stringtranslate.com

Cianobacterias

Las cianobacterias ( / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k ˈ t ɪər i . ə / ), también llamadas Cyanobacteriota o Cyanophyta , son un filo de bacterias gramnegativas [4] que obtienen energía mediante la fotosíntesis . El nombre cianobacteria se refiere a su color (del griego antiguo κύανος ( kúanos )  'azul'), [5] [6] que de manera similar forma la base del nombre común de las cianobacterias, algas verdiazules , [7] [8] [9] aunque científicamente no suelen clasificarse como algas . [nota 1] Parecen haberse originado en un ambiente terrestre o de agua dulce. [10] Las cianobacterias producen una variedad de toxinas conocidas como cianotoxinas que pueden causar efectos nocivos para la salud de humanos y animales.

La sericitocromatia, el nombre propuesto para el grupo parafilético y más basal, es el antepasado tanto del grupo no fotosintético Melainabacteria como de las cianobacterias fotosintéticas, también llamadas oxifotobacterias. [11]

Las cianobacterias utilizan pigmentos fotosintéticos , como carotenoides , ficobilinas y diversas formas de clorofila , que absorben energía de la luz. A diferencia de los procariotas heterótrofos , las cianobacterias tienen membranas internas . Se trata de sacos aplanados llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. [12] [13] Los eucariotas fototróficos , como las plantas verdes, realizan la fotosíntesis en plastidios que se cree que tienen su ascendencia en las cianobacterias, adquirida hace mucho tiempo mediante un proceso llamado endosimbiosis . Estas cianobacterias endosimbióticas en eucariotas luego evolucionaron y se diferenciaron en orgánulos especializados como cloroplastos , cromoplastos , etioplastos y leucoplastos , conocidos colectivamente como plastidios .

Las cianobacterias son los primeros organismos que se sabe que produjeron oxígeno y se ha argumentado que son el taxón más numeroso que jamás haya existido en la Tierra. [14] Al producir y liberar oxígeno como subproducto de la fotosíntesis, se cree que las cianobacterias han convertido la atmósfera reductora y pobre en oxígeno en una atmósfera oxidante , provocando el Gran Evento de Oxidación y la "oxidación de la Tierra", [15] que cambió dramáticamente la composición de las formas de vida en la Tierra. [dieciséis]

Las cianobacterias Synechocystis y Cyanothece son importantes organismos modelo con posibles aplicaciones en biotecnología para la producción de bioetanol , colorantes alimentarios, como fuente de alimentos humanos y animales, suplementos dietéticos y materias primas. [17]

Descripción general

Las cianobacterias se encuentran en casi todas partes. El rocío marino que contiene microorganismos marinos , incluidas las cianobacterias, puede ser arrastrado hacia la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton , y puede viajar por todo el mundo antes de volver a caer a la Tierra. [18]

Las cianobacterias son un filo muy grande y diverso de procariotas fotosintéticos . [19] Se definen por su combinación única de pigmentos y su capacidad para realizar la fotosíntesis oxigénica . A menudo viven en agregados coloniales que pueden adoptar multitud de formas. [20] De particular interés son las especies filamentosas , que a menudo dominan las capas superiores de las esteras microbianas que se encuentran en ambientes extremos como aguas termales , agua hipersalina , desiertos y regiones polares, [21] pero también están ampliamente distribuidas en ambientes más mundanos. también. [22] Están optimizados evolutivamente para condiciones ambientales de bajo nivel de oxígeno. [23] Algunas especies fijan nitrógeno y viven en una amplia variedad de suelos húmedos y agua, ya sea libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [24]

Proclorococo , una influyente cianobacteria marina que produce gran parte del oxígeno del mundo.

Las cianobacterias son procariotas fotosintéticos globalmente extendidos y contribuyen de manera importante a los ciclos biogeoquímicos globales . [25] Son los únicos procariotas fotosintéticos oxigenados y prosperan en hábitats diversos y extremos. [26] Se encuentran entre los organismos más antiguos de la Tierra con registros fósiles que datan de al menos 2.100 millones de años. [27] Desde entonces, las cianobacterias han sido actores esenciales en los ecosistemas de la Tierra. Las cianobacterias planctónicas son un componente fundamental de las redes alimentarias marinas y contribuyen de manera importante a los flujos globales de carbono y nitrógeno . [28] [29] Algunas cianobacterias forman floraciones de algas nocivas que causan la alteración de los servicios de los ecosistemas acuáticos y la intoxicación de la vida silvestre y los humanos mediante la producción de poderosas toxinas ( cianotoxinas ) como microcistinas , saxitoxina y cilindrospermopsina . [30] [31] Hoy en día, las floraciones de cianobacterias representan una grave amenaza para los ambientes acuáticos y la salud pública, y están aumentando en frecuencia y magnitud a nivel mundial. [32] [25]

Las cianobacterias son omnipresentes en ambientes marinos y desempeñan funciones importantes como productoras primarias . Forman parte del fitoplancton marino , que actualmente aporta casi la mitad de la producción primaria total de la Tierra. [33] Aproximadamente el 25% de la producción primaria marina mundial proviene de las cianobacterias. [34]

Dentro de las cianobacterias, sólo unos pocos linajes colonizaron el océano abierto: Crocosphaera y parientes, cianobacteria UCYN-A , Trichodesmium , así como Prochlorcoccus y Synechococcus . [35] [36] [37] [38] De estos linajes, las cianobacterias fijadoras de nitrógeno son particularmente importantes porque ejercen un control sobre la productividad primaria y la exportación de carbono orgánico a las profundidades del océano, [35] al convertir el gas nitrógeno en amonio, que luego se utiliza para producir aminoácidos y proteínas. Las picocianobacterias marinas ( Proclorococcus y Synechococcus ) dominan numéricamente la mayoría de las asociaciones de fitoplancton en los océanos modernos, contribuyendo de manera importante a la productividad primaria. [37] [38] [39] Mientras que algunas cianobacterias planctónicas son células unicelulares y de vida libre (p. ej., Crocosphaera , Proclorococcus , Synechococcus ); otros han establecido relaciones simbióticas con algas haptofitas , como los cocolitóforos . [36] Entre las formas filamentosas, Trichodesmium son de vida libre y forman agregados. Sin embargo, las cianobacterias filamentosas formadoras de heterocistos (p. ej., Richelia , Calothrix ) se encuentran asociadas con diatomeas como Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [40] [41] [42] [43]

Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Proclorococo , mide sólo entre 0,5 y 0,8 micrómetros de ancho. [44] En términos de número de individuos, Proclorococcus es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células de este género o más. Se estima que en todo el mundo hay varios octilllones (10 27 , un billón de billones de billones) de individuos. [45] Proclorococo es omnipresente entre las latitudes 40°N y 40°S, y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [46] La bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera terrestre. [47]

Morfología

Las cianobacterias tienen una morfología variable, desde formas unicelulares y filamentosas hasta formas coloniales . Las formas filamentosas exhiben diferenciación celular funcional, como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), acinetos (células en etapa de reposo) y hormogonias (filamentos reproductivos y móviles). Estos, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros signos de multicelularidad. [48] ​​[49] [50] [25]

Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonias , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [51] [52] Las células en un hormogonium son a menudo más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser ahusadas. Para separarse de la colonia madre, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil de un filamento, llamada necridio.

Diversidad en la morfología de las cianobacterias.
Variaciones morfológicas  [53]
• Unicelulares: (a) Synechocystis y (b) Synechococcus elongatus.
• No heterocitos : (c) Arthrospira maxima .
(d) Tricodesmio y (e) Formidio
• Heterocitos falsos o no ramificados: (f) Nostoc
y g) Brasilonema octagenarum
• Heterocitos de ramificación verdadera: (h) Estigonema
(ak) akinetes (fb) ramificación falsa (tb) ramificación verdadera

Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes :

Cada célula individual (cada cianobacteria) suele tener una pared celular gruesa y gelatinosa . [57] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose a lo largo de las superficies. [58] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de realizar un movimiento ondulante; el filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [59] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están limitados por membranas lipídicas , sino por una vaina proteica.

Fijación de nitrogeno

Cianobacterias fijadoras de nitrógeno

Algunas cianobacterias pueden fijar nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas mediante células especializadas llamadas heterocistos . [55] [56] Los heterocistos también pueden formarse en condiciones ambientales apropiadas (anóxicas) cuando el nitrógeno fijado es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas en la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar el gas nitrógeno en amoníaco ( NH 3 ), nitritos ( NO−2) o nitratos ( NO−3), que pueden ser absorbidos por las plantas y convertidos en proteínas y ácidos nucleicos (el nitrógeno atmosférico no está biodisponible para las plantas, excepto aquellas que tienen bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).

Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y se pueden encontrar cianobacterias creciendo como epífitas en las superficies del alga verde Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [60] Las cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar biofertilizantes a las plantaciones de arroz . [61]

Fotosíntesis

Diagrama de una célula cianobacteriana típica.
Membrana tilacoide de cianobacterias  [62]
Las membranas externa y plasmática están en azul, las membranas tilacoides en dorado, los gránulos de glucógeno en cian, los carboxisomas (C) en verde y un gránulo grande y denso de polifosfato (G) en rosa.

Fijacion de carbon

Las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, normalmente emplean varias estrategias que se conocen colectivamente como "mecanismo de concentración de CO 2 " para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico (CO 2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas , [63] que cooperan con transportadores activos de CO 2 y bicarbonato para acumular bicarbonato en el citoplasma de la célula. [64] Los carboxisomas son estructuras icosaédricas compuestas de proteínas de cubierta hexaméricas que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras unen la enzima fijadora de CO 2 , RuBisCO , al interior de la cáscara, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO 2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. . [sesenta y cinco]

Transporte de electrones

A diferencia de las bacterias moradas y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática sino que son compartimentos separados. [66] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas de tilacoides , con ficobilisomas que actúan como antenas captadoras de luz adheridas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 nm a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [67]

Si bien las células cianobacterianas utilizan la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones puede donarse al entorno externo a través de la actividad electrogénica . [68]

Respiración

La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide junto con la fotosíntesis, [69] y su transporte fotosintético de electrones comparte el mismo compartimento que los componentes del transporte respiratorio de electrones. Mientras que el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la formación de carbohidratos a partir de CO 2 , la respiración es lo contrario: los carbohidratos se convierten nuevamente en CO 2 acompañando la liberación de energía.

Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. [69] Las cianobacterias utilizan electrones de la succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración. [69]

Las cianobacterias sólo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se utilizan a la inversa para la fotosíntesis mientras están en la luz. [70]

Cadena de transporte de electrones

Muchas cianobacterias son capaces de reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis oxidante del agua se logra acoplando la actividad del fotosistema (PS) II y I ( esquema Z ). A diferencia de las bacterias verdes del azufre , que sólo utilizan un fotosistema, el uso de agua como donante de electrones requiere mucha energía y requiere dos fotosistemas. [71]

Adheridos a la membrana tilacoide, los ficobilisomas actúan como antenas captadoras de luz para los fotosistemas. [72] Los componentes del ficobilisoma ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul verdosa de la mayoría de las cianobacterias. [73] Las variaciones sobre este tema se deben principalmente a los carotenoides y ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojiza. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [74] [75] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, que absorbe la luz verde, mientras que en luz roja producen más ficocianina que absorbe la luz roja. Por lo tanto, estas bacterias pueden cambiar del color rojo ladrillo al azul verdoso brillante dependiendo de si están expuestas a luz verde o roja. [76] Este proceso de "adaptación cromática complementaria" es una forma para que las células maximicen el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.

Algunos géneros carecen de ficobilisomas y en su lugar tienen clorofila b ( Procloron , Proclorococcus , Proclorothrix ). Originalmente se agruparon como proclorofitas o cloroxibacterias, pero parecen haberse desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por esta razón, ahora se las considera parte del grupo de las cianobacterias. [77] [78]

Metabolismo

En general, la fotosíntesis en las cianobacterias utiliza agua como donante de electrones y produce oxígeno como subproducto, aunque algunas también pueden utilizar sulfuro de hidrógeno [79] , un proceso que ocurre entre otras bacterias fotosintéticas como las bacterias del azufre púrpura .

El dióxido de carbono se reduce para formar carbohidratos mediante el ciclo de Calvin . [80] Se considera que las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera fueron creadas por primera vez por las actividades de antiguas cianobacterias. [81] A menudo se encuentran como simbiontes con otros grupos de organismos como hongos (líquenes), corales , pteridofitos ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc. [82] El metabolismo del carbono de las cianobacterias incluye los Krebs incompletos. ciclo , [83] la vía de las pentosas fosfato y la glucólisis . [84]

Hay algunos grupos capaces de crecer heterótrofo , [85] mientras que otros son parásitos y causan enfermedades en invertebrados o algas (p. ej., la enfermedad de la banda negra ). [86] [87] [88]

Ecología

Impacto ambiental de las cianobacterias y otros microorganismos fotosintéticos en sistemas acuáticos. Se encuentran diferentes clases de microorganismos fotosintéticos en ambientes acuáticos y marinos donde forman la base de redes alimentarias saludables y participan en simbiosis con otros organismos. Sin embargo, las condiciones ambientales cambiantes pueden provocar disbiosis comunitaria, donde el crecimiento de especies oportunistas puede provocar floraciones dañinas y producción de toxinas con consecuencias negativas para la salud humana, el ganado y las poblaciones de peces. Las interacciones positivas se indican con flechas; las interacciones negativas se indican mediante círculos cerrados en el modelo ecológico. [89]

Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos  : océanos , agua dulce , suelo húmedo, rocas temporalmente humedecidas en los desiertos , rocas y suelos desnudos e incluso rocas antárticas . Pueden presentarse como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas . Se encuentran en el interior de piedras y conchas (en ecosistemas endolíticos ). [90] Algunos son endosimbiontes en líquenes , plantas, varios protistas o esponjas y proporcionan energía al huésped . Algunos viven en el pelaje de los perezosos , lo que les proporciona una forma de camuflaje . [91]

Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus floraciones extensas y altamente visibles que pueden formarse tanto en ambientes marinos como de agua dulce . Las flores pueden tener la apariencia de pintura o espuma de color azul verdoso. Estas floraciones pueden ser tóxicas y, cuando se detectan, con frecuencia provocan el cierre de aguas recreativas. Los bacteriófagos marinos son parásitos importantes de las cianobacterias marinas unicelulares. [92]

El crecimiento de cianobacterias se ve favorecido en estanques y lagos donde las aguas están tranquilas y tienen poca mezcla turbulenta. [93] Sus ciclos de vida se interrumpen cuando el agua se mezcla natural o artificialmente a partir de corrientes agitadas causadas por el agua que fluye de los arroyos o el agua agitada de las fuentes. Por esta razón, rara vez se producen floraciones de cianobacterias en los ríos, a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se ve favorecido a temperaturas más altas, lo que permite que las especies de Microcystis superen a las diatomeas y las algas verdes , y potencialmente permitan el desarrollo de toxinas. [93]

Según las tendencias ambientales, los modelos y las observaciones sugieren que las cianobacterias probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede tener graves consecuencias, en particular la contaminación de las fuentes de agua potable . Investigadores como Linda Lawton de la Universidad Robert Gordon han desarrollado técnicas para estudiarlos. [94] Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de varias maneras, principalmente obstruyendo los filtros (a menudo grandes lechos de arena y medios similares) y produciendo cianotoxinas , que tienen el potencial de causar enfermedades graves si se consumen. Las consecuencias también pueden recaer en la pesca y las prácticas de gestión de residuos. La eutrofización antropogénica , el aumento de las temperaturas, la estratificación vertical y el aumento del dióxido de carbono atmosférico contribuyen al aumento del dominio de las cianobacterias en los ecosistemas acuáticos. [95]

Dibujo Diagnóstico: Cianobacterias asociadas a la toba: Microcoleus vaginatus

Se ha descubierto que las cianobacterias desempeñan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras del suelo con cianobacterias ayudan a estabilizar el suelo para prevenir la erosión y retener agua. [96] Un ejemplo de una especie de cianobacteria que lo hace es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo utilizando una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe agua. [97]

Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Proclorococo fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [98] Alguna vez se pensó que los ritmos circadianos solo existían en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .

"Las cianobacterias son posiblemente el grupo de microorganismos más exitoso en la Tierra. Son los más diversos genéticamente; ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, están muy extendidos en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres, y se encuentran en los nichos más extremos. tales como aguas termales, salinas y bahías hipersalinas. Las cianobacterias fotoautótrofas productoras de oxígeno crearon las condiciones en la atmósfera primitiva del planeta que dirigieron la evolución del metabolismo aeróbico y la fotosíntesis eucariota. Las cianobacterias cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes contribuyentes. a los presupuestos globales de carbono y nitrógeno". – Stewart y Falconer [99]

Cianobiontes

Simbiosis con plantas terrestres  [100]
Colonización de hojas y raíces por cianobacterias
(1) Las cianobacterias ingresan al tejido de la hoja a través de los estomas y colonizan el espacio intercelular, formando un asa de cianobacterias.
(2) En la superficie de la raíz, las cianobacterias exhiben dos tipos de patrones de colonización; en el pelo de la raíz , los filamentos de las especies de Anabaena y Nostoc forman colonias sueltas, y en la zona restringida de la superficie de la raíz, especies específicas de Nostoc forman colonias de cianobacterias.
(3) Coinoculación con 2,4-D y Nostoc spp. aumenta la formación de paranódulos y la fijación de nitrógeno. Un gran número de Nostoc spp. Los aislados colonizan la endosfera de la raíz y forman paranódulos. [100]

Algunas cianobacterias, los llamados cianobiontes (cianobacterias simbiontes), mantienen una relación simbiótica con otros organismos, tanto unicelulares como multicelulares. [101] Como se ilustra a la derecha, hay muchos ejemplos de cianobacterias que interactúan simbióticamente con plantas terrestres . [102] [103] [104] [105] Las cianobacterias pueden ingresar a la planta a través de los estomas y colonizar el espacio intercelular, formando bucles y espirales intracelulares. [106] Anabaena spp. Colonizar las raíces de las plantas de trigo y algodón. [107] [108] [109] Calothrix sp. También se ha encontrado en el sistema radicular del trigo. [108] [109] Las monocotiledóneas , como el trigo y el arroz, han sido colonizadas por Nostoc spp., [110] [111] [112] [113] En 1991, Ganther y otros aislaron diversas cianobacterias heterocistosas fijadoras de nitrógeno, incluida Nostoc , Anabaena y Cylindrospermum , de raíz de plantas y suelo. La evaluación de las raíces de las plántulas de trigo reveló dos tipos de patrones de asociación: colonización laxa del pelo de la raíz por Anabaena y colonización estrecha de la superficie de la raíz dentro de una zona restringida por Nostoc . [110] [100]

Cianobiontes de dinoflagelados de Ornithocercus  [101]
Cianobiontes vivos (simbiontes cianobacterianos) que pertenecen al consorcio de huéspedes de dinoflagelados Ornithocercus (a) O. magnificus con numerosos cianobiontes presentes en las listas de cintura superior e inferior (puntas de flecha negras) del cíngulo denominada cámara simbiótica. (b) O. steinii con numerosos cianobiontes que habitan la cámara simbiótica. (c) Ampliación del área en (b) que muestra dos cianobiontes que se dividen mediante fisión transversal binaria (flechas blancas).


Cianobacterias epífitas Calothrix (flechas) en simbiosis con una diatomea de Chaetoceros . Barra de escala de 50 μm.

Las relaciones entre los cianobiontes (simbiontes cianobacterianos) y los huéspedes protistas son particularmente notables, ya que algunas cianobacterias fijadoras de nitrógeno ( diazótrofos ) desempeñan un papel importante en la producción primaria , especialmente en océanos oligotróficos limitados en nitrógeno. [114] [115] [116] Las cianobacterias, en su mayoría Synechococcus y Proclorococcus de tamaño pico , están distribuidas ubicuamente y son los organismos fotosintéticos más abundantes en la Tierra, y representan una cuarta parte de todo el carbono fijado en los ecosistemas marinos. [39] [117] [46] A diferencia de las cianobacterias marinas de vida libre, se sabe que algunos cianobiontes son responsables de la fijación de nitrógeno en lugar de la fijación de carbono en el huésped. [118] [119] Sin embargo, las funciones fisiológicas de la mayoría de los cianobiontes siguen siendo desconocidas. Se han encontrado cianobiontes en numerosos grupos de protistas, incluidos dinoflagelados , tintínidos , radiolarios , amebas , diatomeas y haptofitos . [120] [121] Entre estos cianobiontes, se sabe poco sobre la naturaleza (p. ej., diversidad genética, especificidad del huésped o cianobionte y estacionalidad del cianobionte) de la simbiosis involucrada, particularmente en relación con el huésped dinoflagelado. [101]

Comportamiento colectivo

Comportamiento colectivo y estrategias de flotabilidad en cianobacterias unicelulares  [122]

Algunas cianobacterias –incluso las unicelulares– muestran comportamientos colectivos sorprendentes y forman colonias (o floraciones ) que pueden flotar en el agua y desempeñar importantes funciones ecológicas. Por ejemplo, hace miles de millones de años, comunidades de cianobacterias marinas paleoproterozoicas podrían haber ayudado a crear la biosfera tal como la conocemos enterrando compuestos de carbono y permitiendo la acumulación inicial de oxígeno en la atmósfera. [123] Por otro lado, las floraciones de cianobacterias tóxicas son un problema cada vez mayor para la sociedad, ya que sus toxinas pueden ser perjudiciales para los animales. [32] Las floraciones extremas también pueden agotar el oxígeno del agua y reducir la penetración de la luz solar y la visibilidad, comprometiendo así el comportamiento de alimentación y apareamiento de las especies que dependen de la luz. [122]

Como se muestra en el diagrama de la derecha, las bacterias pueden permanecer en suspensión como células individuales, adherirse colectivamente a superficies para formar biopelículas, sedimentarse pasivamente o flocular para formar agregados suspendidos. Las cianobacterias son capaces de producir polisacáridos sulfatados (neblina amarilla que rodea grupos de células) que les permiten formar agregados flotantes. En 2021, Maeda et al. Descubrió que el oxígeno producido por las cianobacterias queda atrapado en la red de polisacáridos y células, lo que permite a los microorganismos formar floraciones flotantes. [124] Se cree que fibras proteicas específicas conocidas como pili (representadas como líneas que irradian desde las células) pueden actuar como una forma adicional de unir las células entre sí o sobre superficies. Algunas cianobacterias también utilizan sofisticadas vesículas de gas intracelulares como ayudas para la flotación. [122]

Modelo de una estera de cianobacterias agrupadas  [125]
Vista con microscopio óptico de cianobacterias a partir de una estera microbiana.

El diagrama de arriba a la izquierda muestra un modelo propuesto de distribución microbiana, organización espacial, ciclos de carbono y O 2 en grupos y áreas adyacentes. (a) Los grupos contienen filamentos de cianobacterias más densos y microbios heterótrofos. Las diferencias iniciales de densidad dependen de la motilidad de las cianobacterias y pueden establecerse en períodos de tiempo cortos. Un color azul más oscuro fuera de la masa indica concentraciones más altas de oxígeno en las áreas adyacentes a las masas. Los medios óxicos aumentan las frecuencias de inversión de cualquier filamento que comience a abandonar los grupos, reduciendo así la migración neta fuera del grupo. Esto permite la persistencia de los grupos iniciales en períodos de tiempo cortos; (b) Acoplamiento espacial entre la fotosíntesis y la respiración en grupos. El oxígeno producido por las cianobacterias se difunde en el medio suprayacente o se utiliza para la respiración aeróbica. El carbono inorgánico disuelto (DIC) se difunde hacia la masa desde el medio suprayacente y también se produce dentro de la masa mediante la respiración. En soluciones óxicas, las altas concentraciones de O 2 reducen la eficiencia de la fijación de CO 2 y dan como resultado la excreción de glicolato. En estas condiciones, la agrupación puede ser beneficiosa para las cianobacterias si estimula la retención de carbono y la asimilación de carbono inorgánico por parte de las cianobacterias dentro de las agrupaciones. Este efecto parece promover la acumulación de partículas de carbono orgánico (células, vainas y organismos heterótrofos) en grupos. [125]

No ha quedado claro por qué y cómo las cianobacterias forman comunidades. La agregación debe desviar recursos del negocio principal de producir más cianobacterias, ya que generalmente implica la producción de grandes cantidades de material extracelular. Además, las células en el centro de agregados densos también pueden sufrir sombra y escasez de nutrientes. [126] [127] Entonces, ¿qué ventaja aporta esta vida comunitaria a las cianobacterias? [122]

Muerte celular en eucariotas y cianobacterias  [25]
Tipos de muerte celular según el Comité de Nomenclatura sobre Muerte Celular (panel superior; [128] y propuesto para cianobacterias (panel inferior). Las células expuestas a lesiones extremas mueren de manera incontrolable, lo que refleja la pérdida de integridad estructural. Este tipo de células La muerte celular se llama "muerte celular accidental" (ACD). La "muerte celular regulada (RCD)" está codificada por una vía genética que puede ser modulada mediante intervenciones genéticas o farmacológicas. La muerte celular programada (PCD) es un tipo de RCD que ocurre como un programa de desarrollo, y aún no se ha abordado en cianobacterias RN, necrosis regulada.

Nuevos conocimientos sobre cómo las cianobacterias forman floraciones provienen de un estudio de 2021 sobre la cianobacteria Synechocystis . Estos utilizan un conjunto de genes que regulan la producción y exportación de polisacáridos sulfatados , cadenas de moléculas de azúcar modificadas con grupos sulfato que a menudo se pueden encontrar en algas marinas y tejidos animales. Muchas bacterias generan polisacáridos extracelulares, pero los sulfatados sólo se han observado en cianobacterias. En Synechocystis, estos polisacáridos sulfatados ayudan a las cianobacterias a formar agregados flotantes atrapando burbujas de oxígeno en la red viscosa de células y polisacáridos. [124] [122]

Estudios anteriores sobre Synechocystis han demostrado que los pili tipo IV , que decoran la superficie de las cianobacterias, también desempeñan un papel en la formación de flores. [129] [126] Estas fibras proteicas retráctiles y adhesivas son importantes para la motilidad, la adhesión a sustratos y la absorción de ADN. [130] La formación de flores puede requerir tanto pili tipo IV como Synechan; por ejemplo, el pili puede ayudar a exportar el polisacárido fuera de la célula. De hecho, la actividad de estas fibras proteicas puede estar relacionada con la producción de polisacáridos extracelulares en cianobacterias filamentosas. [131] Una respuesta más obvia sería que los pili ayudan a construir los agregados uniendo las células entre sí o con el polisacárido extracelular. Al igual que con otros tipos de bacterias, [132] ciertos componentes de los pili pueden permitir que las cianobacterias de la misma especie se reconozcan entre sí y establezcan contactos iniciales, que luego se estabilizan mediante la construcción de una masa de polisacárido extracelular. [122]

El mecanismo de flotación de burbujas identificado por Maeda et al. se une a una serie de estrategias conocidas que permiten a las cianobacterias controlar su flotabilidad, como el uso de vesículas de gas o la acumulación de lastre de carbohidratos. [133] Los pili tipo IV por sí solos también podrían controlar la posición de las cianobacterias marinas en la columna de agua regulando la resistencia viscosa. [134] El polisacárido extracelular parece ser un activo multipropósito para las cianobacterias, desde dispositivos de flotación hasta almacenamiento de alimentos, mecanismos de defensa y ayuda a la movilidad. [131] [122]

Muerte celular

El modelo conceptual hipotético acopla la muerte celular programada (PCD) y el papel de las microcistinas (MC) en Microcystis. (1) El factor estresante extracelular (p. ej., radiación ultravioleta) actúa sobre la célula. (2) Aumenta el estrés oxidativo intracelular; El contenido de especies reactivas de oxígeno (ROS) intracelulares excede la capacidad antioxidante de la célula (mediada principalmente por un sistema enzimático que involucra una superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT) y glutatión peroxidasa (GPX)) y causa daño molecular. (3) El daño activa aún más la actividad similar a la caspasa y se inicia la muerte similar a la apoptosis. Al mismo tiempo, los MC intracelulares comienzan a liberarse al entorno extracelular. (4) Los MC extracelulares se han liberado significativamente de las células muertas de Microcystis. (5) Actúan sobre las células restantes de Microcystis y ejercen funciones extracelulares; por ejemplo, las MC extracelulares pueden aumentar la producción de polisacáridos extracelulares (EPS) que participan en la formación de colonias. Finalmente, la forma colonial mejora la supervivencia de las células restantes en condiciones estresantes. [135]

Uno de los procesos más críticos que determinan la ecofisiología de las cianobacterias es la muerte celular . La evidencia respalda la existencia de una muerte celular controlada en las cianobacterias, y se han descrito diversas formas de muerte celular como respuesta al estrés biótico y abiótico. Sin embargo, la investigación de la muerte celular en cianobacterias es un campo relativamente joven y la comprensión de los mecanismos subyacentes y la maquinaria molecular que sustenta este proceso fundamental sigue siendo en gran medida difícil de alcanzar. [25] Sin embargo, los informes sobre la muerte celular de cianobacterias marinas y de agua dulce indican que este proceso tiene implicaciones importantes para la ecología de las comunidades microbianas/ [136] [137] [138] [139] Se han observado diferentes formas de muerte celular en cianobacterias bajo Se ha sugerido que varias condiciones estresantes [140] [141] y la muerte celular desempeñan un papel clave en los procesos de desarrollo, como la diferenciación de acinetos y heterocistos, así como en la estrategia para la supervivencia de la población. [135] [142] [143] [48] [25]

cianófagos

Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias. Los cianófagos se pueden encontrar tanto en ambientes marinos como de agua dulce. [144] Los cianófagos marinos y de agua dulce tienen cabezas icosaédricas , que contienen ADN bicatenario, unido a una cola mediante proteínas conectoras. [145] El tamaño de la cabeza y la cola varía entre las especies de cianófagos. Los cianófagos, al igual que otros bacteriófagos , dependen del movimiento browniano para colisionar con las bacterias y luego usan proteínas de unión al receptor para reconocer las proteínas de la superficie celular, lo que conduce a la adherencia. Los virus con colas contráctiles dependen de receptores que se encuentran en sus colas para reconocer proteínas altamente conservadas en la superficie de la célula huésped. [146]

Los cianófagos infectan una amplia gama de cianobacterias y son reguladores clave de las poblaciones de cianobacterias en ambientes acuáticos, y pueden ayudar en la prevención de floraciones de cianobacterias en ecosistemas marinos y de agua dulce. Estas floraciones pueden representar un peligro para los humanos y otros animales, particularmente en lagos de agua dulce eutróficos . La infección por estos virus es muy prevalente en células pertenecientes a Synechococcus spp. en ambientes marinos, donde se ha informado que hasta el 5% de las células pertenecientes a células de cianobacterias marinas contienen partículas de fagos maduros. [147]

El primer cianófago, LPP-1, se descubrió en 1963. [148] Los cianófagos se clasifican dentro de las familias de bacteriófagos Myoviridae (por ejemplo, AS-1, N-1 ), Podoviridae (por ejemplo, LPP-1) y Siphoviridae (por ejemplo, S-1). . [148]

Movimiento

Synechococcus utiliza una técnica de deslizamiento para moverse a 25 μm/s. La barra de escala es de aproximadamente 10 µm.

Se sabe desde hace mucho tiempo que las cianobacterias filamentosas realizan movimientos superficiales y que estos movimientos resultan de los pelos de tipo IV . [149] [131] [150] Además, se sabe que Synechococcus , una cianobacteria marina, nada a una velocidad de 25 μm/s mediante un mecanismo diferente al de los flagelos bacterianos. [151] Se cree que la formación de ondas en la superficie de las cianobacterias empuja el agua circundante hacia atrás. [152] [153] Se sabe que las células son móviles mediante un método de deslizamiento [154] y un nuevo método de natación no fototáctico no caracterizado [155] que no implica movimiento flagelar.

