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excavata

Tres tipos de celdas excavadas. Arriba: Jakobida , 1 núcleo, 2 flagelos anteriores, 3 flagelos ventrales/posteriores, 4 surcos de alimentación ventrales. Medio: Euglenozoos , 1 núcleo, 2 bolsas/depósito flagelar, 3 flagelos dorsales/anteriores, 4 flagelos ventrales/posteriores, 5 citostomas/aparatos de alimentación. Abajo: Metamonada , 1-flagelo anterior, 2-cuerpo parabasal, 3-membrana ondulante, 4-flagelo posterior, 5-núcleo, 6- axostilo .

Excavata es un grupo extenso y diverso pero parafilético de eucariotas unicelulares . [1] [2] El grupo fue sugerido por primera vez por Simpson y Patterson en 1999 [3] [4] y el nombre latinizado y asignado un rango por Thomas Cavalier-Smith en 2002. Contiene una variedad de protistas simbióticos y de vida libre. , e incluye algunos parásitos importantes de los humanos como Giardia y Trichomonas . [5] Antiguamente se consideraba que las excavaciones estaban incluidas en el ahora obsoleto reino protista . [6] Se distinguieron de otros linajes basándose en información microscópica electrónica sobre cómo están dispuestas las células (tienen una identidad ultraestructural distintiva ). [4] Se consideran un linaje flagelado basal . [7]

Sobre la base de análisis filogenómicos, se demostró que el grupo contenía tres grupos de eucariotas ampliamente separados: los discobidos, las metamonas y las malawimonads. [8] [9] [10] [11] A continuación se ofrece una vista actual de la composición de las excavaciones, lo que indica que el grupo es parafilético. A excepción de algunos Euglenozoos , todos son no fotosintéticos .

Características

La mayoría de las excavaciones son flagelados unicelulares y heterótrofos. Sólo algunos Euglenozoa son fotosintéticos. En algunos (particularmente en los parásitos intestinales anaeróbicos), las mitocondrias se han reducido considerablemente. [5] Algunas excavaciones carecen de mitocondrias "clásicas" y se denominan "amitocondrias", aunque la mayoría conserva un orgánulo mitocondrial en una forma muy modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o un mitosoma ). Entre las personas con mitocondrias, las crestas mitocondriales pueden ser tubulares, discoidales o, en algunos casos, laminares. La mayoría de los excavados tienen dos, cuatro o más flagelos . [4] Muchos tienen un surco de alimentación ventral visible con una ultraestructura característica , sostenido por microtúbulos ; la apariencia "excavada" de este surco da nombre a los organismos. [3] [6] Sin embargo, varios grupos que carecen de estos rasgos se consideran excavaciones derivadas basadas en evidencia genética (principalmente árboles filogenéticos de secuencias moleculares). [6]

Los mohos mucilaginosos Acrasidae son los únicos excavados que exhiben una multicelularidad limitada. Al igual que otros mohos celulares , viven la mayor parte de su vida como células individuales, pero a veces se agrupan en grupos más grandes.

Grupo propuesto

Las relaciones excavadas siempre fueron inciertas, lo que sugiere que no son un grupo monofilético . [12] Los análisis filogenéticos a menudo no colocan a los malawimonads en la misma rama que los otros Excavata. [13]

Se pensaba que las excavaciones incluían varios grupos:

Clado Discoba o JEH

Euglenozoa y Heterolobosea (Percolozoa) o Eozoa (como los nombró Cavalier-Smith [14] ) parecen ser parientes particularmente cercanos y están unidos por la presencia de crestas discoides dentro de las mitocondrias (Superphylum Discicristata ). Se ha demostrado una estrecha relación entre Discicristata y Jakobida , [15] este último tenía crestas tubulares como la mayoría de los otros protistas y, por lo tanto, se unieron bajo el nombre de taxón Discoba , que se propuso para este grupo aparentemente monofilético. [1]

Metamónadas

Las metamonas son inusuales porque no tienen mitocondrias clásicas; en cambio, tienen hidrogenosomas , mitosomas u orgánulos no caracterizados. Se informa que la oxymonad Monocercomonoides ha perdido por completo orgánulos homólogos. Hay explicaciones contrapuestas. [16] [17]

