula huésped . [24] Por lo tanto, la célula huésped y el orgánulo necesitan desarrollar un mecanismo de transporte que permita el retorno de los productos proteicos que necesita el orgánulo pero que ahora fabrica la célula. [25]
Ancestros de vida libre
Anteriormente se pensaba que las alfaproteobacterias eran los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con las mitocondrias. [25] Investigaciones posteriores indican que las mitocondrias están más estrechamente relacionadas con las bacterias Pelagibacterales , en particular, las del clado SAR11. [26] [27]
Tanto las cianobacterias como las alfaproteobacterias mantienen un genoma grande (>6 Mb ) que codifica miles de proteínas. [25] Los plastidios y las mitocondrias exhiben una reducción dramática en el tamaño del genoma en comparación con sus parientes bacterianos. [25] Los genomas de cloroplasto en organismos fotosintéticos normalmente tienen entre 120 y 200 kb [30] y codifican entre 20 y 200 proteínas [25] y los genomas mitocondriales en humanos miden aproximadamente 16 kb y codifican 37 genes, 13 de los cuales son proteínas. [31] Sin embargo , utilizando el ejemplo del ameboide de agua dulce , Paulinella chromatophora , que contiene cromatóforos que evolucionaron a partir de cianobacterias, Keeling y Archibald sostienen que este no es el único criterio posible; otra es que la célula huésped ha asumido el control de la regulación de la división del endosimbionte anterior, sincronizándola así con la propia división de la célula . [23] Nowack y sus colegas secuenciaron el gen del cromatóforo (1,02 Mb) y descubrieron que estas células fotosintéticas codificaban sólo 867 proteínas. Las comparaciones con sus cianobacterias de vida libre más cercanas del género Synechococcus (que tienen un tamaño de genoma de 3 Mb, con 3300 genes) revelaron que los cromatóforos habían sufrido una drástica reducción del genoma. Los cromatóforos contenían genes responsables de la fotosíntesis , pero carecían de genes que pudieran llevar a cabo otras funciones biosintéticas; Esta observación sugiere que estas células endosimbióticas dependen en gran medida de sus huéspedes para sus mecanismos de supervivencia y crecimiento. Por lo tanto, se descubrió que estos cromatóforos no eran funcionales para fines específicos de orgánulos en comparación con las mitocondrias y los plastidios. Esta distinción podría haber promovido la evolución temprana de los orgánulos fotosintéticos. [32]
La pérdida de autonomía genética, es decir, la pérdida de muchos genes de endosimbiontes, ocurrió muy temprano en el tiempo evolutivo. [33] Teniendo en cuenta todo el genoma endosimbionte original, existen tres destinos posibles principales para los genes a lo largo del tiempo evolutivo. La primera es la pérdida de genes funcionalmente redundantes, [33] en la que eventualmente se pierden genes que ya están representados en el núcleo. La segunda es la transferencia de genes al núcleo, mientras que la tercera es que los genes permanecen en el orgánulo que alguna vez fue un organismo. [25] [33] [34] [35] [36] La pérdida de autonomía e integración del endosimbionte con su huésped se puede atribuir principalmente a la transferencia de genes nucleares. [36] A medida que los genomas de los orgánulos se han reducido considerablemente a lo largo del tiempo evolutivo, los genes nucleares se han expandido y se han vuelto más complejos. [25] Como resultado, muchos procesos plastidiosos y mitocondriales son impulsados por productos genéticos codificados nuclearmente. [25] Además, muchos genes nucleares que se originan a partir de endosimbiontes han adquirido funciones novedosas no relacionadas con sus orgánulos. [25] [36]
Mecanismos de transferencia de genes
Los mecanismos de transferencia de genes no se conocen completamente; sin embargo, existen múltiples hipótesis para explicar este fenómeno. Los posibles mecanismos incluyen la hipótesis del ADN complementario (ADNc) y la hipótesis del flujo masivo. [25] [34]
