Un pseudópodo o pseudópodo ( pl.: pseudópodos o pseudópodos ) es una proyección temporal en forma de brazo de una membrana celular eucariota que emerge en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma , los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios . [1] [2] Los seudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión . A menudo se encuentran en las amebas .
Los diferentes tipos de pseudópodos se pueden clasificar por sus distintas apariencias. [3] Los lamellipodia son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, parecidos a hilos y están sostenidos en gran parte por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que llevan pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo de fagocitosis con pseudópodos largos y delgados sostenidos por complejos conjuntos de microtúbulos envueltos con citoplasma; Responden rápidamente al contacto físico. [4]
Generalmente, varios pseudópodos surgen de la superficie del cuerpo, ( polipodial , por ejemplo, Amoeba proteus ), o puede formarse un solo pseudópodo en la superficie del cuerpo ( monopodial , como Entamoeba histolytica ). [5]
Las células que forman pseudópodos generalmente se denominan ameboides . [6]
Para avanzar hacia un objetivo, la célula utiliza la quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelular, quimioatrayentes (por ejemplo, AMPc para las células de Dictyostelium ), [7] para extender los pseudópodos en el área de la membrana que mira hacia la fuente de estas moléculas.
Los quimioatrayentes se unen a receptores acoplados a proteínas G , que activan las GTPasas de la familia Rho (p. ej. , Cdc42, Rac) a través de proteínas G.
Las Rho GTPasas son capaces de activar WASp, que a su vez activa el complejo Arp2/3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina . [8] Los polímeros de actina luego empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. Luego, el pseudópodo puede adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (p. ej., integrinas ) y luego tirar del cuerpo de la célula hacia adelante mediante la contracción de un complejo de actina-miosina en el pseudópodo. [9] [10] Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide .
Las Rho GTPasas también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K), que recluta PIP 3 en la membrana en el borde anterior y separa la enzima PTEN que degrada PIP 3 de la misma área de la membrana. Luego, PIP 3 activa las GTPasas mediante estimulación GEF . Esto sirve como un circuito de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en la vanguardia. [8]
De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana que no sean el borde anterior porque los filamentos de miosina impiden que se extiendan. Estos filamentos de miosina son inducidos por GMP cíclico en D. discoideum o Rho quinasa en neutrófilos , por ejemplo. [8]
Se demostró que diferentes parámetros físicos regulan la duración y la escala de tiempo de la formación de pseudópodos. Por ejemplo, un aumento en la tensión de la membrana inhibe el ensamblaje de actina y la formación de protuberancias. [11] Se demostró que la carga superficial negativa reducida en la superficie interna de la membrana plasmática genera protuberancias mediante la activación de la vía de señalización Ras- PI3K/AKT/mTOR . [12]
En el caso de que no haya una señal extracelular, todas las células en movimiento navegan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante algún tiempo antes de girar. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar una nueva señal extracelular.
En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo como de costumbre o a partir de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.
Dictyostelium utiliza los pseudópodos en forma de Y para avanzar relativamente recto alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del pseudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes y son utilizados por las células para girar.
Los seudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP. [7]
Las funciones de los pseudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:
Los seudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios) y según su apariencia.
Algunas células pseudópodos pueden utilizar múltiples tipos de pseudópodos según la situación. La mayoría utiliza una combinación de lamellipodios y filopodios para migrar [14] (por ejemplo, células cancerosas metastásicas). [15] Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar una migración basada en lamellipodia o lobopodia en una matriz 3D dependiendo de la elasticidad de la matriz. [dieciséis]
Los lamellipodia son pseudópodos anchos y planos que se utilizan en la locomoción. [4] Están sostenidos por microfilamentos que se forman en el borde de ataque, creando una red interna similar a una malla. [17]
Los filopodios (o seudópodos filosos) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, compuestos principalmente de ectoplasma . Estas formaciones están sostenidas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de los lamellipodios con su actina en forma de red, forman haces sueltos mediante reticulación . Esta formación se debe en parte a la agrupación de proteínas como fimbrinas y fascinas . [17] [18] Los filopodios se observan en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida ( Rhizaria ) y en Nucleariida ( Opisthokonta ). [4]
Los lobopodios (o pseudópodos lobosos) son bulbosos, cortos y de forma roma. [19] Estos pseudópodos tubulares en forma de dedos contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, notablemente en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).
Los lobopodios de alta presión también se pueden encontrar en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz tridimensional (por ejemplo, dermis de mamíferos , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina sobre la membrana para extenderse, los lobopodos de fibroblastos utilizan el mecanismo del pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de la actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que se produzca, esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobopodos suelen ir acompañados de pequeñas ampollas laterales que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobopodios, lo que aumenta la frecuencia de ruptura de la membrana plasmática y la corteza. [20] [16] [21]
Los reticulopodios (o pseudópodos reticulosos) [22] son formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixópodos, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulopodos son propios de Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria). [4]
Los axopodios (también conocidos como actinópodos) son pseudópodos estrechos que contienen conjuntos complejos de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son los principales responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Estos pseudópodos son principalmente estructuras de recolección de alimentos, pero también proporcionan un medio de transporte hidrológico mediante la expansión de sus superficies. Se observan en " Radiolaria " y " Heliozoa ". [4]
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