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Rizaria

Los Rhizaria son un supergrupo diverso y rico en especies de eucariotas en su mayoría unicelulares [2] . [3] A excepción de los cloraracniofitos y tres especies del género Paulinella del filo Cercozoa , todos son no fotosintéticos, pero muchos foraminíferos y radiolarios tienen una relación simbiótica con algas unicelulares. [4] Se ha descrito una forma multicelular, Guttulinopsis vulgaris , un moho limoso celular . [5] Este grupo fue utilizado por Cavalier-Smith en 2002, aunque el término "Rhizaria" se había utilizado durante mucho tiempo para los clados dentro del taxón actualmente reconocido. Al estar descritos principalmente a partir de secuencias de ADNr , varían considerablemente en forma y no tienen caracteres morfológicos distintivos claros ( sinapomorfias ), pero en su mayor parte son ameboides con pseudópodos filosos, reticulosos o sostenidos por microtúbulos . A falta de una apomorfia, el grupo está mal definido y su composición ha sido muy fluida. Algunas Rhizaria poseen exoesqueletos minerales ( tecas o loricas ), que se encuentran en diferentes clados dentro de Rhizaria hechos de ópalo ( SiO 2 ), celestita ( SrSO 4 ) o calcita ( CaCO 3 ). Ciertas especies pueden alcanzar tamaños de más de un centímetro y algunas especies pueden formar colonias cilíndricas de aproximadamente 1 cm de diámetro y más de 1 m de longitud. Se alimentan capturando y engullendo a sus presas con las extensiones de sus pseudópodos; Las formas que son simbióticas con algas unicelulares contribuyen significativamente a la producción primaria total del océano. [6]

Grupos

Los tres grupos principales de Rhizaria son: [7]

Es posible que se incluyan algunos otros grupos en los Cercozoa, pero algunos árboles parecen más cercanos a los Foraminíferos. Se trata de las Phytomyxea y Ascetosporea , parásitos de plantas y animales, respectivamente, y la peculiar ameba Gromia . Los diferentes grupos de Rhizaria se consideran parientes cercanos basándose principalmente en similitudes genéticas y han sido considerados como una extensión de los Cercozoa. El nombre Rhizaria para el grupo ampliado fue introducido por Cavalier-Smith en 2002, [8] quien también incluyó los centrohélidos y los Apusozoa .

Un orden digno de mención que pertenece a Ascetosporea es el Mikrocytida . [9] Estos son parásitos de las ostras . Esto incluye el agente causante de la enfermedad de la isla de Denman, Mikrocytos mackini, un pequeño protistán amitocondrio (de 2 a 3 μm de diámetro). [10]

Relaciones evolutivas

Rhizaria forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), agrupación que había sido presagiada en 1993 mediante un estudio de morfologías mitocondriales. [11] SAR se encuentra actualmente en Diaphoretickes junto con Archaeplastida , Cryptista , Haptista y varios clados menores.

Históricamente, muchos rizarianos fueron considerados animales debido a su motilidad y heterotrofia . Sin embargo, cuando una simple dicotomía animal-planta fue reemplazada por el reconocimiento de reinos adicionales, los taxónomos generalmente ubicaron a las amebas en el reino Protista . Cuando los científicos comenzaron a examinar las relaciones evolutivas entre eucariotas en la década de 1970, quedó claro que el reino Protista era parafilético . Rhizaria parece compartir un ancestro común con Stramenopiles y Alveolates que forman parte del súper conjunto SAR. [12] Rhizaria ha sido respaldada por estudios filogenéticos moleculares como un grupo monofilético. [13] La biosíntesis de precursores de 24-isopropil colestano en varios rhizaria [14] sugiere un papel ecológico relevante ya durante el Ediacara .

Filogenia

Rhizaria es un grupo monofilético compuesto por dos filos hermanos: Cercozoa y Retaria . Posteriormente, también son monofiléticos Cercozoa y Retaria . [15] [16] El siguiente cladograma representa las relaciones evolutivas entre todas las clases de rizarianos y está elaborado a partir de los trabajos de Cavalier-Smith et al. (2018), [1] e Irwin et al. (2019). [17]

ciclo sexual

Se han demostrado ciclos de vida sexuales completos para dos linajes ( Foraminifera y Gromia ) y se ha observado evidencia directa de cariogamia o meiosis en cinco linajes ( Euglyphida , Thecofilosea , Chlorarachniophyta , Plasmodiophorida y Phaeodarea ). [18] En particular, los Foramanifera son amebas marinas que se definen por una red dinámica de pseudópodos y la producción de conchas intrincadas. [18] Estas amebas tienen ciclos de vida sexuales complejos con meiosis y producción de gametos que ocurren en etapas separadas. [18]