La hipótesis del ADNc implica el uso de ARN mensajero (ARNm) para transportar genes desde los orgánulos al núcleo, donde se convierten en ADNc y se incorporan al genoma. [25] [34] La hipótesis del ADNc se basa en estudios de los genomas de plantas con flores. Los ARN codificantes de proteínas en las mitocondrias se empalman y editan utilizando sitios de edición y empalme específicos de orgánulos. Sin embargo, las copias nucleares de algunos genes mitocondriales no contienen sitios de empalme específicos de orgánulos, lo que sugiere un intermediario de ARNm procesado. Desde entonces, la hipótesis del ADNc ha sido revisada ya que es poco probable que los ADNc mitocondriales editados se recombinen con el genoma nuclear y es más probable que se recombinen con su genoma mitocondrial nativo. Si la secuencia mitocondrial editada se recombina con el genoma mitocondrial, los sitios de empalme mitocondrial ya no existirían en el genoma mitocondrial. Por lo tanto, cualquier transferencia de genes nucleares posterior también carecería de sitios de empalme mitocondriales. [25]
La hipótesis del flujo masivo es la alternativa a la hipótesis del ADNc, ya que afirma que el mecanismo de transferencia de genes es el ADN escapado, en lugar del ARNm. [25] [34] Según esta hipótesis, las alteraciones de los orgánulos, incluida la autofagia (destrucción celular normal), la gametogénesis (formación de gametos) y el estrés celular, liberan ADN que se importa al núcleo y se incorpora al ADN nuclear utilizando medios no químicos. -Unión de extremos homólogos (reparación de roturas de doble cadena). [34] Por ejemplo, en las etapas iniciales de la endosimbiosis, debido a la falta de transferencia genética importante, la célula huésped tenía poco o ningún control sobre el endosimbionte. El endosimbionte experimentó una división celular independientemente de la célula huésped, lo que dio lugar a muchas "copias" del endosimbionte dentro de la célula huésped. Algunos de los endosimbiontes se lisaron (estallaron) y se incorporaron altos niveles de ADN al núcleo. Se cree que ocurre un mecanismo similar en las plantas de tabaco, que muestran una alta tasa de transferencia de genes y cuyas células contienen múltiples cloroplastos. [33] Además, la hipótesis del flujo masivo también está respaldada por la presencia de grupos no aleatorios de genes de orgánulos, lo que sugiere el movimiento simultáneo de múltiples genes. [34]
Ford Doolittle propuso que (cualquiera que sea el mecanismo) la transferencia de genes se comporta como un trinquete, lo que resulta en una transferencia unidireccional de genes desde el orgánulo al genoma nuclear. [37] Cuando el material genético de un orgánulo se incorpora al genoma nuclear, el orgánulo o la copia nuclear del gen pueden perderse de la población. Si la copia del orgánulo se pierde y se repara, o se pierde por deriva genética, un gen se transfiere con éxito al núcleo. Si se pierde la copia nuclear, la transferencia horizontal de genes puede volver a ocurrir y la célula puede "intentar de nuevo" lograr una transferencia exitosa de genes al núcleo. [37] De esta manera, similar a un trinquete, se esperaría que los genes de un orgánulo se acumularan en el genoma nuclear a lo largo del tiempo evolutivo. [37]
Endosimbiosis de protomitocondrias
La teoría endosimbiótica sobre el origen de las mitocondrias sugiere que el protoeucariota envolvió una protomitocondria, y este endosimbionte se convirtió en un orgánulo, un paso importante en la eucariogénesis , la creación de los eucariotas. [38]
mitocondrias
Las mitocondrias son orgánulos que sintetizan la molécula ATP , transportadora de energía para la célula, mediante el metabolismo de macromoléculas basadas en carbono . [39] La presencia de ADN en las mitocondrias y proteínas, derivadas del ADNmt , sugiere que este orgánulo puede haber sido un procariota antes de su integración en el protoeucariota . [40] Las mitocondrias se consideran orgánulos en lugar de endosimbiontes porque las mitocondrias y las células huésped comparten algunas partes de su genoma , se dividen simultáneamente y se proporcionan mutuamente medios para producir energía. [40] Se planteó la hipótesis de que el sistema de endomembrana y la membrana nuclear derivaban de las protomitocondrias . [41] [42] [43]