Muchas especies de cianobacterias son capaces de deslizarse. El deslizamiento es una forma de movimiento celular que se diferencia del gateo o la natación en que no depende de ningún órgano externo obvio ni de ningún cambio en la forma de las células y ocurre sólo en presencia de un sustrato . [156] [157] El deslizamiento en cianobacterias filamentosas parece estar impulsado por un mecanismo de "chorro de limo", en el que las células extruyen un gel que se expande rápidamente a medida que se hidrata, proporcionando una fuerza de propulsión, [158] [159] aunque algunas cianobacterias unicelulares Utilice pelos tipo IV para deslizarse. [160] [22]

Las cianobacterias tienen requisitos estrictos de luz. Muy poca luz puede provocar una producción insuficiente de energía y, en algunas especies, puede hacer que las células recurran a la respiración heterótrofa. [21] Demasiada luz puede inhibir las células, disminuir la eficiencia de la fotosíntesis y causar daños por decoloración. La radiación ultravioleta es especialmente mortal para las cianobacterias; en algunos casos, los niveles solares normales son significativamente perjudiciales para estos microorganismos. [20] [161] [22]

Las cianobacterias filamentosas que viven en tapetes microbianos a menudo migran vertical y horizontalmente dentro del tapete para encontrar un nicho óptimo que equilibre sus necesidades de luz para la fotosíntesis con su sensibilidad al fotodaño. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas Oscillatoria sp. y Spirulina subsalsa que se encuentran en las esteras bentónicas hipersalinas de Guerrero Negro , México, migran hacia las capas inferiores durante el día para escapar de la intensa luz solar y luego suben a la superficie al anochecer. [162] Por el contrario, la población de chthonoplastes de Microcoleus que se encuentran en esteras hipersalinas en Camarga , Francia, migran a la capa superior de la estera durante el día y se distribuyen homogéneamente a través de la estera durante la noche. [163] Un experimento in vitro utilizando Phormidium uncinatum también demostró la tendencia de esta especie a migrar para evitar la radiación dañina. [20] [161] Estas migraciones suelen ser el resultado de algún tipo de fotomovimiento, aunque otras formas de taxis también pueden desempeñar un papel. [164] [22]

Las cianobacterias utilizan el fotomovimiento (la modulación del movimiento celular en función de la luz incidente) como medio para encontrar condiciones de luz óptimas en su entorno. Hay tres tipos de fotomovimiento: fotocinesis, fototaxis y respuestas fotofóbicas. [165] [166] [167] [22]

Los microorganismos fotocinéticos modulan su velocidad de deslizamiento en función de la intensidad de la luz incidente. Por ejemplo, la velocidad con la que se desliza Phormidium Autumnale aumenta linealmente con la intensidad de la luz incidente. [168] [22]

Los microorganismos fototácticos se mueven según la dirección de la luz dentro del entorno, de modo que las especies fototácticas positivas tenderán a moverse aproximadamente paralelas a la luz y hacia la fuente de luz. Especies como Phormidium uncinatum no pueden dirigirse directamente hacia la luz, sino que dependen de colisiones aleatorias para orientarse en la dirección correcta, después de lo cual tienden a moverse más hacia la fuente de luz. Otros, como Anabaena variabilis , pueden conducir doblando el tricoma. [169] [22]

Finalmente, los microorganismos fotofóbicos responden a gradientes de luz espaciales y temporales. Una reacción fotofóbica intensificada ocurre cuando un organismo ingresa a un campo de área más brillante desde uno más oscuro y luego invierte la dirección, evitando así la luz brillante. La reacción opuesta, llamada reacción descendente, ocurre cuando un organismo ingresa a un área oscura desde un área brillante y luego invierte la dirección, permaneciendo así en la luz. [22]

Evolución

historia de la tierra

Los estromatolitos son estructuras de acreción bioquímicas en capas formadas en aguas poco profundas mediante la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas ( mantas microbianas ) de microorganismos , especialmente cianobacterias. [170]

Durante el Precámbrico , comunidades de microorganismos estromatolitos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos de la zona fótica . Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo de herbívoros en las esteras de estromatolitos redujo en gran medida la aparición de estromatolitos en ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones hipersalinas donde los invertebrados que pastan no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de la vida en la Tierra mediante restos fósiles que datan de hace 3,5 Ga . [171] La evidencia indiscutible más antigua de cianobacterias data de hace 2,1 Ga, pero hay algunas pruebas de ellas que se remontan a hace 2,7 Ga. [27] Las cianobacterias también podrían haber surgido hace 3,5 Ga. [172] Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 0,001% del nivel actual hasta hace 2,4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). [173] El aumento de oxígeno puede haber causado una caída en la concentración de metano atmosférico y desencadenado la glaciación huroniana hace aproximadamente 2,4 a 2,1 Ga. De esta manera, las cianobacterias pueden haber matado a la mayoría de las demás bacterias de la época. [174]

Los oncolitos son estructuras sedimentarias compuestas de oncoides, que son estructuras en capas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Los oncolitos son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no estaban adheridas al sustrato subyacente cuando se formaron. [175] Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de concha, [176] y los microbios incrustantes depositan una estructura de carbonato de calcio . Los oncolitos son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también son conocidos en ambientes contemporáneos de agua dulce. [177] Estas estructuras rara vez superan los 10 cm de diámetro.

Un esquema de clasificación anterior de los fósiles de cianobacterias los dividía en porostromas y espongiostromas . Estos ahora se reconocen como taxones de formas y se consideran taxonómicamente obsoletos; sin embargo, algunos autores han abogado por que los términos se mantengan de manera informal para describir la forma y estructura de los fósiles bacterianos. [178]

Origen de la fotosíntesis

Hasta donde sabemos, la fotosíntesis oxigénica solo evolucionó una vez (en las cianobacterias procarióticas), y todos los eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas) han adquirido esta capacidad de ellas. En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aeróbicos proviene originalmente de las cianobacterias o de sus descendientes posteriores. [180]

Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . Sin embargo, se argumenta que su población ha variado considerablemente a lo largo de este eón. [14] [181] [182] Las algas verdes se unieron a las azul-verdes como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero sólo con el Mesozoico (251–65 Ma) las radiaciones de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas lo hicieron primario. La producción en aguas de la plataforma marina adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productoras primarias en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plastidios de algas marinas eucariotas. [183]

Origen de los cloroplastos

Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se considera que evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . [184] [185] Después de algunos años de debate, [186] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir, plantas verdes , algas rojas y glaucofitos ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después un evento endosimbiótico único. [187] [188] [189] [190]

La similitud morfológica entre cloroplastos y cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Franz Wilhelm Schimper en el siglo XIX [191]. Los cloroplastos sólo se encuentran en plantas y algas , [192] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiriera en 1905 la Origen simbiógeno del plastidio. [193] Lynn Margulis volvió a llamar la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [194] pero la idea no fue completamente aceptada hasta que comenzaron a acumularse datos complementarios. El origen cianobacteriano de los plastidios ahora está respaldado por varias piezas de evidencia filogenética , [195] [187] [190] genómica , [196] bioquímica [197] [198] y estructural. [199] La descripción de otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (el rizariano Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico de los plastidios. [200]

Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han estado sujetos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, la absorción " similar a una matrioska " por parte de un eucariota de otro eucariota portador de plastidios. [202] [184]

Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluido un cromosoma circular , ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [203] [204] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (mediante endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales . Por tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales huésped y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias. [205] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox , como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta coubicación es necesaria para la regulación redox.

Orígenes marinos

Momento y tendencias en el diámetro celular, pérdida de formas filamentosas y preferencia de hábitat dentro de las cianobacterias.
Basado en datos: nodos (1–10) y estrellas que representan ancestros comunes de Sánchez-Baracaldo et al., 2015, [43] momento del Gran Evento de Oxidación (GOE), [206] la Excursión Lomagundi-Jatuli , [207] y formación Gunflint . [208] Las líneas verdes representan linajes de agua dulce y las líneas azules representan linajes marinos que se basan en la inferencia bayesiana de la evolución de los caracteres (análisis de mapeo de caracteres estocásticos). [43]
Los taxones no están dibujados a escala: aquellos con diámetros celulares más pequeños están en la parte inferior y los más grandes en la parte superior.

Las cianobacterias han transformado fundamentalmente la geoquímica del planeta. [209] [206] Múltiples líneas de evidencia geoquímica apoyan la ocurrencia de intervalos de profundo cambio ambiental global al principio y al final del Proterozoico (2500–542 millones de años). [210] [211] [212] Si bien es ampliamente aceptado que la presencia de oxígeno molecular en el registro fósil temprano fue el resultado de la actividad de las cianobacterias, se sabe poco acerca de cómo la evolución de las cianobacterias (por ejemplo, la preferencia de hábitat) puede haber contribuido a los cambios. en los ciclos biogeoquímicos a lo largo de la historia de la Tierra. La evidencia geoquímica ha indicado que hubo un primer paso en la oxigenación de la superficie de la Tierra, que se conoce como Gran Evento de Oxidación (GOE), a principios del Paleoproterozoico (2.500-1.600 millones de años). [209] [206] Un segundo aumento, pero mucho más pronunciado, en los niveles de oxígeno, conocido como Evento de Oxigenación Neoproterozoico (NOE), [211] [81] [213] ocurrió alrededor de 800 a 500 millones de años. [212] [214] Datos recientes de isótopos de cromo apuntan a bajos niveles de oxígeno atmosférico en la superficie de la Tierra durante el Proterozoico medio, [210] lo que es consistente con la evolución tardía de las cianobacterias planctónicas marinas durante el Criogénico ; [215] Ambos tipos de evidencia ayudan a explicar la aparición tardía y la diversificación de los animales. [216] [43]

Comprender la evolución de las cianobacterias planctónicas es importante porque su origen transformó fundamentalmente los ciclos del nitrógeno y del carbono hacia el final del Precámbrico . [214] Sin embargo, sigue sin estar claro qué eventos evolutivos llevaron al surgimiento de formas planctónicas en mar abierto dentro de las cianobacterias y cómo estos eventos se relacionan con la evidencia geoquímica durante el Precámbrico. [211] Hasta ahora, parece que la geoquímica oceánica (por ejemplo, las condiciones euxínicas durante el Proterozoico temprano y medio) [211] [213] [217] y la disponibilidad de nutrientes  [218] probablemente contribuyeron al aparente retraso en la diversificación y la generalización. Colonización de ambientes de océano abierto por cianobacterias planctónicas durante el Neoproterozoico . [214] [43]

Genética

Las cianobacterias son capaces de realizar una transformación genética natural . [219] [220] [221] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula resultante de la captación e incorporación directa de ADN exógeno de su entorno. Para que se produzca la transformación bacteriana, la bacteria receptora debe estar en un estado de competencia , lo que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones como el hambre, la alta densidad celular o la exposición a agentes que dañan el ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformante homólogo puede integrarse en el genoma receptor mediante recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [222]

reparación de ADN

Las cianobacterias se enfrentan al estrés ambiental y a las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daños en el ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación del ADN similares a los de E. coli . [223] Varios genes de reparación del ADN están altamente conservados en las cianobacterias, incluso en genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos centrales de reparación del ADN, como la reparación recombinacional , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación de errores de coincidencia del ADN dirigidos por metilo, son comunes entre las cianobacterias. [223]

Clasificación

Filogenia

Taxonomía

Árbol de la vida en Generelle Morphologie der Organismen (1866). Nótese la ubicación del género Nostoc con algas y no con bacterias (reino "Monera")

Históricamente, las bacterias se clasificaron por primera vez como plantas que constituían la clase Schizomycetes, que junto con las Schizophyceae (algas verdiazules/cianobacterias) formaron el filo Schizophyta, [230] luego en el filo Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende los protógenos. , Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas junto con las algas, [231] posteriormente reclasificadas como procariotas por Chatton . [232]

Las cianobacterias se clasificaban tradicionalmente por morfología en cinco secciones, denominadas con los números I a V. Los tres primeros ( Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales ) no están respaldados por estudios filogenéticos. Los dos últimos ( Nostocales y Stigonematales ) son monofiléticos como unidad y forman las cianobacterias heterocistosas. [233] [234]

Los miembros de Chroococales son unicelulares y generalmente se agregan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de apartados incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas uniseriadamente y no forman células especializadas (acinetos y heterocistos). [235] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en determinadas condiciones. Stigonematales, a diferencia de Nostocales, incluye especies con tricomas verdaderamente ramificados. [233]

La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división Cianobacteria aún no se han publicado válidamente según el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (CIPE), excepto:

El resto están válidamente publicados bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .

Antiguamente, se pensaba que algunas bacterias, como Beggiatoa , eran cianobacterias incoloras. [236]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [237] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [238] Clase "Cianobacterias"

Relación con los humanos

Biotecnología

Cianobacterias cultivadas en medios específicos: las cianobacterias pueden ser útiles en la agricultura ya que tienen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico en el suelo.

La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer organismo procariota y primer fotosintético cuyo genoma fue secuenciado por completo . [239] Sigue siendo un importante organismo modelo. [240] Cyanothece ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . Los genomas más pequeños se han encontrado en Proclorococcus spp. (1,7 Mb) [241] [242] y el más grande en Nostoc punctiforme (9 Mb). [143] Los de Calothrix spp. se estiman en 12-15 Mb, [243] tan grandes como la levadura .

Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de las cianobacterias a la generación de energía renovable al convertir directamente la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas pueden acoplarse a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . [244] [245] A corto plazo, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles a base de algas, como el diésel , la gasolina y el combustible para aviones . [68] [246] [247] También se han diseñado cianobacterias para producir etanol [248] y los experimentos han demostrado que cuando uno o dos genes CBB se sobreexpresan, el rendimiento puede ser incluso mayor. [249] [250]

Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [251] Se ha demostrado que la producción fotosintética de azúcar y oxígeno de las cianobacterias tiene valor terapéutico en ratas con ataques cardíacos. [252] Si bien las cianobacterias pueden producir naturalmente varios metabolitos secundarios, pueden servir como huéspedes ventajosos para la producción de metabolitos derivados de plantas debido a los avances biotecnológicos en biología de sistemas y biología sintética. [253]

El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante alimentario natural. [254]

Investigadores de varias agencias espaciales sostienen que las cianobacterias podrían usarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos tripulados en Marte, transformando los materiales disponibles en este planeta. [255]

Nutrición humana

Tabletas de espirulina

Algunas cianobacterias se venden como alimento, en particular Arthrospira platensis ( Spirulina ) y otras ( Aphanizomenon flos-aquae ). [256]

Algunas microalgas contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas y minerales. [257] Las algas verdiazules comestibles reducen la producción de citoquinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos. [258] Los polisacáridos de sulfato exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH, el herpes y la hepatitis. [259]

Riesgos de salud

Algunas cianobacterias pueden producir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas y hepatotoxinas (p. ej., las bacterias productoras de microcistina del género microcystis ), que se conocen colectivamente como cianotoxinas .

Las toxinas específicas incluyen anatoxina-a , guanitoxina , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen explosivamente bajo ciertas condiciones. Esto da como resultado la proliferación de algas que pueden resultar dañinas para otras especies y suponer un peligro para los seres humanos y los animales si las cianobacterias implicadas producen toxinas. Se han documentado varios casos de envenenamiento humano, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos, [260] [261] [262] [263] y la investigación realizada por Linda Lawton , FRSE en la Universidad Robert Gordon , Aberdeen y colaboradores ha 30 años examinando el fenómeno y los métodos para mejorar la seguridad del agua. [264]

Estudios recientes sugieren que una exposición significativa a altos niveles de cianobacterias que producen toxinas como la BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de un kilómetro de lagos contaminados con cianobacterias tienen un riesgo 2,3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; Las personas alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tenían un riesgo hasta 25 veces mayor de ELA que la incidencia esperada. [265] La BMAA de las cortezas del desierto encontradas en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ELA en los veteranos de la Guerra del Golfo . [261] [266]

Control químico

Varios productos químicos pueden eliminar la proliferación de cianobacterias en sistemas acuáticos más pequeños, como las piscinas. Incluyen hipoclorito de calcio , sulfato de cobre , cupricida (cobre quelado) y simazina . [267] La ​​cantidad de hipoclorito de calcio necesaria varía según la proliferación de cianobacterias y se necesita tratamiento periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una dosis de 12 g de 70% de material en 1000 litros de agua suele ser eficaz para tratar una floración. [267] El sulfato de cobre también se usa comúnmente, pero el Departamento de Agricultura de Australia ya no lo recomienda, ya que mata ganado, crustáceos y peces. [267] El cupricida es un producto de cobre quelado que elimina las floraciones con menores riesgos de toxicidad que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosificación varían de 190 ml a 4,8 l por 1000 m 2 . [267] Los tratamientos con alumbre férrico a razón de 50 mg/L reducirán la proliferación de algas. [267] [268] La simazina, que también es un herbicida, continuará matando las flores durante varios días después de una aplicación. Simazine se comercializa en diferentes concentraciones (25, 50 y 90%), la cantidad recomendada necesaria para un metro cúbico de agua por producto es 25% de producto 8 mL; 50% producto 4 mL; o 90% producto 2,2 mL. [267]

Cambio climático

Es probable que el cambio climático aumente la frecuencia, intensidad y duración de las proliferaciones de cianobacterias en muchos lagos, embalses y estuarios eutróficos . [269] [32] Las cianobacterias que forman floraciones producen una variedad de neurotoxinas , hepatotoxinas y dermatotoxinas , que pueden ser fatales para aves y mamíferos (incluidas aves acuáticas, ganado vacuno y perros) y amenazan el uso de aguas para recreación, producción de agua potable y agricultura. riego y pesca. [32] Las cianobacterias tóxicas han causado importantes problemas de calidad del agua, por ejemplo en el lago Taihu (China), el lago Erie (EE.UU.), el lago Okeechobee (EE.UU.), el lago Victoria (África) y el Mar Báltico . [32] [270] [271] [272]

El cambio climático favorece la proliferación de cianobacterias tanto directa como indirectamente. [32] Muchas cianobacterias que forman floraciones pueden crecer a temperaturas relativamente altas. [273] El aumento de la estratificación térmica de lagos y embalses permite que las cianobacterias flotantes floten hacia arriba y formen densas floraciones en la superficie, lo que les da un mejor acceso a la luz y, por lo tanto, una ventaja selectiva sobre los organismos de fitoplancton no flotantes. [274] [93] Las sequías prolongadas durante el verano aumentan los tiempos de residencia del agua en embalses, ríos y estuarios, y estas aguas cálidas estancadas pueden proporcionar condiciones ideales para el desarrollo de floraciones de cianobacterias. [275] [272]

La capacidad del dañino género de cianobacterias Microcystis para adaptarse a niveles elevados de CO 2 quedó demostrada tanto en experimentos de laboratorio como de campo. [276] Microcystis spp. absorber CO 2 y HCO−
3y acumula carbono inorgánico en los carboxisomas , y se descubrió que la competitividad de la cepa depende de la concentración de carbono inorgánico. Como resultado, se espera que el cambio climático y el aumento de los niveles de CO 2 afecten la composición de las cepas de las floraciones de cianobacterias. [276] [272]

Galería

Ver también

Notas

  1. ↑ Los botánicos restringen el nombre de algas a eucariotas , lo que no se extiende a cianobacterias, que son procariotas . Sin embargo, el nombre común de alga verdiazul sigue utilizándose como sinónimo de cianobacteria fuera de las ciencias biológicas.