Malawimonas

Se ha propuesto que los malawimonads sean miembros de Excavata debido a su morfología excavada típica y afinidad filogenética con otros grupos excavados en algunas filogenias moleculares. Sin embargo, su posición entre los eucariotas sigue siendo difícil de alcanzar. [2]

Ancyromonas

Las ancyromonas son pequeñas células de vida libre con un estrecho surco longitudinal en un lado de la célula. El surco de ancyromonad no se utiliza para la "alimentación en suspensión", a diferencia de los "excavados típicos" (por ejemplo, malawimonads, jakobids, Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc.). En cambio, las ancyromonas capturan procariotas adheridos a superficies. La ubicación filogenética de las ancyromonas no se comprende bien (en 2020), sin embargo, algunos análisis filogenéticos las ubican como parientes cercanos de las malawimonads. [9]

Evolución

Origen de los eucariotas

La explicación convencional para el origen de los eucariotas es que un heimdallarchaeian u otra Archaea adquirió una alfaproteobacteria [18] como endosimbionte , y que ésta se convirtió en la mitocondria , el orgánulo que proporciona respiración oxidativa a la célula eucariota. [19]

Caesar al Jewari y Sandra Baldauf sostienen, en cambio, que los eucariotas posiblemente comenzaron con un evento de endosimbiosis de una Deltaproteobacterium o Gammaproteobacterium , lo que explica la presencia de otro modo inexplicable de enzimas bacterianas anaeróbicas en Metamonada. La hermana de Preaxostyla dentro de Metamonada representa al resto de eucariotas que adquirieron una Alphaproteobacterium. En su escenario, el hidrogenosoma y el mitosoma , ambos convencionalmente considerados "orgánulos derivados de la mitocondria", serían anteriores a la mitocondria y, en cambio, derivarían de la bacteria simbiótica anterior. [17]

Filogenia

En 2023, utilizando un análisis filogenético molecular de 186 taxones, Al Jewari y Baldauf propusieron un árbol filogenético con la metamónada Parabasalia como eucariotas basales. Discoba y el resto de Eukaryota parecen haber surgido como taxón hermano de Preaxostyla, incorporando una única alfaproteobacteria como mitocondria por endosimbiosis. Por tanto, los Fornicata están más estrechamente relacionados, por ejemplo, con animales que con Parabasalia. El resto de los Eucariotas surgieron dentro de la Excavata como hermana de la Discoba; Como están dentro del mismo clado pero cladísticamente aún no se los considera parte de Excavata, en este análisis los Excavata son altamente parafiléticos. [17]

Las Anaeramoeba están asociadas con Parabasalia, pero podrían resultar más basales ya que la raíz de un árbol suele ser difícil de localizar. [20]