Membrana nuclear
La presencia de un núcleo es una diferencia importante entre eucariotas y procariotas . [44] Algunas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas y procariotas sugieren que estos dos tipos tenían un ancestro común. [45] Otra teoría detrás de la nucleación es que las primeras proteínas de la membrana nuclear causaron que la membrana celular se plegara y formara una esfera con poros como la envoltura nuclear . [46]
Como forma de formar una membrana nuclear, se podría esperar que la endosimbiosis usara menos energía que si la célula desarrollara un proceso metabólico para plegar la membrana celular para ese propósito. [42] Digerir células engullidas sin mitocondrias productoras de energía habría sido un desafío para la célula huésped. [41] Desde este punto de vista, las burbujas o vesículas unidas a la membrana que salen de las protomitocondrias pueden haber formado la envoltura nuclear. [41]
El proceso de simbiogénesis mediante el cual las primeras células eucariotas integraron la protomitocondria probablemente incluyó la protección del genoma del huésped arqueal contra la liberación de especies reactivas de oxígeno . Estos se habrían formado durante la fosforilación oxidativa y la producción de ATP por parte de la protomitocondria. La membrana nuclear puede haber evolucionado como una innovación adaptativa para proteger contra el daño del ADN del genoma nuclear causado por especies reactivas de oxígeno. [47] Es probable que durante la evolución eucariota temprana se haya producido una transferencia sustancial de genes del genoma protomitocondrial ancestral al genoma nuclear. [48] La mayor protección del genoma nuclear contra especies reactivas de oxígeno proporcionada por la membrana nuclear puede explicar el beneficio adaptativo de esta transferencia de genes.
Sistema endomembranoso
Las células eucariotas modernas utilizan el sistema de endomembranas para transportar productos y desechos dentro, dentro y fuera de las células. La membrana de la envoltura nuclear y las vesículas endomembranosas están compuestas por proteínas de membrana similares. [49] Estas vesículas también comparten proteínas de membrana similares con el orgánulo del que se originaron o hacia el que viajan. [50] Esto sugiere que lo que formó la membrana nuclear también formó el sistema de endomembrana. Los procariotas no tienen una red de membrana interna compleja como los eucariotas, pero podrían producir vesículas extracelulares a partir de su membrana externa. [41] Después de que el procariota primitivo fuera consumido por un protoeucariota, el procariota habría seguido produciendo vesículas que se acumulaban dentro de la célula. [41] La interacción de los componentes internos de las vesículas puede haber dado lugar al retículo endoplásmico y al aparato de Golgi , siendo ambos partes del sistema de endomembrana. [41]
Citoplasma
La hipótesis de la sintrofia, propuesta por López-García y Moreira alrededor del año 2000, sugería que los eucariotas surgieron combinando las capacidades metabólicas de una arcaica, una deltaproteobacteria fermentadora y una alfaproteobacteria metanotrófica que se convirtió en la mitocondria. En 2020, el mismo equipo actualizó su propuesta de sintrofia para cubrir una arcaica de Asgard que producía hidrógeno con deltaproteobacteria que oxidaba el azufre. Un tercer organismo, una alfaproteobacteria capaz de respirar tanto aeróbica como anaeróbicamente y de oxidar azufre, se desarrolló en la mitocondria; Es posible que también haya podido realizar la fotosíntesis. [51]
Genomas organelos
Plastomas y mitogenomas.
