En biología celular , el citoplasma describe todo el material dentro de una célula eucariota , encerrado por la membrana celular , excepto el núcleo celular . El material dentro del núcleo y contenido dentro de la membrana nuclear se denomina nucleoplasma . Los componentes principales del citoplasma son el citosol (una sustancia similar a un gel), los orgánulos (las subestructuras internas de la célula) y varias inclusiones citoplasmáticas . El citoplasma tiene aproximadamente un 80% de agua y suele ser incoloro. [1]
La sustancia celular submicroscópica fundamental, o matriz citoplasmática, que queda después de la exclusión de los orgánulos y partículas celulares es el plasma fundamental . Es el hialoplasma de la microscopía óptica, un sistema polifásico altamente complejo en el que todos los elementos citoplasmáticos resolubles están suspendidos, incluidos los orgánulos más grandes como los ribosomas , las mitocondrias , los plastidios de las plantas , las gotitas de lípidos y las vacuolas .
Muchas actividades celulares tienen lugar dentro del citoplasma, como muchas vías metabólicas , incluidas la glucólisis , la fotosíntesis y procesos como la división celular . El área interna concentrada se llama endoplasma y la capa externa se llama corteza celular o ectoplasma .
El movimiento de iones de calcio dentro y fuera del citoplasma es una actividad de señalización de procesos metabólicos . [2]
En las plantas , el movimiento del citoplasma alrededor de las vacuolas se conoce como flujo citoplasmático .
El término fue introducido por Rudolf von Kölliker en 1863, originalmente como sinónimo de protoplasma , pero luego pasó a referirse a la sustancia celular y los orgánulos fuera del núcleo. [3] [4]
Ha habido cierto desacuerdo sobre la definición de citoplasma, ya que algunos autores prefieren excluir del mismo algunos orgánulos, especialmente las vacuolas [5] y en ocasiones los plastidios. [6]
Sigue siendo incierto cómo interactúan los diversos componentes del citoplasma para permitir el movimiento de los orgánulos manteniendo al mismo tiempo la estructura de la célula. El flujo de componentes citoplasmáticos juega un papel importante en muchas funciones celulares que dependen de la permeabilidad del citoplasma. [7] Un ejemplo de tal función es la señalización celular , un proceso que depende de la manera en que se permite que las moléculas de señalización se difundan a través de la célula. [8] Mientras que las pequeñas moléculas de señalización, como los iones de calcio, pueden difundirse con facilidad, las moléculas más grandes y las estructuras subcelulares a menudo requieren ayuda para moverse a través del citoplasma. [9] La dinámica irregular de tales partículas ha dado lugar a varias teorías sobre la naturaleza del citoplasma.
Desde hace tiempo existe evidencia de que el citoplasma se comporta como un sol-gel . [10] Se piensa que las moléculas y estructuras que componen el citoplasma se comportan unas veces como una solución coloidal desordenada (sol) y otras veces como una red integrada, formando una masa sólida (gel). Por lo tanto, esta teoría propone que el citoplasma existe en distintas fases líquidas y sólidas dependiendo del nivel de interacción entre los componentes citoplasmáticos, lo que puede explicar la dinámica diferencial de las diferentes partículas observadas moviéndose a través del citoplasma. Un artículo sugirió que en una escala de longitud inferior a 100 nm , el citoplasma actúa como un líquido, mientras que en una escala de longitud mayor, actúa como un gel. [11]
Se ha propuesto que el citoplasma se comporta como un líquido formador de vidrio que se acerca a la transición vítrea . [9] En esta teoría, cuanto mayor es la concentración de componentes citoplasmáticos, menos se comporta el citoplasma como un líquido y más se comporta como un vidrio sólido, congelando los componentes citoplasmáticos más importantes en su lugar (se cree que la actividad metabólica de la célula puede fluidificar el citoplasma para permitir el movimiento de dichos componentes citoplasmáticos más importantes). [9] La capacidad de una célula para vitrificarse en ausencia de actividad metabólica, como en períodos de inactividad, puede ser beneficiosa como estrategia de defensa. Un citoplasma de vidrio sólido congelaría las estructuras subcelulares en su lugar, previniendo daños, al tiempo que permitiría la transmisión de pequeñas proteínas y metabolitos, ayudando a impulsar el crecimiento tras la reactivación de la célula desde el estado de latencia . [9]
La investigación ha examinado el movimiento de las partículas citoplasmáticas independientemente de la naturaleza del citoplasma. En este enfoque alternativo, las fuerzas aleatorias agregadas dentro de la célula causadas por proteínas motoras explican el movimiento no browniano de los constituyentes citoplasmáticos. [12]
Los tres elementos principales del citoplasma son el citosol , los orgánulos y las inclusiones .
El citosol es la porción del citoplasma que no está contenida dentro de orgánulos unidos a membranas. El citosol constituye aproximadamente el 70% del volumen celular y es una mezcla compleja de filamentos del citoesqueleto , moléculas disueltas y agua. Los filamentos del citosol incluyen filamentos de proteínas como los filamentos de actina y los microtúbulos que forman el citoesqueleto, así como proteínas solubles y pequeñas estructuras como ribosomas , proteosomas y los misteriosos complejos de bóveda . [13] La porción interna, granular y más fluida del citoplasma se conoce como endoplasma.
Debido a esta red de fibras y altas concentraciones de macromoléculas disueltas , como las proteínas , se produce un efecto llamado apiñamiento macromolecular y el citosol no actúa como una solución ideal . Este efecto de apiñamiento altera la forma en que los componentes del citosol interactúan entre sí.
Los orgánulos (literalmente "pequeños órganos") suelen ser estructuras rodeadas de membranas dentro de la célula que tienen funciones específicas. Algunos orgánulos importantes que se encuentran suspendidos en el citosol son las mitocondrias , el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi , las vacuolas , los lisosomas y, en las células vegetales, los cloroplastos .
Las inclusiones son pequeñas partículas de sustancias insolubles suspendidas en el citosol. Existe una amplia gama de inclusiones en diferentes tipos de células, y van desde cristales de oxalato de calcio o dióxido de silicio en las plantas, [14] [15] hasta gránulos de materiales de almacenamiento de energía como almidón , [16] glucógeno , [17] o polihidroxibutirato . [18] Un ejemplo particularmente extendido son las gotitas de lípidos , que son gotitas esféricas compuestas de lípidos y proteínas que se utilizan tanto en procariotas como en eucariotas como forma de almacenar lípidos como ácidos grasos y esteroles . [19] Las gotitas de lípidos constituyen gran parte del volumen de los adipocitos , que son células especializadas en almacenamiento de lípidos, pero también se encuentran en una variedad de otros tipos de células.
El citoplasma, las mitocondrias y la mayoría de los orgánulos son contribuciones a la célula desde el gameto materno. Contrariamente a la información anterior que ignora cualquier noción de que el citoplasma esté activo, una nueva investigación ha demostrado que controla el movimiento y el flujo de nutrientes dentro y fuera de la célula mediante un comportamiento viscoplástico y una medida de la tasa recíproca de rotura de enlaces dentro de la célula. la red citoplasmática. [20]
Las propiedades materiales del citoplasma siguen siendo una investigación en curso. Se ha descrito un método para determinar el comportamiento mecánico del citoplasma de células vivas de mamíferos con ayuda de pinzas ópticas . [21]
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