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filopodios

Esta micrografía electrónica muestra filopodios exagerados con forma de maza inducida por la formina mDia2 en células cultivadas. Estos filopodios están llenos de haces de filamentos de actina que nacieron y convergieron desde la red lamelipodial .

Los filopodios ( sg.: filopodium ) son proyecciones citoplasmáticas delgadas que se extienden más allá del borde anterior de los lamellipodia en las células migratorias . [1] Dentro del lamelipodio, las costillas de actina se conocen como micropuntas y, cuando se extienden más allá del lamelipodio, se conocen como filopodios. [2] Contienen microfilamentos (también llamados filamentos de actina) entrecruzados en haces por proteínas que agrupan actina, [3] como la fascina y la fimbrina . [4] Los filopodios forman adherencias focales con el sustrato, uniéndolos a la superficie celular. [5] Muchos tipos de células migratorias presentan filopodios, que se cree que están involucrados tanto en la sensación de señales quimiotrópicas como en los cambios resultantes en la locomoción dirigida.

La activación de la familia Rho de GTPasas , particularmente Cdc42 y sus intermedios posteriores, da como resultado la polimerización de fibras de actina por proteínas de homología Ena/Vasp . [6] Los factores de crecimiento se unen a los receptores tirosina quinasas, lo que da como resultado la polimerización de los filamentos de actina que, cuando se entrecruzan, forman los elementos citoesqueléticos de soporte de los filopodios. La actividad Rho también da como resultado la activación por fosforilación de proteínas de la familia ezrin-moesin-radixina que unen los filamentos de actina a la membrana de los filopodios. [6]

Los filopodios desempeñan funciones en la detección, la migración, el crecimiento de neuritas y la interacción entre células. [1] [ se necesita más explicación ] Para cerrar una herida en los vertebrados, los factores de crecimiento estimulan la formación de filopodios en los fibroblastos para dirigir la migración de los fibroblastos y el cierre de la herida . [7] En los macrófagos , los filopodios actúan como tentáculos fagocíticos, tirando de los objetos atados hacia la célula para su fagocitosis . [8]

En infecciones

Los filopodios también se utilizan para el movimiento de bacterias entre células, a fin de evadir el sistema inmunológico del huésped. La bacteria intracelular Ehrlichia se transporta entre las células a través de los filopodios de la célula huésped inducidos por el patógeno durante las etapas iniciales de la infección. [9] Los filopodios son el contacto inicial que las células del epitelio pigmentario de la retina humana (EPR) hacen con los cuerpos elementales de Chlamydia trachomatis , la bacteria que causa la clamidia. [10]

Se ha demostrado que los virus son transportados a lo largo de los filopodios hacia el cuerpo celular, lo que provoca una infección celular. [11] También se ha descrito el transporte dirigido del factor de crecimiento epidérmico (EGF) unido al receptor a lo largo de los filopodios, lo que respalda la función de detección propuesta de los filopodios. [12]

El SARS-CoV-2 , la cepa de coronavirus responsable del COVID-19 , produce filopodios en las células infectadas. [13]

En las células cerebrales

En las neuronas en desarrollo , los filopodios se extienden desde el cono de crecimiento en el borde anterior. En las neuronas privadas de filopodios por inhibición parcial de la polimerización de los filamentos de actina , la extensión del cono de crecimiento continúa normalmente, pero la dirección del crecimiento está alterada y es muy irregular. [7] Las proyecciones similares a filopodios también se han relacionado con la creación de dendritas cuando se forman nuevas sinapsis en el cerebro. [14] [15]

Un estudio que utilizó imágenes de proteínas de ratones adultos mostró que los filopodios en las regiones exploradas eran en un orden de magnitud más abundantes de lo que se creía anteriormente y comprendían alrededor del 30% de todas las protuberancias dendríticas. En sus puntas, contienen " sinapsis silenciosas " que están inactivas hasta que se reclutan como parte de la plasticidad neuronal y el aprendizaje o los recuerdos flexibles , que antes se pensaba que estaban presentes principalmente en el cerebro preadulto en desarrollo y que desaparecían con el tiempo. [16] [17] [ se necesita más explicación ]