Algunos genes endosimbiontes permanecen en los orgánulos. Los plastidios y las mitocondrias retienen genes que codifican ARNr, ARNt, proteínas implicadas en reacciones redox y proteínas necesarias para la transcripción, traducción y replicación. Existen muchas hipótesis para explicar por qué los orgánulos conservan una pequeña porción de su genoma; sin embargo, ninguna hipótesis se aplicará a todos los organismos y el tema sigue siendo bastante controvertido. La hipótesis de la hidrofobicidad establece que las proteínas altamente hidrofóbicas (que odian el agua) (como las proteínas unidas a la membrana involucradas en reacciones redox ) no se transportan fácilmente a través del citosol y, por lo tanto, estas proteínas deben codificarse en sus respectivos orgánulos. La hipótesis de la disparidad de códigos establece que el límite de transferencia se debe a diferentes códigos genéticos y a la edición de ARN entre el orgánulo y el núcleo. La hipótesis del control redox establece que los genes que codifican las proteínas de la reacción redox se conservan para acoplar eficazmente la necesidad de reparación y la síntesis de estas proteínas. Por ejemplo, si uno de los fotosistemas se pierde del plastidio, los portadores de electrones intermedios pueden perder o ganar demasiados electrones, lo que indica la necesidad de reparar un fotosistema. El retraso de tiempo involucrado en la señalización del núcleo y el transporte de una proteína citosólica al orgánulo da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno dañinas . La hipótesis final establece que el ensamblaje de proteínas de membrana, particularmente aquellas involucradas en reacciones redox, requiere síntesis coordinada y ensamblaje de subunidades; sin embargo, la coordinación de la traducción y el transporte de proteínas es más difícil de controlar en el citoplasma. [25] [30] [33] [52]
Genomas de plastidios no fotosintéticos
La mayoría de los genes de las mitocondrias y los plastidios están relacionados con la expresión (transcripción, traducción y replicación) de genes que codifican proteínas implicadas en la fotosíntesis (en los plastidios) o en la respiración celular (en las mitocondrias). Se podría predecir que la pérdida de la fotosíntesis o de la respiración celular permitiría la pérdida completa del genoma plástido o del genoma mitocondrial, respectivamente. [25] [30] [33] Si bien existen numerosos ejemplos de descendientes mitocondriales ( mitosomas e hidrogenosomas ) que han perdido todo su genoma orgánulo, [50] los plastidios no fotosintéticos tienden a conservar un genoma pequeño. Hay dos hipótesis principales para explicar este hecho: [33] [53]
La hipótesis esencial del ARNt señala que no se han documentado transferencias genéticas funcionales del plastidio al núcleo de genes que codifiquen productos de ARN (ARNt y ARNr). Como resultado, los plastidios deben producir sus propios ARN funcionales o importar homólogos nucleares. Sin embargo, los genes que codifican tRNA-Glu y tRNA-fmet parecen indispensables. El plastidio es responsable de la biosíntesis del hemo , que requiere ARNt-Glu codificado por plastidio (del gen trnE) como molécula precursora. Al igual que otros genes que codifican ARN, trnE no se puede transferir al núcleo. Además, es poco probable que trnE pueda ser reemplazado por un ARNt-Glu citosólico , ya que trnE está altamente conservado; Los cambios de una sola base en trnE han resultado en la pérdida de la síntesis del hemo. El gen del ARNt- formilmetionina (ARNt-fmet) también está codificado en el genoma del plástido y es necesario para el inicio de la traducción tanto en los plastidios como en las mitocondrias. Se requiere un plastidio para continuar expresando el gen del ARNt-fmet mientras la mitocondria traduzca proteínas. [33]
La hipótesis de la ventana limitada ofrece una explicación más general para la retención de genes en plastidios no fotosintéticos. [53] Según esta hipótesis, los genes se transfieren al núcleo tras la alteración de los orgánulos. [34] La alteración era común en las primeras etapas de la endosimbiosis; sin embargo, una vez que la célula huésped obtuvo el control de la división de orgánulos, los eucariotas pudieron evolucionar hasta tener solo un plastidio por célula. Tener un solo plastidio limita gravemente la transferencia de genes [33] , ya que la lisis de un único plastidio probablemente provocaría la muerte celular. [33] [53] De acuerdo con esta hipótesis, los organismos con múltiples plastidios muestran un aumento de 80 veces en la transferencia de genes del plastidio al núcleo en comparación con los organismos con un solo plastidio. [53]
Evidencia
Hay muchas líneas de evidencia de que las mitocondrias y los plastidios, incluidos los cloroplastos, surgieron de bacterias. [54] [55] [56] [57] [58]
Nuevas mitocondrias y plastidios se forman únicamente mediante fisión binaria , la forma de división celular utilizada por bacterias y arqueas. [59]
Si se eliminan las mitocondrias o los cloroplastos de una célula, la célula no tiene los medios para crear otras nuevas. [60] En algunas algas , como Euglena , los plastidios pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o por una ausencia prolongada de luz sin afectar de otro modo a la célula: los plastidios no se regeneran.