Referencias

  1. ^ Silva PC, Moe RL (diciembre de 2019). "Cianofíceas". AccesoCiencia . Educación de McGraw Hill . doi : 10.1036/1097-8542.175300 . Consultado el 21 de abril de 2011 .
  2. ^ Oren A (septiembre de 2004). "Una propuesta para una mayor integración de las cianobacterias en el Código Bacteriológico". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 54 (parte 5): 1895-1902. doi : 10.1099/ijs.0.03008-0 . PMID  15388760.
  3. ^ Komárek J, Kaštovský J, Mareš J, Johansen JR (2014). "Clasificación taxonómica de cianoprocariotas (géneros de cianobacterias) 2014, mediante un enfoque polifásico" (PDF) . Preslia . 86 : 295–335.
  4. ^ Sinha RP, Häder DP (2008). "Protectores UV en cianobacterias". Ciencia de las plantas . 174 (3): 278–289. doi :10.1016/j.plantsci.2007.12.004.
  5. ^ Harper, Douglas. "cian". Diccionario de etimología en línea . Consultado el 21 de enero de 2018 .
  6. ^ κύανος. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  7. ^ "Historia de vida y ecología de las cianobacterias". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2012 . Consultado el 17 de julio de 2012 .
  8. ^ "Navegador de taxonomía: cianobacterias". Centro Nacional de Información Biotecnológica . NCBI:txid1117 . Consultado el 12 de abril de 2018 .
  9. ^ Allaby M, ed. (1992). "Algas". El diccionario conciso de botánica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford .
  10. ^ Stal LJ, Cretoiu MS (2016). El microbioma marino: una fuente sin explotar de biodiversidad y potencial biotecnológico. Springer Ciencia + Medios comerciales . ISBN 978-3319330006.
  11. ^ Monchamp ME, Spaak P, Pomati F (27 de julio de 2019). "Diversidad y distribución a largo plazo de cianobacterias no fotosintéticas en lagos perialpinos". Fronteras en Microbiología . 9 : 3344. doi : 10.3389/fmicb.2018.03344 . PMC 6340189 . PMID  30692982. 
  12. ^ Liberton M, Pakrasi HB (2008). "Capítulo 10. Sistemas de membranas en cianobacterias". En Herrero A, Flore E (eds.). Las cianobacterias: biología molecular, genómica y evolución . Norwich, Reino Unido: Horizon Scientific Press . págs. 217–287. ISBN 978-1-904455-15-8.
  13. ^ Liberton M, Page LE, O'Dell WB, O'Neill H, Mamontov E, Urban VS, Pakrasi HB (febrero de 2013). "Organización y flexibilidad de membranas de tilacoides de cianobacterias examinadas mediante dispersión de neutrones". La Revista de Química Biológica . 288 (5): 3632–3640. doi : 10.1074/jbc.M112.416933 . PMC 3561581 . PMID  23255600. 
  14. ^ ab Crockford PW, Bar On YM, Ward LM, Milo R, Halevy I (noviembre de 2023). "La historia geológica de la productividad primaria". Biología actual . 33 (21): 4741–4750.e5. doi :10.1016/j.cub.2023.09.040. PMID  37827153. S2CID  263839383.
  15. ^ Whitton BA, ed. (2012). "El registro fósil de las cianobacterias". Ecología de cianobacterias II: su diversidad en el espacio y el tiempo . Springer Ciencia + Medios comerciales . pag. 17.ISBN _ 978-94-007-3855-3.
  16. ^ "Bacterias". Biología Básica. 18 de marzo de 2016.
  17. ^ Pathak J, Rajneesh, Maurya PK, Singh SP, Haeder DP, Sinha RP (2018). "Cultivo de cianobacterias para prácticas agrícolas sostenibles respetuosas con el medio ambiente: innovaciones y perspectivas". Fronteras en las ciencias ambientales . 6 . doi : 10.3389/fenvs.2018.00007 . ISSN  2296-665X.
  18. ^ Morrison J (11 de enero de 2016). "Las bacterias vivas viajan en las corrientes de aire de la Tierra". Revista Smithsonian . Consultado el 10 de agosto de 2022 .
  19. ^ Whitton BA, Potts M (2012). "Introducción a las Cianobacterias". En Whitton BA (ed.). Ecología de Cianobacterias II . págs. 1-13. doi :10.1007/978-94-007-3855-3_1. ISBN 978-94-007-3854-6.
  20. ^ abc Tamulonis C, Postma M, Kaandorp J (2011). "El modelado de cianobacterias filamentosas revela las ventajas de los tricomas largos y rápidos para optimizar la exposición a la luz". MÁS UNO . 6 (7): e22084. Código Bib : 2011PLoSO...622084T. doi : 10.1371/journal.pone.0022084 . PMC 3138769 . PMID  21789215. 
  21. ^ ab Stay LJ (5 de julio de 2012). "Esteras de cianobacterias y estromatolitos". En Whitton BA (ed.). Ecología de cianobacterias II: su diversidad en el espacio y el tiempo . Medios de ciencia y negocios de Springer. ISBN 9789400738553. Consultado el 15 de febrero de 2022 a través de Google Books.
  22. ^ abcdefgh Tamulonis C, Postma M, Kaandorp J (2011). "El modelado de cianobacterias filamentosas revela las ventajas de los tricomas largos y rápidos para optimizar la exposición a la luz". MÁS UNO . 6 (7): e22084. Código Bib : 2011PLoSO...622084T. doi : 10.1371/journal.pone.0022084 . PMC 3138769 . PMID  21789215.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  23. ^ Weiss KR (30 de julio de 2006). "Una marea primitiva de toxinas". Los Ángeles Times . Archivado desde el original el 14 de agosto de 2006.
  24. ^ Dodds WK, Gudder DA, Mollenhauer D (1995). "La ecología de 'Nostoc'". Revista de Phycology . 31 (1): 2–18. Bibcode :1995JPcgy..31....2D. doi :10.1111/j.0022-3646.1995.00002.x. S2CID  85011483.
  25. ^ abcdef Aguilera A, Klemenčič M, Sueldo DJ, Rzymski P, Giannuzzi L, Martin MV (2021). "Muerte celular en cianobacterias: comprensión actual y recomendaciones para un consenso sobre su nomenclatura". Fronteras en Microbiología . 12 : 631654. doi : 10.3389/fmicb.2021.631654 . PMC 7965980 . PMID  33746925.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  26. ^ Cuervo RA (5 de julio de 2012). "Ecología fisiológica: carbono". En Whitton BA (ed.). Ecología de cianobacterias II: su diversidad en el espacio y el tiempo. Saltador. pag. 442.ISBN _ 9789400738553.
  27. ^ ab Schirrmeister BE, de Vos JM, Antonelli A, Bagheri HC (enero de 2013). "La evolución de la multicelularidad coincidió con una mayor diversificación de las cianobacterias y el Gran Evento de Oxidación". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (5): 1791-1796. Código Bib : 2013PNAS..110.1791S. doi : 10.1073/pnas.1209927110 . PMC 3562814 . PMID  23319632. 
  28. ^ Bullerjahn GS, Publicación AF (2014). "Fisiología y biología molecular de cianobacterias acuáticas". Fronteras en Microbiología . 5 : 359. doi : 10.3389/fmicb.2014.00359 . PMC 4099938 . PMID  25076944. 
  29. ^ Tang W, Wang S, Fonseca-Batista D, Dehairs F, Gifford S, González AG, et al. (febrero de 2019). "Revisando la distribución de la fijación de N2 oceánico y estimando la contribución diazotrófica a la producción marina". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 831. doi : 10.1038/s41467-019-08640-0. PMC 6381160 . PMID  30783106. 
  30. ^ Bláha L, Babica P, Maršálek B (junio de 2009). "Toxinas producidas en floraciones de agua de cianobacterias: toxicidad y riesgos". Toxicología Interdisciplinaria . 2 (2): 36–41. doi :10.2478/v10102-009-0006-2. PMC 2984099 . PMID  21217843. 
  31. ^ Paerl HW, Otten TG (mayo de 2013). "Floraciones de cianobacterias nocivas: causas, consecuencias y controles". Ecología microbiana . 65 (4): 995–1010. Código Bib : 2013MicEc..65..995P. doi :10.1007/s00248-012-0159-y. PMID  23314096. S2CID  5718333.
  32. ^ abcdef Huisman J, Codd GA, Paerl HW, Ibelings BW, Verspagen JM, Visser PM (agosto de 2018). "Floraciones de cianobacterias". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 16 (8): 471–483. doi :10.1038/s41579-018-0040-1. PMID  29946124. S2CID  49427202.
  33. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (julio de 1998). "Producción primaria de la biosfera: integrando componentes terrestres y oceánicos". Ciencia . 281 (5374): 237–240. Código Bib : 1998 Ciencia... 281.. 237F. doi : 10.1126/ciencia.281.5374.237. PMID  9657713.
  34. ^ Cabello-Yeves PJ, Scanlan DJ, Callieri C, Picazo A, Schallenberg L, Huber P, et al. (octubre de 2022). "Las α-cianobacterias que poseen la forma IA RuBisCO dominan globalmente los hábitats acuáticos". La Revista ISME . Springer Science y Business Media LLC. 16 (10): 2421–2432. Código Bib : 2022ISMEJ..16.2421C. doi :10.1038/s41396-022-01282-z. PMC 9477826 . PMID  35851323.  El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  35. ^ ab Zehr JP (abril de 2011). "Fijación de nitrógeno por cianobacterias marinas". Tendencias en Microbiología . 19 (4): 162-173. doi :10.1016/j.tim.2010.12.004. PMID  21227699.
  36. ^ ab Thompson AW, Foster RA, Krupke A, Carter BJ, Musat N, Vaulot D, et al. (Septiembre 2012). "Cianobacteria unicelular simbiótica con un alga eucariota unicelular". Ciencia . 337 (6101): 1546-1550. Código Bib : 2012 Ciencia... 337.1546T. doi :10.1126/ciencia.1222700. PMID  22997339. S2CID  7071725.
  37. ^ ab Johnson ZI, Zinser ER, Coe A, McNulty NP, Woodward EM, Chisholm SW (marzo de 2006). "División de nichos entre ecotipos de Proclorococcus a lo largo de gradientes ambientales a escala oceánica". Ciencia . 311 (5768): 1737-1740. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 311.1737J. doi : 10.1126/ciencia.1118052. PMID  16556835. S2CID  3549275.
  38. ^ ab Scanlan DJ, Ostrowski M, Mazard S, Dufresne A, Garczarek L, Hess WR, et al. (junio de 2009). "Genómica ecológica de picocianobacterias marinas". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 73 (2): 249–299. doi :10.1128/MMBR.00035-08. PMC 2698417 . PMID  19487728. 
  39. ^ ab Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (Junio ​​del 2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Proclorococcus y Synechococcus". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (24): 9824–9829. Código Bib : 2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID  23703908. 
  40. ^ Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP (septiembre de 2011). "Fijación y transferencia de nitrógeno en simbiosis entre diatomeas y cianobacterias en océano abierto". La Revista ISME . 5 (9): 1484-1493. Código Bib : 2011ISMEJ...5.1484F. doi :10.1038/ismej.2011.26. PMC 3160684 . PMID  21451586. 
  41. ^ Villareal TA (1990). "Cultivo de laboratorio y caracterización preliminar de la simbiosis Rhizosolenia-Richelia fijadora de nitrógeno". Ecología Marina . 11 (2): 117-132. Código Bib : 1990MarEc..11..117V. doi :10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x.
  42. ^ Janson S, Wouters J, Bergman B, Carpenter EJ (octubre de 1999). "Especificidad del huésped en la simbiosis Richelia-diatomea revelada por análisis de secuencia del gen hetR". Microbiología Ambiental . 1 (5): 431–438. Código Bib : 1999EnvMi...1..431J. doi :10.1046/j.1462-2920.1999.00053.x. PMID  11207763.
  43. ^ abcde Sánchez-Baracaldo P (diciembre de 2015). "Origen de las cianobacterias planctónicas marinas". Informes científicos . 5 : 17418. Código Bib : 2015NatSR...517418S. doi :10.1038/srep17418. PMC 4665016 . PMID  26621203.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  44. ^ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S, et al. (Diciembre de 2007). "Patrones e implicaciones de la ganancia y pérdida de genes en la evolución de Proclorococo". PLOS Genética . 3 (12): e231. doi : 10.1371/journal.pgen.0030231 . PMC 2151091 . PMID  18159947. 
  45. ^ Nemiroff R, Bonnell J, eds. (27 de septiembre de 2006). "Tierra desde Saturno". Imagen astronómica del día . NASA .
  46. ^ ab Partensky F, Hess WR, Vaulot D (marzo de 1999). "Proclorococo, un procariota fotosintético marino de importancia mundial". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 63 (1): 106–127. doi :10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958 . PMID  10066832. 
  47. ^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar". npr.org .
  48. ^ ab Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP (febrero de 2014). "Soluciones bacterianas para la multicelularidad: una historia de biopelículas, filamentos y cuerpos fructíferos" (PDF) . Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 12 (2): 115-124. doi :10.1038/nrmicro3178. hdl : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . PMID  24384602. S2CID  20154495.
  49. ^ Nürnberg DJ, Mariscal V, Parker J, Mastroianni G, Flores E, Mullineaux CW (marzo de 2014). "Bifurcación y comunicación intercelular en la cianobacteria Mastigocladus laminosus de la Sección V, un procariota multicelular complejo". Microbiología Molecular . 91 (5): 935–949. doi :10.1111/mmi.12506. hdl : 10261/99110 . PMID  24383541. S2CID  25479970.
  50. ^ Herrero A, Stavans J, Flores E (noviembre de 2016). "La naturaleza multicelular de las cianobacterias filamentosas formadoras de heterocistos". Reseñas de microbiología FEMS . 40 (6): 831–854. doi :10.1093/femsre/fuw029. hdl : 10261/140753 . PMID  28204529.
  51. ^ Risser DD, Chew WG, Meeks JC (abril de 2014). "Caracterización genética del locus hmp, un grupo de genes similar a la quimiotaxis que regula el desarrollo y la motilidad del hormogonio en Nostoc punctiforme". Microbiología Molecular . 92 (2): 222–233. doi : 10.1111/mmi.12552 . PMID  24533832. S2CID  37479716.
  52. ^ Khayatan B, Bains DK, Cheng MH, Cho YW, Huynh J, Kim R, et al. (mayo de 2017). "Una supuesta β-N-acetilglucosamina transferasa ligada a O es esencial para el desarrollo y la motilidad del hormogonio en la cianobacteria filamentosa Nostoc punctiforme". Revista de Bacteriología . 199 (9): e00075–17. doi :10.1128/JB.00075-17. PMC 5388816 . PMID  28242721. 
  53. ^ Esteves-Ferreira AA, Cavalcanti JH, Vaz MG, Alvarenga LV, Nunes-Nesi A, Araújo WL (2017). "Nitrogenasas de cianobacterias: diversidad filogenética, regulación y predicciones funcionales". Genética y Biología Molecular . 40 (1 suplemento 1): 261–275. doi :10.1590/1678-4685-GMB-2016-0050. PMC 5452144 . PMID  28323299. 
  54. ^ Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, et al. (2001). "Una descripción general del genoma de Nostoc punctiforme, una cianobacteria simbiótica multicelular". Investigación sobre la fotosíntesis . 70 (1): 85-106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  55. ^ ab Golden JW, Yoon HS (diciembre de 1998). "Formación de heterocistos en Anabaena". Opinión actual en microbiología . 1 (6): 623–629. doi :10.1016/s1369-5274(98)80106-9. PMID  10066546.
  56. ^ abc Fay P (junio de 1992). "Relaciones de oxígeno de la fijación de nitrógeno en cianobacterias". Revisiones microbiológicas . 56 (2): 340–373. doi :10.1128/MMBR.56.2.340-373.1992. PMC 372871 . PMID  1620069. 
  57. ^ Singh V, Pande PC, Jain DK (eds.). "Cianobacterias, actinomicetos, micoplasmas y rickettsias". Libro de texto de botánica Diversidad de microbios y criptogamas . Publicaciones Rastogi. pag. 72.ISBN _ 978-8171338894.