Referencias

  1. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas ; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (abril de 2018). "Filogenia multigénica y evolución celular del reino cromático Rhizaria: organización celular contrastante de los filos hermanos Cercozoa y Retaria". Protoplasma . 255 (5): 1517-1574. doi :10.1007/s00709-018-1241-1. PMC  6133090 . PMID  29666938.
  2. ^ Taylor, Christopher (2004). "Rhizaria". Archivado desde el original el 20 de abril de 2009.
  3. ^ Nikolaev, Sergey I.; Berney, Cédric; Fahrni, José F.; et al. (mayo de 2004). "El crepúsculo de los Heliozoos y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides". PNAS . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID  15148395. 
  4. ^ Gast, Rebecca J.; Caron, David A. (1 de octubre de 2001). "Asociaciones fotosimbióticas en foraminíferos y radiolarios planctónicos". Hidrobiología . 461 (1): 1–7. doi :10.1023/A:1012710909023. S2CID  1387879.
  5. ^ Marrón, Mateo W.; Kolisko, Martín; Silberman, Jeffrey D.; Roger, Andrew J. (2012). "La multicelularidad agregativa evolucionó de forma independiente en el supergrupo eucariota Rhizaria". Biología actual . 22 (12): 1123-1127. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 .
  6. ^ Caron, D. (2016). El ascenso de Rhizaria. Nature (Londres), 532(7600), 444–445. https://doi.org/10.1038/nature17892
  7. ^ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (julio de 2007). "Filogenia global de eucariotas: los árboles de ADN ribosómico de subunidades grandes y pequeñas combinados respaldan la monofilia de Rhizaria, Retaria y Excavata". Mol. Filogenet. Evolución . 44 (1): 255–66. doi :10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID  17174576.
  8. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2002). "El origen fagotrófico de los eucariotas y clasificación filogenética de los protozoos". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. ISSN  1466-5026. PMID  11931142 . Consultado el 8 de junio de 2007 .
  9. ^ Hartikainen, H.; Stentiford, GD; Bateman, KS; Berney, C.; Feist, suroeste; Longshaw, M.; Okamura, B.; Piedra, D.; Ward, G.; Madera, C.; Bajo, D. (2014). "Los microcítidos son una radiación divergente y ampliamente distribuida de parásitos en invertebrados acuáticos" (PDF) . Curr Biol . 24 (7): 807–12. doi : 10.1016/j.cub.2014.02.033 . PMID  24656829. S2CID  17180719.
  10. ^ Bueno, PM; Bower, SM; Meyer, GR; Cochennec-Laureau, N.; Berthe, FCJ (2001). "Ultraestructura de Mikrocytos mackini, la causa de la enfermedad de la isla Denman en ostras Crassostrea spp. y Ostrea spp. en Columbia Británica, Canadá". Enfermedades de los Organismos Acuáticos . 45 (3): 215–227. doi : 10.3354/dao045215 . ISSN  0177-5103. PMID  11558731.
  11. ^ Seravin LN. Osnovnye tipy i formy tonkogo stroeniia krist mitokhondriĭ: stepen' ikh évoliutsionnoĭ stabil'nosti (sposobnost' k morfologicheskim transformatsiiam) [Los tipos y formas básicos de la estructura fina de las crestas mitocondriales: el grado de su estabilidad evolutiva (capacidad de transformaciones morfológicas)] . Tsitologiia. 1993;35(4):3-34. Ruso. PMID 8328023.
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  13. ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Pawlowski, enero (23 de agosto de 2008). "La filogenómica revela un nuevo 'megagrupo' que incluye a la mayoría de los eucariotas fotosintéticos". Cartas de biología . 4 (4): 366–369. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID  18522922. 
  14. ^ Hallmann, cristiano; Stuhr, Marleen; Kucera, Michal; et al. (2019-03-04). "Los supuestos biomarcadores de esponjas en Rhizaria unicelular cuestionan un surgimiento temprano de animales". Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (4): 577–581. doi :10.1038/s41559-019-0806-5. PMID  30833757. S2CID  71148672.
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  16. ^ > Howe, Alexis T.; Bajo, David; Scoble, Josephine M.; et al. (2011). "Nuevos protistas cultivados identifican clados de cercozoos de ADN ambiental de ramificación profunda: nuevos géneros Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia". Protista . 162 (2): 332–372. doi :10.1016/j.protis.2010.10.002. PMID  21295519.
  17. ^ Irwin, Nicolás AT; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; et al. (2019-01-01). "La filogenómica apoya la monofilia de los Cercozoa". Filogenética molecular y evolución . 130 : 416–423. doi :10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN  1055-7903. PMID  30318266. S2CID  52982396.
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