Las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos y también se encuentran en las membranas de las células bacterianas. [61] [62] [63]
Un lípido de membrana cardiolipina se encuentra exclusivamente en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas. [64]
Algunas mitocondrias y algunos plastidios contienen moléculas de ADN circulares únicas que son similares al ADN de las bacterias tanto en tamaño como en estructura. [sesenta y cinco]
Las comparaciones del genoma sugieren una estrecha relación entre los plastidios y las cianobacterias . [67]
Muchos genes de los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se han perdido o se han transferido al núcleo de la célula huésped. En consecuencia, los cromosomas de muchos eucariotas contienen genes que se originaron a partir de los genomas de mitocondrias y plastidios. [sesenta y cinco]
Las mitocondrias y los plastidios contienen sus propios ribosomas ; estos son más similares a los de las bacterias (70S) que a los de los eucariotas. [68]
Las proteínas creadas por mitocondrias y cloroplastos utilizan N-formilmetionina como aminoácido iniciador, al igual que las proteínas creadas por bacterias, pero no las proteínas creadas por genes nucleares o arqueas eucariotas. [69] [70]
La endosimbiosis primaria implica la absorción de una célula por otro organismo vivo libre. La endosimbiosis secundaria ocurre cuando el producto de la endosimbiosis primaria es engullido y retenido por otro eucariota de vida libre. La endosimbiosis secundaria se ha producido varias veces y ha dado lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Algunos organismos pueden aprovechar de forma oportunista un proceso similar, en el que engullen un alga y utilizan los productos de su fotosíntesis, pero una vez que la presa muere (o se pierde), el huésped regresa a un estado de vida libre. Los endosimbiontes secundarios obligados se vuelven dependientes de sus orgánulos y no pueden sobrevivir en su ausencia. Un evento de endosimbiosis secundaria que involucró a un alga roja ancestral y un eucariota heterótrofo dio como resultado la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos, incluidos Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [71]
Se ha observado en proceso una posible endosimbiosis secundaria en el protista heterótrofo Hatena . Este organismo se comporta como un depredador hasta que ingiere un alga verde , que pierde sus flagelos y citoesqueleto pero sigue viviendo como simbionte. Mientras tanto, Hatena , ahora huésped, pasa a la nutrición fotosintética, adquiere la capacidad de moverse hacia la luz y pierde su aparato de alimentación. [72]
A pesar de la diversidad de organismos que contienen plastidios, la morfología, bioquímica, organización genómica y filogenia molecular de los ARN y proteínas de los plastidios sugieren un origen único de todos los plastidios existentes, aunque esta teoría todavía está en debate. [73] [74]
Algunas especies, incluido Pediculus humanus (piojos), tienen múltiples cromosomas en la mitocondria. Esto y la filogenética de los genes codificados dentro de la mitocondria sugieren que las mitocondrias tienen múltiples ancestros, que estos fueron adquiridos por endosimbiosis en varias ocasiones y no solo una vez, y que ha habido grandes fusiones y reordenamientos de genes en los diversos cromosomas mitocondriales originales. [75]
Fecha
La cuestión de cuándo se produjo la transición de la forma procariótica a la eucariota y cuándo aparecieron en la Tierra los primeros eucariotas del grupo de la corona aún no está resuelta. Los fósiles corporales más antiguos conocidos que pueden asignarse positivamente a los eucariotas son los acritarcos acantomórficos de la Formación Gya Deonar de 1.631 de la India. [76] Estos fósiles todavía pueden identificarse como eucariotas postnucleares derivados con un citoesqueleto sofisticado que genera morfología sostenido por mitocondrias. [77] Esta evidencia fósil indica que la adquisición endosimbiótica de alfaproteobacterias debe