  58. ^ "Diferencias entre bacterias y cianobacterias". Notas de Microbiología . 29 de octubre de 2015 . Consultado el 21 de enero de 2018 .
  59. ^ Walsby AE (marzo de 1994). "Vesículas de gas". Revisiones microbiológicas . 58 (1): 94-144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955 . PMID  8177173. 
  60. ^ Sims GK, Dunigan EP (1984). "Variaciones diurnas y estacionales en la actividad de la nitrogenasa C
    2    h
    2    reducción) de las raíces del arroz". Biología y bioquímica del suelo . 16 : 15–18. doi : 10.1016/0038-0717(84)90118-4.
  61. ^ Bocchi S, Malgioglio A (2010). "Azolla-Anabaena como biofertilizante para arrozales en el valle del Po, una zona templada de arroz en el norte de Italia". Revista Internacional de Agronomía . 2010 : 1–5. doi : 10.1155/2010/152158 . hdl : 2434/149583 .
  62. ^ Huokko T, Ni T, Dykes GF, Simpson DM, Brownridge P, Conradi FD y col. (junio de 2021). "Sondeo de la vía de biogénesis y la dinámica de las membranas tilacoides". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 3475. Código bibliográfico : 2021NatCo..12.3475H. doi :10.1038/s41467-021-23680-1. PMC 8190092 . PMID  34108457. 
  63. ^ Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC (2010). "Microcompartimentos bacterianos". Revista Anual de Microbiología . 64 (1): 391–408. doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134211. PMC 6022854 . PMID  20825353. 
  64. ^ Rae BD, Long BM, Badger MR, Price GD (septiembre de 2013). "Funciones, composiciones y evolución de los dos tipos de carboxisomas: microcompartimentos poliédricos que facilitan la fijación de CO2 en cianobacterias y algunas proteobacterias". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 77 (3): 357–379. doi :10.1128/MMBR.00061-12. PMC 3811607 . PMID  24006469. 
  65. ^ Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (octubre de 2007). "El análisis de carboxosomas de Synechococcus PCC7942 revela múltiples complejos de Rubisco con proteínas carboxosomales CcmM y CcaA". La Revista de Química Biológica . 282 (40): 29323–29335. doi : 10.1074/jbc.M703896200 . PMID  17675289.
  66. ^ Vothknecht UC, Westhoff P (diciembre de 2001). "Biogénesis y origen de las membranas tilacoides". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Investigación de células moleculares . 1541 (1–2): 91–101. doi : 10.1016/S0167-4889(01)00153-7 . PMID  11750665.
  67. ^ Sobiechowska-Sasim M, Stoń-Egiert J, Kosakowska A (febrero de 2014). "Análisis cuantitativo de pigmentos de ficobilina extraídos en cianobacterias: una evaluación de métodos espectrofotométricos y espectrofluorométricos". Revista de Ficología Aplicada . 26 (5): 2065-2074. Código Bib : 2014JAPco..26.2065S. doi :10.1007/s10811-014-0244-3. PMC 4200375 . PMID  25346572. 
  68. ^ ab Pisciotta JM, Zou Y, Baskakov IV (mayo de 2010). Yang CH (ed.). "Actividad electrogénica de las cianobacterias dependiente de la luz". MÁS UNO . 5 (5): e10821. Código Bib : 2010PLoSO...510821P. doi : 10.1371/journal.pone.0010821 . PMC 2876029 . PMID  20520829. 
  69. ^ abc Vermaas WF (2001). "Fotosíntesis y respiración en cianobacterias". Fotosíntesis y respiración en cianobacterias. eLS . John Wiley & Sons , Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001670. ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID  19016706.
  70. ^ Armstronf JE (2015). Cómo la Tierra se volvió verde: una breve historia de las plantas de 3.800 millones de años. Prensa de la Universidad de Chicago . ISBN 978-0-226-06977-7.
  71. ^ Klatt JM, de Beer D, Häusler S, Polerecky L (2016). "Las cianobacterias en esteras microbianas de manantiales sulfídicos pueden realizar la fotosíntesis oxigénica y anoxigénica simultáneamente durante un período diurno completo". Fronteras en Microbiología . 7 : 1973. doi : 10.3389/fmicb.2016.01973 . PMC 5156726 . PMID  28018309. 
  72. ^ Grossman AR, Schaefer MR, Chiang GG, Collier JL (septiembre de 1993). "El ficobilisoma, un complejo captador de luz que responde a las condiciones ambientales". Revisiones microbiológicas . 57 (3): 725–749. doi :10.1128/MMBR.57.3.725-749.1993. PMC 372933 . PMID  8246846. 
  73. ^ "Colores de bacterias | Causas del color". www.webexhibits.org . Consultado el 22 de enero de 2018 .
  74. ^ García-Pichel F (2009). "Cianobacterias". En Schaechter M (ed.). Enciclopedia de Microbiología (tercera ed.). págs. 107-24. doi :10.1016/B978-012373944-5.00250-9. ISBN 978-0-12-373944-5.
  75. ^ Kehoe DM (mayo de 2010). "Adaptación cromática y evolución de la detección del color de la luz en cianobacterias". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (20): 9029–9030. Código Bib : 2010PNAS..107.9029K. doi : 10.1073/pnas.1004510107 . PMC 2889117 . PMID  20457899. 
  76. ^ Kehoe DM, Gutu A (2006). "Respondiendo al color: la regulación de la adaptación cromática complementaria". Revisión anual de biología vegetal . 57 : 127-150. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105215. PMID  16669758.
  77. ^ Palenik B, Haselkorn R (enero de 1992). "Múltiples orígenes evolutivos de los proclorofitos, los procariotas que contienen clorofila b". Naturaleza . 355 (6357): 265–267. Código Bib :1992Natur.355..265P. doi :10.1038/355265a0. PMID  1731224. S2CID  4244829.
  78. ^ Urbach E, Robertson DL, Chisholm SW (enero de 1992). "Múltiples orígenes evolutivos de los proclorofitos dentro de la radiación cianobacteriana". Naturaleza . 355 (6357): 267–270. Código Bib :1992Natur.355..267U. doi :10.1038/355267a0. PMID  1731225. S2CID  2011379.
  79. ^ Cohen Y, Jørgensen BB, Revsbech NP, Poplawski R (febrero de 1986). "Adaptación al sulfuro de hidrógeno de la fotosíntesis oxigénica y anoxigénica entre cianobacterias". Microbiología Aplicada y Ambiental . 51 (2): 398–407. Código bibliográfico : 1986ApEnM..51..398C. doi :10.1128/AEM.51.2.398-407.1986. PMC 238881 . PMID  16346996. 
  80. ^ Blankenship RE (2014). Mecanismos moleculares de la fotosíntesis . Wiley-Blackwell . págs. 147–73. ISBN 978-1-4051-8975-0.
  81. ^ ab Och LM, Shields-Zhou GA (enero de 2012). "El evento de oxigenación neoproterozoico: perturbaciones ambientales y ciclos biogeoquímicos". Reseñas de ciencias de la tierra . 110 (1–4): 26–57. Código Bib : 2012ESRv..110...26O. doi :10.1016/j.earscirev.2011.09.004.
  82. ^ Adams DG, Bergman B, Nierzwicki-Bauer SA, Duggan PS, Rai AN, Schüßler A (2013). "Simbiosis cianobacterias-plantas". En Rosenberg E, DeLong EF, Lory S, Stackebrandt E, Thompson F (eds.). Los Procariotas . Springer, Berlín, Heidelberg. págs. 359–400. doi :10.1007/978-3-642-30194-0_17. ISBN 978-3-642-30193-3.
  83. ^ Zhang S, Bryant DA (diciembre de 2011). "El ciclo del ácido tricarboxílico en cianobacterias". Ciencia . 334 (6062): 1551-1553. Código bibliográfico : 2011 Ciencia... 334.1551Z. doi : 10.1126/ciencia.1210858. PMID  22174252. S2CID  206536295.
  84. ^ Xiong W, Lee TC, Rommelfanger S, Gjersing E, Cano M, Maness PC y col. (Diciembre de 2015). "La vía de la fosfocetolasa contribuye al metabolismo del carbono en las cianobacterias". Plantas de la naturaleza . 2 (1): 15187. doi :10.1038/nplants.2015.187. PMID  27250745. S2CID  40094360.
  85. ^ Smith A (1973). "Síntesis de intermediarios metabólicos". En Carr NG, Whitton BA (eds.). La biología de las algas verdiazules. Prensa de la Universidad de California. págs.30–. ISBN 978-0-520-02344-4.
  86. ^ Jangoux M (1987). "Enfermedades de los equinodermos. I. Agentes microorganismos y protistas". Enfermedades de los Organismos Acuáticos . 2 : 147–62. doi : 10.3354/dao002147 .
  87. ^ Kinne O, ed. (1980). Enfermedades de los animales marinos (PDF) . vol. 1. Chichester, Reino Unido: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-99584-5.
  88. ^ Kristiansen A (1964). "Sarcinastrum urosporae, un alga parásita incolora de color verde azulado" (PDF) . Ficología . 4 (1): 19–22. Código bibliográfico : 1964Phyco...4...19K. doi :10.2216/i0031-8884-4-1-19.1. Archivado desde el original (PDF) el 6 de enero de 2015.
  89. ^ Mazard S, Penesyan A, Ostrowski M, Paulsen IT, Egan S (mayo de 2016). "Pequeños microbios con un gran impacto: el papel de las cianobacterias y sus metabolitos en la configuración de nuestro futuro". Drogas Marinas . 14 (5): 97. doi : 10.3390/md14050097 . PMC 4882571 . PMID  27196915. 
  90. ^ de los Ríos A, Grube M, Sancho LG, Ascaso C (febrero de 2007). "Características ultraestructurales y genéticas de biopelículas de cianobacterias endolíticas que colonizan rocas de granito antárticas". Ecología de microbiología FEMS . 59 (2): 386–395. Código Bib : 2007FEMME..59..386D. doi : 10.1111/j.1574-6941.2006.00256.x . PMID  17328119.
  91. ^ Vaughan T (2011). Mamalogía. Jones y Barlett. pag. 21.ISBN _ 978-0763762995.
  92. ^ Schultz N (30 de agosto de 2009). "Los virus fotosintéticos mantienen altos los niveles de oxígeno en el mundo". Científico nuevo .
  93. ^ abc Jöhnk KD, Huisman J, Sharples J, Sommeijer B, Visser PM, Stroom JM (1 de marzo de 2008). "Las olas de calor del verano promueven la proliferación de cianobacterias dañinas". Biología del cambio global . 14 (3): 495–512. Código Bib : 2008GCBio..14..495J. doi :10.1111/j.1365-2486.2007.01510.x. S2CID  54079634.
  94. ^ "Linda Lawton - 11ª Conferencia Internacional sobre Cianobacterias Tóxicas" . Consultado el 25 de junio de 2021 .
  95. ^ Paerl HW, Paul VJ (abril de 2012). "Cambio climático: vínculos con la expansión global de cianobacterias nocivas". Investigación del agua . 46 (5): 1349-1363. Código Bib : 2012WatRe..46.1349P. doi :10.1016/j.waters.2011.08.002. PMID  21893330.
  96. ^ Thomas AD, Dougill AJ (15 de marzo de 2007). "Distribución espacial y temporal de las costras de suelo de cianobacterias en el Kalahari: implicaciones para las propiedades de la superficie del suelo". Geomorfología . 85 (1): 17–29. Código Bib : 2007Geomo..85...17T. doi :10.1016/j.geomorph.2006.03.029.
  97. ^ Belnap J, Gardner JS (1993). "Microestructura del suelo en suelos de la meseta de Colorado: el papel de la Cyanobacterium Microcoleus vaginatus". El naturalista de la Gran Cuenca . 53 (1): 40–47. JSTOR  41712756.
  98. ^ Nadis S (diciembre de 2003). «Las células que gobiernan los mares» (PDF) . Científico americano . 289 (6): 52–53. Código Bib : 2003SciAm.289f..52N. doi : 10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014 . Consultado el 19 de abril de 2014 .
  99. ^ Stewart I, Falconer IR (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas". En Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH (eds.). Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Prensa académica . págs. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  100. ^ abc Lee SM, Ryu CM (4 de febrero de 2021). "Las algas como nuevos niños en el microbioma vegetal beneficioso". Fronteras en la ciencia vegetal . Fronteras Media SA. 12 : 599742. doi : 10.3389/fpls.2021.599742 . PMC 7889962 . PMID  33613596.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  101. ^ abc Kim M, Choi DH, Park MG (mayo de 2021). "Diversidad genética de cianobiontes y especificidad de huésped del dinoflagelado Ornithocercus portador de cianobiontes en aguas costeras templadas". Informes científicos . 11 (1): 9458. Código bibliográfico : 2021NatSR..11.9458K. doi :10.1038/s41598-021-89072-z. PMC 8097063 . PMID  33947914.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  102. ^ Gantar M, Elhai J (1999). "Colonización de paranódulos de trigo por la cianobacteria Nostocsp fijadora de N2. Cepa 2S9B". Nuevo fitólogo . 141 (3): 373–379. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00352.x .
  103. ^ Gantar M (2000). "El daño mecánico de las raíces proporciona una colonización mejorada de la endorrizosfera del trigo por la cianobacteria fijadora de dinitrógeno Nostoc sp. Cepa 2S9B". Biología y Fertilidad de los Suelos . 32 (3): 250–255. Código Bib : 2000BioFS..32..250G. doi :10.1007/s003740000243. S2CID  7590731.
  104. ^ Treves H, Raanan H, Kedem I, Murik O, Keren N, Zer H, et al. (junio de 2016). "Los mecanismos por los cuales el alga verde Chlorella ohadii, aislada de la corteza del suelo del desierto, exhibe una resistencia al fotodaño incomparable". El nuevo fitólogo . 210 (4): 1229-1243. doi : 10.1111/nph.13870 . PMID  26853530.
  105. ^ Zhu H, Li S, Hu Z, Liu G (diciembre de 2018). "Caracterización molecular de comunidades de algas eucariotas en la filosfera tropical basada en la secuenciación en tiempo real del gen 18S rDNA". Biología vegetal BMC . 18 (1): 365. doi : 10.1186/s12870-018-1588-7 . PMC 6299628 . PMID  30563464. 
  106. ^ Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R, Dotzler N (2009). "Cianobacterias endofíticas en una planta terrestre de 400 millones de años: ¿un escenario para el origen de una simbiosis?". Revista de Paleobotánica y Palinología . 153 (1–2): 62–69. Código Bib : 2009RPaPa.153...62K. doi :10.1016/j.revpalbo.2008.06.006.
  107. ^ Karthikeyan N, Prasanna R, Sood A, Jaiswal P, Nayak S, Kaushik BD (2009). "Caracterización fisiológica e investigación con microscopía electrónica de cianobacterias asociadas a la rizosfera del trigo". Folia Microbiológica . 54 (1): 43–51. doi :10.1007/s12223-009-0007-8. PMID  19330544. S2CID  23420342.
  108. ^ ab Babu S, Prasanna R, Bidyarani N, Singh R (2015). "Análisis de la colonización de cianobacterias inoculadas en plantas de trigo mediante herramientas bioquímicas y moleculares". Revista de Ficología Aplicada . 27 (1): 327–338. Código Bib : 2015JAPco..27..327B. doi :10.1007/s10811-014-0322-6. S2CID  17353123.
  109. ^ ab Bidyarani N, Prasanna R, Chawla G, Babu S, Singh R (abril de 2015). "Descifrando los factores asociados a la colonización de plantas de arroz por cianobacterias". Revista de Microbiología Básica . 55 (4): 407–419. doi : 10.1002/jobm.201400591. PMID  25515189. S2CID  5401526.
  110. ^ ab Gantar M, Kerby NW, Rowell P (1991). "Colonización de trigo (Triticum vulgare L.) por cianobacterias fijadoras de N2: II. Un estudio ultraestructural". Nuevo fitólogo . 118 (3): 485–492. doi : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00031.x .
  111. ^ Ahmed M, Stal LJ, Hasnain S (2010). "Asociación de cianobacterias no heterocistos con plantas de cultivo". Planta y Suelo . 336 (1–2): 363–375. Código Bib : 2010PlSoi.336..363A. doi :10.1007/s11104-010-0488-x. S2CID  21309970.