Referencias

  1. ^ ab Mattila PK, Lappalainen P (junio de 2008). "Filopodia: arquitectura molecular y funciones celulares". Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 9 (6): 446–454. doi :10.1038/nrm2406. PMID  18464790. S2CID  33533182.
  2. ^ Small JV, Stradal T, Vignal E, Rottner K (marzo de 2002). "El lamellipodium: donde comienza la motilidad". Tendencias en biología celular . 12 (3): 112-120. doi :10.1016/S0962-8924(01)02237-1. PMID  11859023.
  3. ^ Khurana S, George SP (septiembre de 2011). "El papel de las proteínas agrupadoras de actina en el ensamblaje de filopodios en células epiteliales". Adhesión y migración celular . 5 (5): 409–420. doi :10.4161/cam.5.5.17644. PMC 3218608 . PMID  21975550. 
  4. ^ Hanein D, Matsudaira P, DeRosier DJ (octubre de 1997). "Evidencia de un cambio conformacional en la actina inducido por la unión de fimbrina (N375)". La revista de biología celular . 139 (2): 387–396. doi :10.1083/jcb.139.2.387. PMC 2139807 . PMID  9334343. 
  5. ^ Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J, eds. (2004). Biología celular molecular (quinta ed.). WH Freeman y compañía. págs.821, 823.
  6. ^ ab Ohta Y, Suzuki N, Nakamura S, Hartwig JH, Stossel TP (marzo de 1999). "La pequeña GTPasa RalA se dirige a la filamina para inducir filopodios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (5): 2122–2128. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.2122O. doi : 10.1073/pnas.96.5.2122 . PMC 26747 . PMID  10051605. 
  7. ^ ab Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Búsqueda de caminos desorientada por conos de crecimiento de neuronas pioneras privados de filopodios por tratamiento con citocalasinas". Naturaleza . 323 (6090): 712–715. Código bibliográfico : 1986Natur.323..712B. doi :10.1038/323712a0. PMID  3773996. S2CID  4371667.
  8. ^ Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (julio de 2007). "Los filopodios actúan como tentáculos fagocíticos y tiran con pasos discretos y una velocidad dependiente de la carga". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (28): 11633–11638. Código Bib : 2007PNAS..10411633K. doi : 10.1073/pnas.0702449104 . PMC 1913848 . PMID  17620618. 
  9. ^ Thomas S, Popov VL, Walker DH (diciembre de 2010). "Mecanismos de salida de la bacteria intracelular Ehrlichia". MÁS UNO . 5 (12): e15775. Código Bib : 2010PLoSO...515775T. doi : 10.1371/journal.pone.0015775 . PMC 3004962 . PMID  21187937. 
  10. ^ Ford C, Nans A, Boucrot E, Hayward RD (mayo de 2018). Welch MD (ed.). "La clamidia aprovecha la captura filopodial y una vía similar a la macropinocitosis para la entrada a la célula huésped". Más patógenos . 14 (5): e1007051. doi : 10.1371/journal.ppat.1007051 . PMC 5955597 . PMID  29727463. 
  11. ^ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (julio de 2005). "El movimiento de virus impulsado por actina y miosina a lo largo de los filopodios precede a su entrada en las células". La revista de biología celular . 170 (2): 317–325. doi :10.1083/jcb.200503059. PMC 2171413 . PMID  16027225. 
  12. ^ Lidke DS, Lidke KA, Rieger B, Jovin TM, Arndt-Jovin DJ (agosto de 2005). "Buscando señales: los filopodios detectan el EGF y responden mediante el transporte retrógrado dirigido de receptores activados". La revista de biología celular . 170 (4): 619–626. doi :10.1083/jcb.200503140. PMC 2171515 . PMID  16103229. 
  13. ^ Bouhaddou M, Memon D, Meyer B, White KM, Rezelj VV, Correa Marrero M, et al. (agosto de 2020). "El panorama global de la fosforilación de la infección por SARS-CoV-2". Celúla . 182 (3): 685–712.e19. doi : 10.1016/j.cell.2020.06.034 . PMC 7321036 . PMID  32645325. 
  14. ^ Beardsley J (junio de 1999). "Conectarse". Científico americano . 280 (6): 24. Bibcode : 1999SciAm.280f..24B. doi :10.1038/scientificamerican0699-24b (inactivo 2024-02-22).{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de febrero de 2024 ( enlace )
  15. ^ Maletic-Savatic M, Malinow R, Svoboda K (marzo de 1999). "Morfogénesis dendrítica rápida en dendritas del hipocampo CA1 inducida por actividad sináptica". Ciencia . 283 (5409): 1923-1927. doi : 10.1126/ciencia.283.5409.1923. PMID  10082466.
  16. ↑ Lloreda, Claudia López (16 de diciembre de 2022). "Los cerebros de ratones adultos están repletos de 'sinapsis silenciosas'" . Consultado el 18 de diciembre de 2022 .
  17. ^ Vardalaki, Dimitra; Chung, Kwanghun; Harnett, Mark T. (diciembre de 2022). "Los filopodios son un sustrato estructural para las sinapsis silenciosas en la neocorteza adulta" . Naturaleza . 612 (7939): 323–327. Código Bib :2022Natur.612..323V. doi :10.1038/s41586-022-05483-6. ISSN  1476-4687. PMID  36450984. S2CID  254122483.
    • Comunicado de prensa de la universidad: Trafton, Anne. "Las sinapsis silenciosas abundan en el cerebro adulto". Instituto de Tecnología de Massachusetts a través de medicalxpress.com . Consultado el 18 de diciembre de 2022 .

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