haber ocurrido antes de 1,6 Gya. También se han utilizado relojes moleculares para estimar el último ancestro común eucariota; sin embargo, estos métodos tienen una gran incertidumbre inherente y dan una amplia gama de fechas. Los resultados razonables incluyen la estimación de c. 1,8 Gya. [78] Una estimación de 2,3 Gya [79] también parece razonable, y tiene el atractivo añadido de coincidir con una de las perturbaciones biogeoquímicas más pronunciadas en la historia de la Tierra, el Gran Evento de Oxigenación Paleoproterozoico temprano . Se ha sugerido que el marcado aumento de las concentraciones de oxígeno atmosférico en ese momento es una causa que contribuye a la eucariogénesis, induciendo la evolución de mitocondrias desintoxicantes de oxígeno. [80] Alternativamente, el Gran Evento de Oxidación podría ser una consecuencia de la eucariogénesis y su impacto en la exportación y el entierro de carbono orgánico. [81]
Ver también
Angomonas deanei , un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
Hatena arenicola , una especie que parece estar en proceso de adquirir un endosimbionte
Hipótesis del hidrógeno , la teoría de que las mitocondrias fueron adquiridas por arqueas dependientes de hidrógeno, siendo sus endosimbiontes bacterias anaeróbicas facultativas.
Cleptoplastia , el secuestro de plastidios de algas ingeridas
Mixotricha paradoxa , que en sí misma es un simbionte, contiene numerosas bacterias endosimbióticas.
Parakaryon myojinensis , un posible resultado de endosimbiosis independiente de eucariotas
Strigomonas culicis , otro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
Eucariogénesis viral , hipótesis de que el núcleo celular se originó a partir de endosimbiosis
Referencias
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Schimper, AFW (23 de febrero de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 2 de 4]]. Botanische Zeitung (en alemán). 41 (8): 121-131.
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Otras lecturas
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Brinkman, Fiona SL ; Blanchard, Jeffrey L.; Cherkásov, Artem; et al. (Agosto de 2002). "Evidencia de que los genes similares a las plantas en las especies de Chlamydia reflejan una relación ancestral entre las Chlamydiaceae, las cianobacterias y el cloroplasto". Investigación del genoma . 12 (8): 1159–67. doi :10.1101/gr.341802. PMC 186644 . PMID 12176923.
Cohen, NOSOTROS; Gardner, RS (1959). «Teoría viral y endosimbiosis» (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 15 de julio de 2011 . Consultado el 26 de agosto de 2009 .(Analiza la teoría del origen de las células eucariotas mediante la incorporación de mitocondrias y cloroplastos en células anaeróbicas, con énfasis en las interacciones entre fagos bacterianos y supuestas interacciones mitocondriales/cloroplastos virales).
Jarvis, P. (abril de 2001). "Señalización intracelular: ¡el cloroplasto habla!". Biología actual . 11 (8): R307-10. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00171-3 . PMID 11369220. S2CID 11753648.(Relata evidencia de que las proteínas codificadas en cloroplastos afectan la transcripción de genes nucleares, a diferencia de los casos mejor documentados de proteínas codificadas en el núcleo que afectan las mitocondrias o los cloroplastos).
Blanchard, JL; Lynch, M. (julio de 2000). "Genes orgánulos: ¿por qué acaban en el núcleo?". Tendencias en Genética . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662.(Analiza teorías sobre cómo los genes de las mitocondrias y los cloroplastos se transfieren al núcleo, y también qué pasos debe seguir un gen para completar este proceso).
Okamoto, N.; Inouye, I. (octubre de 2005). "¿Una simbiosis secundaria en progreso?". Ciencia . 310 (5746): 287. doi :10.1126/ciencia.1116125. PMID 16224014. S2CID 22081618.
Comprensión del equipo científico. "Células dentro de células: una afirmación extraordinaria con evidencia extraordinaria" (PDF) . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de febrero de 2014 .