  112. ^ Hussain A, Hamayun M, Shah ST (noviembre de 2013). "Colonización de raíces y fitoestimulación por fitohormonas productoras del entofítico Nostoc sp. AH-12". Microbiología actual . 67 (5): 624–630. doi :10.1007/s00284-013-0408-4. PMID  23794014. S2CID  14704537.
  113. ^ Hussain A, Shah ST, Rahman H, Irshad M, Iqbal A (2015). "Efecto del IAA sobre el crecimiento in vitro y la colonización de Nostoc en raíces de plantas". Fronteras en la ciencia vegetal . 6 : 46. doi : 10.3389/fpls.2015.00046 . PMC 4318279 . PMID  25699072. 
  114. ^ Capone DG (1997). "Trichodesmium, una cianobacteria marina de importancia mundial". Ciencia . 276 (5316): 1221–1229. doi : 10.1126/ciencia.276.5316.1221.
  115. ^ Falkowski PG, Barber RT, Smetacek V (julio de 1998). "Controles biogeoquímicos y retroalimentación sobre la producción primaria oceánica". Ciencia . 281 (5374): 200–207. doi : 10.1126/ciencia.281.5374.200. PMID  9660741.
  116. ^ Hutchins DA, Fu FX, Zhang Y, Warner ME, Feng Y, Portune K, Bernhardt PW, Mulholland MR (2007). "Control de CO2 de la fijación de Trichodesmio N2, fotosíntesis, tasas de crecimiento y proporciones elementales: implicaciones para la biogeoquímica oceánica pasada, presente y futura". Limnología y Oceanografía . 52 (4): 1293-1304. Código Bib : 2007LimOc..52.1293H. doi : 10.4319/lo.2007.52.4.1293 . S2CID  55606811.
  117. ^ Huang S, Wilhelm SW, Harvey HR, Taylor K, Jiao N, Chen F (febrero de 2012). "Nuevos linajes de Proclorococo y Synechococcus en los océanos globales". La Revista ISME . 6 (2): 285–297. Código Bib : 2012ISMEJ...6..285H. doi :10.1038/ismej.2011.106. PMC 3260499 . PMID  21955990. 
  118. ^ Srivastava AK, Rai AM, Neilan BA (marzo de 2013). Biología del estrés de las cianobacterias: mecanismos moleculares de las respuestas celulares. Prensa CRC. ISBN 9781466504783– a través de libros de Google .
  119. ^ Zehr JP, Bench SR, Carter BJ, Hewson I, Niazi F, Shi T, et al. (noviembre de 2008). "Las cianobacterias fijadoras de N2 oceánicas no cultivadas distribuidas a nivel mundial carecen del fotosistema oxigénico II". Ciencia . 322 (5904): 1110–1112. Código Bib : 2008 Ciencia... 322.1110Z. doi : 10.1126/ciencia.1165340. PMID  19008448. S2CID  206516012.
  120. ^ Decelle J, Colin S, Foster RA (2015). "Fotosimbiosis en protistas planctónicos marinos". Protistas marinos . págs. 465–500. doi :10.1007/978-4-431-55130-0_19. ISBN 978-4-431-55129-4.
  121. ^ Foster RA, Zehr JP (septiembre de 2019). "Diversidad, genómica y distribución de asociaciones simbióticas unicelulares fitoplancton-cianobacteria". Revista Anual de Microbiología . 73 : 435–456. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062650. PMID  31500535. S2CID  202414294.
  122. ^ abcdefg Mullineaux CW, Wilde A (junio de 2021). "La vida social de las cianobacterias". eVida . 10 . doi : 10.7554/eLife.70327 . PMC 8208810 . PMID  34132636.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  123. ^ Kamennaya NA, Zemla M, Mahoney L, Chen L, Holman E, Holman HY, et al. (mayo de 2018). "Los agregados lastrados de cianobacterias planctónicas ricos en exopolisacáridos inducidos por una pCO2 alta podrían explicar el entierro de carbono paleoproterozoico". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 2116. Código bibliográfico : 2018NatCo...9.2116K. doi :10.1038/s41467-018-04588-9. PMC 5974010 . PMID  29844378. 
  124. ^ ab Maeda K, Okuda Y, Enomoto G, Watanabe S, Ikeuchi M (junio de 2021). "Biosíntesis de un exopolisacárido sulfatado, sinecán y formación de floración en la cianobacteria modelo Synechocystis sp. Cepa PCC 6803". eVida . 10 . doi : 10.7554/eLife.66538 . PMC 8205485 . PMID  34127188. 
  125. ^ ab Sim MS, Liang B, Petroff AP, Evans A, Klepac-Ceraj V, Flannery DT, et al. (2012). "Morfogénesis dependiente de oxígeno de las esteras fotosintéticas agrupadas modernas e implicaciones para el registro de estromatolitos arcaicos". Geociencias . 2 (4): 235–259. Código Bib : 2012Geosc...2..235S. doi : 10.3390/geociencias2040235 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0.
  126. ^ ab Conradi FD, Zhou RQ, Oeser S, Schuergers N, Wilde A, Mullineaux CW (octubre de 2019). "Factores que controlan la formación y estructura de flóculos en la cepa PCC 6803 de Cyanobacterium Synechocystis sp.". Revista de Bacteriología . 201 (19). doi :10.1128/JB.00344-19. PMC 6755745 . PMID  31262837. 
  127. ^ Enomoto G, Ikeuchi M (marzo de 2020). "Los cianobacteriocromos sensibles a la luz azul/verde son sensores de sombra celular en nichos repletos de luz roja". iCiencia . 23 (3): 100936. Código bibliográfico : 2020iSci...23j0936E. doi :10.1016/j.isci.2020.100936. PMC 7063230 . PMID  32146329. 
  128. ^ Galluzzi L, Bravo-San Pedro JM, Vitale I, Aaronson SA, Abrams JM, Adam D, et al. (Enero de 2015). "Aspectos esenciales versus accesorios de la muerte celular: recomendaciones del NCCD 2015". Muerte y diferenciación celular . 22 (1): 58–73. doi :10.1038/cdd.2014.137. PMC 4262782 . PMID  25236395. 
  129. ^ Allen R, Rittmann BE, Curtiss R (abril de 2019). "La formación y agregación de biopelículas axénicas por Synechocystis sp. La cepa PCC 6803 son inducidas por cambios en la concentración de nutrientes y requieren estructuras de superficie celular". Microbiología Aplicada y Ambiental . 85 (7). Código Bib : 2019ApEnM..85E2192A. doi :10.1128/AEM.02192-18. PMC 6585507 . PMID  30709828. 
  130. ^ Schuergers N, Wilde A (marzo de 2015). "Apéndices de la célula cianobacteriana". Vida . 5 (1): 700–715. Bibcode : 2015Vida....5..700S. doi : 10.3390/life5010700 . PMC 4390875 . PMID  25749611. 
  131. ^ abc Khayatan B, Meeks JC, Risser DD (diciembre de 2015). "Evidencia de que un sistema modificado tipo pilus tipo IV potencia la motilidad de deslizamiento y la secreción de polisacáridos en cianobacterias filamentosas". Microbiología Molecular . 98 (6): 1021-1036. doi : 10.1111/mmi.13205 . PMID  26331359. S2CID  8749419.
  132. ^ Adams DW, Stutzmann S, Stoudmann C, Blokesch M (septiembre de 2019). "Los pili de absorción de ADN de Vibrio cholerae son necesarios para la colonización de quitina y son capaces de reconocer a los parientes mediante una autointeracción específica de secuencia". Microbiología de la naturaleza . 4 (9): 1545-1557. doi :10.1038/s41564-019-0479-5. PMC 6708440 . PMID  31182799. 
  133. ^ Kromkamp J, Walsby AE (1990). "Un modelo informático de flotabilidad y migración vertical en cianobacterias". Revista de investigación del plancton . 12 : 161–183. doi :10.1093/plankt/12.1.161.
  134. ^ Aguilo-Ferretjans MD, Bosch R, Puxty RJ, Latva M, Zadjelovic V, Chhun A, et al. (Marzo de 2021). "Los pili permiten que las cianobacterias marinas dominantes eviten hundirse y evadir la depredación". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 1857. Bibcode : 2021NatCo..12.1857A. doi :10.1038/s41467-021-22152-w. PMC 7994388 . PMID  33767153. 
  135. ^ ab Hu C, Rzymski P (diciembre de 2019). "Liberación programada similar a la muerte celular y liberación de microcistina en cianobacterias microcystis formadoras de floraciones de agua dulce: de la identificación a la relevancia ecológica". Toxinas . 11 (12): 706. doi : 10.3390/toxinas11120706 . PMC 6950475 . PMID  31817272. 
  136. ↑ Agustí S (junio de 2004). "Viabilidad y segregación de nichos de células de Proclorococo y Synechococcus en todo el Océano Atlántico Central". Ecología Microbiana Acuática . 36 (1): 53–59. doi : 10.3354/ame036053 . hdl : 10261/86957 .
  137. ^ Agusti S, Alou EV, Hoyer MV, Frazer TK , Canfield DE (2006). "Muerte celular en comunidades de fitoplancton lacustre". Biología de agua dulce . 51 (8): 1496-1506. Código Bib : 2006FrBio..51.1496A. doi :10.1111/j.1365-2427.2006.01584.x.
  138. ^ Franklin DJ, Brussaard CP, Berges JA (2006). "¿Cuál es el papel y la naturaleza de la muerte celular programada en la ecología del fitoplancton?". Revista Europea de Ficología . 41 (1): 1–14. Código Bib : 2006EJPhy..41....1F. doi : 10.1080/09670260500505433 . S2CID  53599616.
  139. ^ Sigee DC, Selwyn A, Gallois P, Dean AP (2007). "Patrones de muerte celular en cianobacterias coloniales de agua dulce durante la floración de finales del verano". Ficología . 46 (3): 284–292. Código Bib : 2007 Phyco..46..284S. doi :10.2216/06-69.1. S2CID  86268392.
  140. ^ Berman-Frank I, Bidle KD, Haramaty L, Falkowski PG (2004). "La desaparición de la cianobacteria marina, Trichodesmium SPP., A través de una vía de muerte celular autocatalizada". Limnología y Oceanografía . 49 (4): 997–1005. Código Bib : 2004LimOc..49..997B. doi : 10.4319/lo.2004.49.4.0997 .
  141. ^ Hu C, Rzymski P (diciembre de 2019). "Liberación programada similar a la muerte celular y liberación de microcistina en cianobacterias microcystis formadoras de floraciones de agua dulce: de la identificación a la relevancia ecológica". Toxinas . 11 (12): 706. doi : 10.3390/toxinas11120706 . PMC 6950475 . PMID  31817272. 
  142. ^ Rzymski P, Klimaszyk P, Jurczak T, Poniedziałek B (2020). "Estrés oxidativo, muerte celular programada y liberación de microcistina en Microcystis aeruginosa en respuesta a Daphnia Grazers". Fronteras en Microbiología . 11 : 1201. doi : 10.3389/fmicb.2020.01201 . PMC 7311652 . PMID  32625177. 
  143. ^ ab Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, et al. (2001). "Una descripción general del genoma de Nostoc punctiforme, una cianobacteria simbiótica multicelular". Investigación sobre la fotosíntesis . 70 (1): 85-106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  144. ^ Suttle CA (1 de enero de 2000). "Cianófagos y su papel en la ecología de las cianobacterias". En Whitton BA, Potts M (eds.). La ecología de las cianobacterias . Springer Países Bajos. págs. 563–589. doi :10.1007/0-306-46855-7_20. ISBN 9780792347354.
  145. ^ Suttle CA, Chan AM (1993). "Cianófagos marinos que infectan cepas oceánicas y costeras de Synechococcus: abundancia, morfología, infectividad cruzada y características de crecimiento". Serie de progreso de la ecología marina . 92 : 99-109. Código Bib : 1993MEPS...92...99S. doi : 10.3354/meps092099 .
  146. ^ Fokine A, Rossmann MG (enero de 2014). "Arquitectura molecular de fagos de ADN bicatenario con cola". Bacteriófago . 4 (1): e28281. doi :10.4161/bact.28281. PMC 3940491 . PMID  24616838. 
  147. ^ Supervisor LM, Fuhrman JA (1990). "Mortalidad viral de bacterias y cianobacterias marinas". Naturaleza . 343 (6253): 60–62. Código Bib :1990Natur.343...60P. doi :10.1038/343060a0. S2CID  4336344.
  148. ^ ab Sarma TA. 'Cianófagos' en Handbook of Cyanobacteria ( CRC Press ; 2012) ( ISBN 1466559411 ) 
  149. ^ Duggan PS, Gottardello P, Adams DG (junio de 2007). "Análisis molecular de genes de Nostoc punctiforme implicados en la biogénesis del pilus y la infección de plantas". Revista de Bacteriología . 189 (12): 4547–4551. doi :10.1128/JB.01927-06. PMC 1913353 . PMID  17416648. 
  150. ^ Wilde A, Mullineaux CW (diciembre de 2015). "Motilidad en cianobacterias: pistas de polisacáridos y motores pilus tipo IV". Microbiología Molecular . 98 (6): 998–1001. doi : 10.1111/mmi.13242 . PMID  26447922. S2CID  22585994.
  151. ^ Waterbury JB, Willey JM, Franks DG, Valois FW, Watson SW (octubre de 1985). "Una cianobacteria capaz de nadar motilidad". Ciencia . 230 (4721): 74–76. Código Bib : 1985 Ciencia... 230... 74W. doi : 10.1126/ciencia.230.4721.74. PMID  17817167. S2CID  29180516.
  152. ^ Ehlers K, Oster G (2012). "Sobre la misteriosa propulsión de Synechococcus". MÁS UNO . 7 (5): e36081. Código Bib : 2012PLoSO...736081E. doi : 10.1371/journal.pone.0036081 . PMC 3342319 . PMID  22567124. 
  153. ^ Miyata M, Robinson RC, Uyeda TQ, Fukumori Y, Fukushima SI, Haruta S, et al. (enero de 2020). "Árbol de la motilidad: una propuesta de historia de los sistemas de motilidad en el árbol de la vida". De genes a células . 25 (1): 6–21. doi :10.1111/gtc.12737. PMC 7004002 . PMID  31957229.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  154. ^ Castenholz RW (1982). "Movilidad e impuestos". En Carr NG, Whitton BA (eds.). La biología de las cianobacterias . University of California Press, Berkeley y Los Ángeles. págs. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  155. ^ Waterbury JB, Willey JM, Franks DG, Valois FW, Watson SW (octubre de 1985). "Una cianobacteria capaz de nadar motilidad". Ciencia . 230 (4721): 74–76. Código Bib : 1985 Ciencia... 230... 74W. doi : 10.1126/ciencia.230.4721.74. PMID  17817167. S2CID  29180516.
  156. ^ McBride MJ (2001). "Motilidad de deslizamiento bacteriano: múltiples mecanismos para el movimiento celular sobre superficies". Revista Anual de Microbiología . 55 : 49–75. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.49. PMID  11544349.
  157. ^ Reichenbach H (1981). "Taxonomía de las bacterias deslizantes". Revista Anual de Microbiología . 35 : 339–364. doi :10.1146/annurev.mi.35.100181.002011. PMID  6794424.
  158. ^ Hoiczyk E, Baumeister W (octubre de 1998). "El complejo de poros de unión, un orgánulo de secreción procariota, es el motor molecular subyacente a la motilidad de deslizamiento en las cianobacterias". Biología actual . 8 (21): 1161–1168. doi : 10.1016/S0960-9822(07)00487-3 . PMID  9799733. S2CID  14384308.
  159. ^ Hoiczyk E (2000). "Motilidad de deslizamiento en cianobacterias: observaciones y posibles explicaciones". Archivos de Microbiología . 174 (1–2): 11–17. Código Bib : 2000ArMic.174...11H. doi :10.1007/s002030000187. PMID  10985737. S2CID  9927312.
  160. ^ Bhaya D, Watanabe N, Ogawa T, Grossman AR (marzo de 1999). "El papel de un factor sigma alternativo en la motilidad y la formación de pilus en la cepa PCC6803 de la cianobacteria Synechocystis sp.". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (6): 3188–3193. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.3188B. doi : 10.1073/pnas.96.6.3188 . PMC 15917 . PMID  10077659. 
  161. ^ ab Donkor VA, Amewowor DH, Häder DP (1993). "Efectos de la radiación solar tropical sobre la motilidad de cianobacterias filamentosas". Ecología de microbiología FEMS . 12 (2): 143-147. Código Bib : 1993FEMME..12..143D. doi : 10.1111/j.1574-6941.1993.tb00026.x .
  162. ^ García-Pichel F, Mechling M, Castenholz RW (mayo de 1994). "Migraciones diarias de microorganismos dentro de una comunidad de tapete hipersalino bentónico". Microbiología Aplicada y Ambiental . 60 (5): 1500-1511. Código Bib : 1994ApEnM..60.1500G. doi :10.1128/aem.60.5.1500-1511.1994. PMC 201509 . PMID  16349251. 
  163. ^ Fourçans A, Solé A, Diestra E, Ranchou-Peyruse A, Esteve I, Caumette P, Duran R (septiembre de 2006). "Migración vertical de poblaciones de bacterias fototróficas en una estera microbiana hipersalina de Salins-de-Giraud (Camargue, Francia)". Ecología de microbiología FEMS . 57 (3): 367–377. Código Bib :2006FEMME..57..367F. doi : 10.1111/j.1574-6941.2006.00124.x . PMID  16907751.
  164. ^ Richardson LL, Castenholz RW (septiembre de 1987). "Movimientos verticales diarios de la cianobacteria Oscillatoria terebriformis en una estera microbiana de aguas termales rica en sulfuro". Microbiología Aplicada y Ambiental . 53 (9): 2142-2150. Código bibliográfico : 1987ApEnM..53.2142R. doi :10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987. PMC 204072 . PMID  16347435. 
  165. ^ Häder DP (1987). "EFECTOS DE LA IRRADIACIÓN UV-B SOBRE EL FOTOMOVIMIENTO EN EL DESMID, Cosmarium cucumis". Fotoquímica y Fotobiología . 46 : 121–126. doi :10.1111/j.1751-1097.1987.tb04745.x. S2CID  97100233.
  166. ^ Nultsch W, Häder DP (junio de 1988). "Fotomovimiento en microorganismos móviles - II". Fotoquímica y Fotobiología . 47 (6): 837–869. doi : 10.1111/j.1751-1097.1988.tb01668.x . PMID  3064112. S2CID  26445775.
  167. ^ Checcucci, G., Sgarbossa, A. y Lenci, F. (2004) "Fotomovimientos de microorganismos: una introducción". Manual CRC de fotoquímica y fotobiología orgánica , 2ª ed., CRC Press.
  168. ^ Nultsch, Wilhelm (1962) "DER EINFLUSS DES LICHTES AUF DIE BEWEGUNG DER CYANOPHYCEEN: III. Mitteilung: PHOTOPHOBOTAXIS VON PHORMIDIUM UNCINATUM". Planta , 58 (6): 647–63.
  169. ^ Nultsch W, Schuchart H, Höhl M (1979). "Investigaciones sobre la orientación fototáctica de Anabaena variabilis". Archivos de Microbiología . 122 (1): 85–91. Código bibliográfico : 1979ArMic.122...85N. doi :10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
  170. ^ Montar R (2007). "El término estromatolito: hacia una definición esencial". Lethaia . 32 (4): 321–30. doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00550.x.
  171. ^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geología . 47 (11): 1039–43. Código Bib : 2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  172. ^ Schopf JW, Packer BM (julio de 1987). "Microfósiles del Arcaico temprano (de 3,3 mil millones a 3,5 mil millones de años) del Grupo Warrawoona, Australia". Ciencia . 237 (4810): 70–73. Código Bib : 1987 Ciencia... 237... 70S. doi : 10.1126/ciencia.11539686. PMID  11539686.
  173. ^ Farquhar J, Bao H, Thiemens M (agosto de 2000). "Influencia atmosférica del ciclo del azufre más temprano de la Tierra". Ciencia . 289 (5480): 756–759. Código bibliográfico : 2000Sci...289..756F. doi : 10.1126/ciencia.289.5480.756. PMID  10926533.
  174. ^ Carril N (6 de febrero de 2010). "Primer aliento: la lucha de mil millones de años de la Tierra por el oxígeno". Científico nuevo . págs. 36–39.Véase también el gráfico adjunto.
  175. ^ Corsetti FA, Awramik SM, Pierce D (abril de 2003). "Una microbiota compleja de la época de la bola de nieve de la Tierra: microfósiles de la formación neoproterozoica Kingston Peak, Death Valley, EE. UU.". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (8): 4399–4404. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.4399C. doi : 10.1073/pnas.0730560100 . PMC 153566 . PMID  12682298. 
  176. ^ Gutschick RC, Perry TG (1 de noviembre de 1959). "Esponjas Sappington (Kinderhookian) y su entorno [Montana]". Revista de Paleontología . 33 (6): 977–85 . Consultado el 28 de junio de 2007 .
  177. ^ Montar R (1991). Algas Calcáreas y Estromatolitos . Prensa Springer-Verlag. pag. 32.
  178. ^ Monty CL (1981). "Estromatolitos y oncolitos de espongiostromato versus porostromato". En Monty CL (ed.). Estromatolitos fanerozoicos . Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 1–4. doi :10.1007/978-3-642-67913-1_1. ISBN 978-3-642-67913-1.
  179. ^ Castellani C, Maas A, Eriksson ME, Haug JT, Haug C, Waloszek D (2018). "Primer registro de cianobacterias en depósitos cámbricos de Orsten en Suecia". Paleontología . 61 (6): 855–880. Código Bib : 2018Palgy..61..855C. doi :10.1111/pala.12374. S2CID  134049042.
  180. ^ "¿Cómo producen oxígeno las plantas? Pregúntele a las cianobacterias". Phys.org . Ciencia X. 30 de marzo de 2017 . Consultado el 26 de octubre de 2017 .
  181. ^ Crockford PW, Kunzmann M, Bekker A, Hayles J, Bao H, Halverson GP y col. (20 de mayo de 2019). "Continuó Claypool: Ampliando el registro isotópico del sulfato sedimentario". Geología Química . 513 : 200–225. Código Bib :2019ChGeo.513..200C. doi :10.1016/j.chemgeo.2019.02.030. ISSN  0009-2541. S2CID  134406359.
  182. ^ Hodgskiss MS, Crockford PW, Peng Y, Wing BA, Horner TJ (agosto de 2019). "Un colapso de la productividad para poner fin a la Gran Oxidación de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (35): 17207–17212. Código Bib : 2019PNAS..11617207H. doi : 10.1073/pnas.1900325116 . PMC 6717284 . PMID  31405980. 
  183. ↑ Herrero A (2008). Flores E (ed.). Las cianobacterias: biología molecular, genómica y evolución (1ª ed.). Prensa académica Caister. ISBN 978-1-904455-15-8.
  184. ^ ab Keeling PJ (2013). "El número, la velocidad y el impacto de las endosimbiosis de plástidos en la evolución eucariota". Revisión anual de biología vegetal . 64 : 583–607. doi :10.1146/annurev-arplant-050312-120144. PMID  23451781. S2CID  207679266.
  185. ^ Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "Una filogenia ribosómica ampliada de cianobacterias respalda una colocación profunda de plastidios". Fronteras en Microbiología . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209 . PMID  31354692. 
  186. ^ Howe CJ, Barbrook AC, Nisbet RE, Lockhart PJ, Larkum AW (agosto de 2008). "El origen de los plastidios". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 363 (1504): 2675–2685. doi :10.1098/rstb.2008.0050. PMC 2606771 . PMID  18468982. 
  187. ^ ab Rodríguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, Löffelhardt W, et al. (Julio de 2005). "Monofilia de eucariotas fotosintéticos primarios: plantas verdes, algas rojas y glaucofitos". Biología actual . 15 (14): 1325-1330. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.040 . PMID  16051178.
  188. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS y otros. (Septiembre 2012). "La clasificación revisada de eucariotas". La Revista de Microbiología Eucariota . 59 (5): 429–493. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  189. ^ Precio DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP y otros. (febrero de 2012). "El genoma de Cyanophora paradoxa aclara el origen de la fotosíntesis en algas y plantas". Ciencia . 335 (6070): 843–847. Código Bib : 2012 Ciencia... 335.. 843P. doi : 10.1126/ciencia.1213561. PMID  22344442. S2CID  17190180.
  190. ^ ab Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P, Zivanovic Y, Benzerara K, Moreira D (febrero de 2017). "Una cianobacteria de agua dulce de ramificación temprana en el origen de los plastidios". Biología actual . 27 (3): 386–391. doi :10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054 . PMID  28132810. 
  191. ^ Schimper AF (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de los granos y manchas de clorofila]. Bot. Zeitung (en alemán). 41 : 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Archivado desde el original el 19 de octubre de 2013.
  192. ^ Alberts B (2002). "Cloroplastos y fotosíntesis". Biología molecular de la célula (4. ed.). Nueva York [ua]: Guirnalda. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  193. ^ Mereschkowski C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [Sobre la naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal]. Biol Centralbl (en alemán). 25 : 593–604.
  194. ^ Sagan L (marzo de 1967). "Sobre el origen de las células mitosantes". Revista de Biología Teórica . 14 (3): 255–274. Código Bib : 1967JThBi..14..225S. doi :10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  195. ^ Schwartz RM, Dayhoff MO (enero de 1978). "Orígenes de procariotas, eucariotas, mitocondrias y cloroplastos". Ciencia . 199 (4327): 395–403. Código bibliográfico : 1978 Ciencia... 199..395S. doi :10.1126/ciencia.202030. PMID  202030.
  196. ^ Archibald JM (agosto de 2015). "Perspectivas genómicas sobre el nacimiento y propagación de plastidios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (33): 10147–10153. Código Bib : 2015PNAS..11210147A. doi : 10.1073/pnas.1421374112 . PMC 4547232 . PMID  25902528. 
  197. ^ Blankenship RE (octubre de 2010). "Evolución temprana de la fotosíntesis". Fisiología de las plantas . 154 (2): 434–438. doi : 10.1104/pp.110.161687. PMC 2949000 . PMID  20921158. 
  198. ^ Rockwell NC, Lagarias JC, Bhattacharya D (2014). "Endosimbiosis primaria y evolución de la detección de luz y oxígeno en eucariotas fotosintéticos". Fronteras en ecología y evolución . 2 (66). doi : 10.3389/fevo.2014.00066 . PMC 4343542 . PMID  25729749. 
  199. ^ Resumido en Cavalier-Smith T (abril de 2000). "Herencia de membrana y evolución temprana de cloroplastos". Tendencias en ciencia vegetal . 5 (4): 174–182. doi :10.1016/S1360-1385(00)01598-3. PMID  10740299.
  200. ^ Nowack EC, Melkonian M, Glöckner G (marzo de 2008). "La secuencia del genoma del cromatóforo de Paulinella arroja luz sobre la adquisición de la fotosíntesis por parte de los eucariotas". Biología actual . 18 (6): 410–418. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID  18356055.
  201. ^ Keeling PJ (octubre de 2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes". Revista americana de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  202. ^ Archibald JM (enero de 2009). "El rompecabezas de la evolución de los plástidos". Biología actual . 19 (2): R81–R88. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID  19174147.
  203. ^ Douglas SE (diciembre de 1998). "Evolución de los plastidios: orígenes, diversidad, tendencias". Opinión actual en genética y desarrollo . 8 (6): 655–661. doi :10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID  9914199.
  204. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "El origen y establecimiento del plastidio en algas y plantas". Revista Anual de Genética . 41 : 147-168. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460.
  205. ^ Cuervo JA, Allen JF (2003). "Genómica y evolución de los cloroplastos: ¿qué hicieron las cianobacterias por las plantas?". Biología del genoma . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . PMC 153454 . PMID  12620099. 
  206. ^ abc Bekker A, Holland HD, Wang PL, Rumble D, Stein HJ, Hannah JL, et al. (Enero de 2004). "Datación del aumento del oxígeno atmosférico". Naturaleza . 427 (6970): 117–120. Código Bib :2004Natur.427..117B. doi : 10.1038/naturaleza02260. PMID  14712267. S2CID  4329872.
  207. ^ Kump LR, Junium C, Arthur MA, Brasier A, Fallick A, Melezhik V, et al. (Diciembre de 2011). "Evidencia isotópica de oxidación masiva de materia orgánica tras el gran evento de oxidación". Ciencia . 334 (6063): 1694–1696. Código Bib : 2011 Ciencia... 334.1694K. doi : 10.1126/ciencia.1213999 . PMID  22144465. S2CID  27680273.
  208. ^ Fralick P, Davis DW, Kissin SA (2002). "La edad de la Formación Gunflint, Ontario, Canadá: determinaciones de la edad U-Pb de un solo circón a partir de cenizas volcánicas reelaboradas". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 39 (7): 1085-1091. Código Bib : 2002CaJES..39.1085F. doi :10.1139/e02-028.
  209. ^ ab Holland HD (junio de 2006). "La oxigenación de la atmósfera y los océanos". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 903–915. doi :10.1098/rstb.2006.1838. PMC 1578726 . PMID  16754606. 
  210. ^ ab Planavsky Nueva Jersey, Reinhard CT, Wang X, Thomson D, McGoldrick P, Rainbird RH, et al. (octubre de 2014). "Historia de la Tierra. Bajos niveles de oxígeno atmosférico del Proterozoico medio y retraso en el ascenso de los animales". Ciencia . 346 (6209): 635–638. Código Bib : 2014 Ciencia... 346..635P. doi : 10.1126/ciencia.1258410. PMID  25359975. S2CID  37395258.
  211. ^ abcd Lyons TW, Reinhard CT, Planavsky NJ (febrero de 2014). "El aumento de oxígeno en los primeros océanos y atmósferas de la Tierra". Naturaleza . 506 (7488): 307–315. Código Bib :2014Natur.506..307L. doi : 10.1038/naturaleza13068. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  212. ^ ab Sahoo SK, Planavsky Nueva Jersey, Kendall B, Wang X, Shi X, Scott C, et al. (Septiembre 2012). "Oxigenación del océano tras la glaciación marina". Naturaleza . 489 (7417): 546–549. Código Bib :2012Natur.489..546S. doi : 10.1038/naturaleza11445. PMID  23018964. S2CID  4391882.
  213. ^ ab Canfield DE, Poulton SW, Narbonne GM (enero de 2007). "La oxigenación de las profundidades del océano neoproterozoico tardío y el surgimiento de la vida animal". Ciencia . 315 (5808): 92–95. Código Bib : 2007 Ciencia... 315... 92C. doi : 10.1126/ciencia.1135013 . PMID  17158290. S2CID  24761414.
  214. ^ abc Fike DA, Grotzinger JP, Pratt LM, Summons RE (diciembre de 2006). "Oxidación del océano de Ediacara". Naturaleza . 444 (7120): 744–747. Código Bib :2006Natur.444..744F. doi : 10.1038/naturaleza05345. PMID  17151665. S2CID  4337003.
  215. ^ Sánchez-Baracaldo P, Ridgwell A, Raven JA (marzo de 2014). "Una transición neoproterozoica en el ciclo del nitrógeno marino". Biología actual . 24 (6): 652–657. doi : 10.1016/j.cub.2014.01.041 . PMID  24583016. S2CID  16756351.
  216. ^ Erwin DH, Laflamme M, Tweedt SM, Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (noviembre de 2011). "El enigma del Cámbrico: divergencia temprana y éxito ecológico posterior en la historia temprana de los animales". Ciencia . 334 (6059): 1091–1097. Código Bib : 2011 Ciencia... 334.1091E. doi : 10.1126/ciencia.1206375. PMID  22116879. S2CID  7737847.
  217. ^ Poulton SW, Canfield DE (2011). "Condiciones ferruginosas: una característica dominante del océano a lo largo de la historia de la Tierra". Elementos . 7 (2): 107–112. Código Bib :2011Eleme...7..107P. doi :10.2113/gselements.7.2.107.
  218. ^ Anbar AD, Knoll AH (agosto de 2002). "Química y evolución del océano proterozoico: ¿un puente bioinorgánico?". Ciencia . 297 (5584): 1137-1142. Código Bib : 2002 Ciencia... 297.1137A. doi : 10.1126/ciencia.1069651. PMID  12183619. S2CID  5578019.
  219. ^ Orkwiszewski KG, Kaney AR (junio de 1974). "Transformación genética de la bacteria azul verdosa Anacystis nidulans". Archivo Fur Mikrobiologie . 98 (1): 31–37. Código bibliográfico : 1974ArMic..98...31O. doi :10.1007/BF00425265. PMID  4209657. S2CID  5635245.
  220. ^ Stevens SE, Porter RD (octubre de 1980). "Transformación en Agmenellum quadruplicatum". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 77 (10): 6052–6056. Código bibliográfico : 1980PNAS...77.6052S. doi : 10.1073/pnas.77.10.6052 . PMC 350211 . PMID  16592896. 
  221. ^ Grigorieva G, Shestakov S (1982). "Transformación en la cianobacteria Synechocystis sp. 6803". Cartas de microbiología FEMS . 13 (4): 367–70. doi : 10.1111/j.1574-6968.1982.tb08289.x .
  222. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (enero de 2018). "Sexo en patógenos microbianos". Infección, genética y evolución . 57 : 8–25. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  223. ^ ab Cassier-Chauvat C, Veador T, Chauvat F (2016). "Genómica comparada de la recombinación y reparación del ADN en cianobacterias: implicaciones biotecnológicas". Fronteras en Microbiología . 7 : 1809. doi : 10.3389/fmicb.2016.01809 . PMC 5101192 . PMID  27881980. 
  224. ^ "El LTP" . Consultado el 23 de febrero de 2021 .
  225. ^ "Árbol LTP_all en formato newick" . Consultado el 23 de febrero de 2021 .
  226. ^ "Notas de la versión LTP_12_2021" (PDF) . Consultado el 23 de febrero de 2021 .
  227. ^ "Versión GTDB 08-RS214". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  228. ^ "bac120_r214.sp_label". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  229. ^ "Historia del taxón". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  230. ^ Von Nägeli C (1857). Caspary R (ed.). "Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 de septiembre de 1857" [Informe sobre las actas de la 33.ª reunión de científicos y médicos naturales alemanes, celebrada en Bonn del 18 al 24 de septiembre de 1857] . Botanische Zeitung . 15 : 749–776.
  231. ^ Haeckel E (1867). General Morfología de los Organismos. Reimer, Berlín.
  232. ^ Chatton É (1925). " Pansporella perplexa : amœbien à spores protégées parasite des daphnies réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" [ Pansporella perplexa : amebiano con esporas protegidas parásito de dafnia reflexiones sobre la biología y la filogenia de los protozoos]. Ana. Ciencia. Nat. Zoológico . 10 (en francés). VII : 1–84.
  233. ^ ab Gugger MF, Hoffmann L (marzo de 2004). "Polifilia de cianobacterias verdaderas ramificadas (Stigonematales)". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 54 (Parte 2): 349–357. doi : 10.1099/ijs.0.02744-0 . PMID  15023942.
  234. ^ Howard-Azzeh M, Shamseer L, Schellhorn HE, Gupta RS (noviembre de 2014). "Análisis filogenético y firmas moleculares que definen un clado monofilético de cianobacterias heterocistosas e identifican sus parientes más cercanos". Investigación sobre la fotosíntesis . 122 (2): 171–185. Código Bib :2014PhoRe.122..171H. doi :10.1007/s11120-014-0020-x. PMID  24917519. S2CID  17745718.
  235. ^ Komárek J, Kaštovský J, Mareš J, Johansen JR (2014). "Clasificación taxonómica de cianoprocariotas (géneros de cianobacterias) 2014, mediante un enfoque polifásico" (PDF) . Preslia . 86 : 295–335.
  236. ^ Pringsheim EG (1963). Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung [ Algas incoloras: una contribución a la investigación evolutiva ] (en alemán). Editorial Gustav Fischer.
  237. ^ Euzéby JP. ""Cianobacterias"". Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) . Consultado el 22 de enero de 2022 .
  238. ^ "Cianobacterias". Base de datos de taxonomía del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . Consultado el 20 de marzo de 2021 .
  239. ^ Kaneko T, Sato S, Kotani H, Tanaka A, Asamizu E, Nakamura Y, et al. (junio de 1996). "Análisis de secuencia del genoma de la cianobacteria unicelular Synechocystis sp. Cepa PCC6803. II. Determinación de secuencia de todo el genoma y asignación de posibles regiones codificadoras de proteínas". Investigación del ADN . 3 (3): 109-136. doi : 10.1093/dnares/3.3.109 . PMID  8905231.
  240. ^ Tabei Y, Okada K, Tsuzuki M (abril de 2007). "Sll1330 controla la expresión de genes glicolíticos en Synechocystis sp. PCC 6803". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 355 (4): 1045-1050. doi :10.1016/j.bbrc.2007.02.065. PMID  17331473.
  241. ^ Rocap G, Larimer FW, Lamerdin J, Malfatti S, Chain P, Ahlgren NA, et al. (Agosto de 2003). "La divergencia del genoma en dos ecotipos de Proclorococcus refleja la diferenciación del nicho oceánico". Naturaleza . 424 (6952): 1042–1047. Código Bib : 2003Natur.424.1042R. doi : 10.1038/naturaleza01947 . PMID  12917642. S2CID  4344597.
  242. ^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V, et al. (Agosto de 2003). "Secuencia del genoma de la cianobacteria Proclorococcus marinus SS120, un genoma oxifototrófico casi mínimo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (17): 10020–10025. Código Bib : 2003PNAS..10010020D. doi : 10.1073/pnas.1733211100 . PMC 187748 . PMID  12917486. 
  243. ^ Herdman M, Janvier M, Rippka R, Stanier RY (1979). "Tamaño del genoma de las cianobacterias". Revista de Microbiología General . 111 : 73–85. doi : 10.1099/00221287-111-1-73 .
  244. ^ Quintana N, Van der Kooy F, Van de Rhee MD, Voshol GP, Verpoorte R (agosto de 2011). "Energía renovable a partir de cianobacterias: optimización de la producción de energía mediante ingeniería de vías metabólicas". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 91 (3): 471–490. doi :10.1007/s00253-011-3394-0. PMC 3136707 . PMID  21691792. 
  245. ^ Chen X, Lawrence JM, Wey LT, Schertel L, Jing Q, Vignolini S, et al. (julio de 2022). "Electrodos de matriz de pilares jerárquicos impresos en 3D para la fotosíntesis semiartificial de alto rendimiento". Materiales de la naturaleza . 21 (7): 811–818. Código Bib : 2022NatMa..21..811C. doi :10.1038/s41563-022-01205-5. PMID  35256790. S2CID  247255146.
  246. ^ "Las bacterias verdeazules pueden ayudar a generar electricidad 'verde'", The Hindu , 21 de junio de 2010
  247. ^ "Joule gana una patente clave para cianobacterias transgénicas que crean combustibles a partir de la luz solar, el CO2 y el agua: Biofuels Digest". 14 de septiembre de 2010 . Consultado el 10 de agosto de 2022 .
  248. ^ Deng MD, Coleman JR (febrero de 1999). "Síntesis de etanol por ingeniería genética en cianobacterias". Microbiología Aplicada y Ambiental . 65 (2): 523–528. Código Bib : 1999ApEnM..65..523D. doi :10.1128/AEM.65.2.523-528.1999. PMC 91056 . PMID  9925577. 
  249. ^ Liang F, Lindberg P, Lindblad P (20 de noviembre de 2018). "Ingeniería de fijación de carbono fotoautótrofo para mejorar el crecimiento y la productividad". Energía y combustibles sostenibles . 2 (12): 2583–2600. doi : 10.1039/C8SE00281A .
  250. ^ Roussou S, Albergati A, Liang F, Lindblad P (junio de 2021). "Las cianobacterias diseñadas con sobreexpresión adicional de enzimas Calvin-Benson-Bassham seleccionadas muestran una mayor producción de etanol". Comunicaciones de Ingeniería Metabólica . 12 : e00161. doi :10.1016/j.mec.2021.e00161. PMC 7820548 . PMID  33520653. S2CID  231727024. 
  251. ^ Choi H, Mascuch SJ, Villa FA, Byrum T, Teasdale ME, Smith JE, et al. (mayo de 2012). "Honaucins AC, potentes inhibidores de la inflamación y detección de quórum bacteriano: derivados sintéticos y relaciones estructura-actividad". Química y Biología . 19 (5): 589–598. doi :10.1016/j.chembiol.2012.03.014. PMC 3361693 . PMID  22633410. 
  252. ^ Frischkorn K (19 de junio de 2017). "¿Necesita solucionar un ataque cardíaco? Pruebe la fotosíntesis". Smithsoniano . Consultado el 20 de mayo de 2021 .
  253. ^ Jeong Y, Cho SH, Lee H, Choi HK, Kim DM, Lee CG y otros. (noviembre de 2020). "Estado actual y estrategias futuras para aumentar la producción de metabolitos secundarios a partir de cianobacterias". Microorganismos . 8 (12): 1849. doi : 10.3390/microorganismos8121849 . PMC 7761380 . PMID  33255283. 
  254. ^ Newsome AG, Culver CA, van Breemen RB (julio de 2014). "La paleta de la naturaleza: la búsqueda de colorantes azules naturales". Diario de la química agrícola y alimentaria . 62 (28): 6498–6511. doi :10.1021/jf501419q. PMID  24930897.
  255. ^ Verseux C, Baqué M, Lehto K, de Vera JP, Rothschild LJ , Billi D (2016). "Soporte vital sostenible en Marte: las funciones potenciales de las cianobacterias". Revista Internacional de Astrobiología . 15 (1): 65–92. Código Bib : 2016IJAsB..15...65V. doi : 10.1017/S147355041500021X .
  256. ^ Spolaore P, Joannis-Cassan C, Duran E, Isambert A (febrero de 2006). "Aplicaciones comerciales de microalgas". Revista de Biociencia y Bioingeniería . 101 (2): 87–96. doi :10.1263/jbb.101.87. PMID  16569602. S2CID  16896655.
  257. ^ Christaki E, Florou-Paneri P, Bonos E (diciembre de 2011). "Microalgas: un ingrediente novedoso en nutrición". Revista Internacional de Ciencias de los Alimentos y Nutrición . 62 (8): 794–799. doi :10.3109/09637486.2011.582460. PMID  21574818. S2CID  45956239.
  258. ^ Ku CS, Pham TX, Park Y, Kim B, Shin MS, Kang I, Lee J (abril de 2013). "Las algas verdiazules comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Temas generales . 1830 (4): 2981–2988. doi :10.1016/j.bbagen.2013.01.018. PMC 3594481 . PMID  23357040. 
  259. ^ Mišurcová L, Škrovánková S, Samek D, Ambrožová J, Machů L (2012). "Beneficios para la salud de los polisacáridos de algas en la nutrición humana". Avances en la investigación sobre alimentación y nutrición . 66 : 75-145. doi :10.1016/B978-0-12-394597-6.00003-3. ISBN 978-0-12-394597-6. PMID  22909979.
  260. ^ Thébault L, Lesne J, Boutin JP (1995). "[Cianobacterias, sus toxinas y riesgos para la salud]". Medicina Tropical . 55 (4): 375–380. PMID  8830224.
  261. ^ ab "Algas verdiazules (cianobacterias) y sus toxinas: agua potable". 30 de mayo de 2008. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2008 . Consultado el 10 de agosto de 2022 .
  262. ^ "Floración nociva en el lago Atitlán, Guatemala". Earthobservatory.nasa.gov . 3 de diciembre de 2009 . Consultado el 10 de agosto de 2022 .del Observatorio de la Tierra de la NASA,
  263. ^ Weirich CA, Miller TR (enero de 2014). "Floraciones de algas nocivas de agua dulce: toxinas y salud de los niños". Problemas actuales en la atención de salud pediátrica y adolescente . 44 (1): 2–24. doi :10.1016/j.cppeds.2013.10.007. PMID  24439026.
  264. ^ "Profesora Linda Lawton". rgu-repository.worktribe.com . Consultado el 25 de junio de 2021 .
  265. ^ Persona que llama TA, Doolin JW, Haney JF, Murby AJ, West KG, Farrar HE, et al. (2009). "Un grupo de esclerosis lateral amiotrófica en New Hampshire: un posible papel de la proliferación de cianobacterias tóxicas". La esclerosis lateral amiotrófica . 10 (Suplemento 2): 101–108. doi :10.3109/17482960903278485. PMID  19929741. S2CID  35250897.
  266. ^ Cox PA, Richer R, Metcalf JS, Banack SA, Codd GA, Bradley WG (2009). "Exposición a cianobacterias y BMAA por el polvo del desierto: un posible vínculo con la ELA esporádica entre los veteranos de la Guerra del Golfo". La esclerosis lateral amiotrófica . 10 (Suplemento 2): 109–117. doi :10.3109/17482960903286066. PMID  19929742. S2CID  1748627.
  267. ^ abcdef DC principal (2006). "Floraciones de algas tóxicas" (PDF) . Patólogo veterinario, South Perth . agric.wa.gov.au. Archivado desde el original (PDF) el 1 de diciembre de 2014 . Consultado el 18 de noviembre de 2014 .
  268. ^ V de mayo, Baker H (1978). "Reducción de algas tóxicas en embalses agrícolas mediante alumbre férrico". Tecn. Toro . 19 : 1–16.
  269. ^ Paerl HW, Huisman J (abril de 2008). "Clima. A las flores les gusta el calor". Ciencia . 320 (5872): 57–58. doi : 10.1126/ciencia.1155398. PMID  18388279. S2CID  142881074.
  270. ^ Sitoki L, Kurmayer R, Rott E (julio de 2012). "Variación espacial de la composición del fitoplancton, el biovolumen y las concentraciones de microcistina resultantes en el golfo de Nyanza (lago Victoria, Kenia)". Hidrobiología . 691 (1): 109–122. doi :10.1007/s10750-012-1062-8. PMC 3968937 . PMID  24683268. 
  271. ^ Metcalf JS, Banack SA, Powell JT, Tymm FJ, Murch SJ, Brand LE, Cox PA (2018). "Respuestas de la salud pública a las floraciones de cianobacterias tóxicas: perspectivas del evento de Florida de 2016". Política del Agua . 20 (5): 919–932. doi : 10.2166/wp.2018.012 . S2CID  88502303.
  272. ^ abc Cavicchioli R, Ripple WJ, Timmis KN, Azam F, Bakken LR, Baylis M, et al. (septiembre de 2019). "Advertencia de los científicos a la humanidad: microorganismos y cambio climático". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 17 (9): 569–586. doi :10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171 . PMID  31213707.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  273. ^ Visser PM, Verspagen JM, Sandrini G, Stal LJ, Matthijs HC, Davis TW y otros. (Abril de 2016). "Cómo el aumento del CO2 y el calentamiento global pueden estimular la proliferación de cianobacterias dañinas". Algas nocivas . 54 : 145-159. doi : 10.1016/j.hal.2015.12.006 . PMID  28073473.
  274. ^ Walsby AE, Hayes PK, Boje R, Stal LJ (julio de 1997). "La ventaja selectiva de la flotabilidad proporcionada por las vesículas de gas para las cianobacterias planctónicas en el Mar Báltico". El nuevo fitólogo . 136 (3): 407–417. doi :10.1046/j.1469-8137.1997.00754.x. PMID  33863010.
  275. ^ Lehman PW, Kurobe T, Lesmeister S, Baxa D, Tung A, Teh SJ (marzo de 2017). "Impactos de la grave sequía de 2014 en la floración de Microcystis en el estuario de San Francisco". Algas nocivas . 63 : 94-108. doi : 10.1016/j.hal.2017.01.011 . PMID  28366405.
  276. ^ ab Sandrini G, Ji X, Verspagen JM, Tann RP, Slot PC, Luimstra VM, et al. (Agosto de 2016). "Rápida adaptación de las cianobacterias dañinas al aumento de CO2". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (33): 9315–9320. Código Bib : 2016PNAS..113.9315S. doi : 10.1073/pnas.1602435113 . PMC 4995953 . PMID  27482094. 

Atribución

 Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 2.5.

Otras lecturas

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las cianobacterias .