Ver también

metacariota

Galería

Referencias

  1. ^ ab Hampl, Vladimir; Abrazo, Laura; Leigh, Jessica W.; et al. (2009). "Los análisis filogenómicos apoyan la monofilia de Excavata y resuelven las relaciones entre los" supergrupos "eucarióticos " . PNAS . 106 (10): 3859–3864. Código Bib : 2009PNAS..106.3859H. doi : 10.1073/pnas.0807880106 . PMC  2656170 . PMID  19237557.
  2. ^ ab Simpson, Alastair GB; Inagaki, Yuji; Roger, Andrew J. (2006). "Las filogenias multigénicas integrales de protistas excavados revelan las posiciones evolutivas de los eucariotas" primitivos "". Biología Molecular y Evolución . 23 (3): 615–625. doi : 10.1093/molbev/msj068 . PMID  16308337.
  3. ^ ab Simpson, Alastair GB; Patterson, David J. (diciembre de 1999). "La ultraestructura de Carpediemonas membranifera (Eukaryota) con referencia a la 'hipótesis de excavación'". Revista Europea de Protistología . 35 (4): 353–370. doi :10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
  4. ^ abc Simpson, Alastair GB (noviembre de 2003). "Organización citoesquelética, afinidades filogenéticas y sistemática en el polémico taxón Excavata (Eukaryota)". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 53 (6): 1759-1777. doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID  14657103.
  5. ^ ab Dawkins, Richard ; Wong, Yan (2016). El cuento del antepasado . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0544859937.
  6. ^ abc Cavalier-Smith, Thomas (2002). "El origen fagotrófico de los eucariotas y clasificación filogenética de los protozoos". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  7. ^ Dawson, Scott C.; Paredez, Alejandro R. (2013). "Paisajes citoesqueléticos alternativos: novedad citoesquelética y evolución en protistas excavados basales". Opinión actual en biología celular . 25 (1): 134-141. doi :10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265 . PMID  23312067. 
  8. ^ Burki, Fabien; Roger, Andrés J.; Marrón, Mateo W.; et al. (Enero de 2020). "El nuevo árbol de los eucariotas". Tendencias en ecología y evolución . 35 (1): 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID  31606140. S2CID  204545629.
  9. ^ ab Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; et al. (2018-01-19). "La filogenómica sitúa los linajes de protistán huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota". Biología y evolución del genoma . 10 (2): 427–433. doi : 10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813 . PMID  29360967. 
  10. ^ Heiss, Aaron A.; Kolisko, Martín; Ekelund, flamenco; et al. (4 de abril de 2018). "Reexamen combinado morfológico y filogenómico de malawimonads, un taxón crítico para inferir la historia evolutiva de los eucariotas". Ciencia abierta de la Royal Society . 5 (4): 171707. Código bibliográfico : 2018RSOS....571707H. doi :10.1098/rsos.171707. PMC 5936906 . PMID  29765641. 
  11. ^ Keeling, Patrick J.; Burki, Fabien (19 de agosto de 2019). "Avance hacia el Árbol de los Eucariotas". Biología actual . 29 (16): R808–R817. doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . PMID  31430481.
  12. ^ Laura Wegener Parfrey ; Érika Barbero; Elyse Lasser; Miqueas Dunthorn; Debashish Bhattacharya; David J. Patterson ; Laura A Katz (diciembre de 2006). "Evaluación del apoyo a la clasificación actual de la diversidad eucariota". PLOS Genética . 2 (12): e220. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220 . ISSN  1553-7390. PMC 1713255 . PMID  17194223. Wikidata  Q21090155. 
  13. ^ Tiza, Alexander K.; Žihala, David; Panek, Tomaš; et al. (2021). "PhyloFisher: un paquete filogenómico para resolver relaciones eucarióticas". Más biología . 19 (8): e3001365. doi : 10.1371/journal.pbio.3001365 . PMC 8345874 . PMID  34358228. 
  14. ^ Cavalier-Smith, Thomas (23 de diciembre de 2009). "Reinos Protozoa y Chromista y la raíz eozoica del árbol eucariota". Cartas de biología . La Sociedad Real. 6 (3): 342–345. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN  1744-9561. PMC 2880060 . PMID  20031978. 
  15. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Hamburguesa, Gertraud; et al. (2007). "Hacia la resolución del árbol eucariótico: las posiciones filogenéticas de jakobids y cercozoans". Biología actual . 17 (16): 1420-1425. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . PMID  17689961.
  16. ^ Bui, Elisabeth T.; Bradley, Peter J.; Johnson, Patricia J. (3 de septiembre de 1996). "Un origen evolutivo común de mitocondrias e hidrogenosomas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 93 (18): 9651–9656. Código bibliográfico : 1996PNAS...93.9651B. doi : 10.1073/pnas.93.18.9651 . ISSN  0027-8424. PMC 38483 . PMID  8790385. 
  17. ^ abc Al Jewari, César; Baldauf, Sandra L. (28 de abril de 2023). "Una raíz excavada para el árbol de la vida eucariota". Avances científicos . 9 (17): eade4973. Código Bib : 2023SciA....9E4973A. doi :10.1126/sciadv.ade4973. ISSN  2375-2548. PMC 10146883 . PMID  37115919. 
  18. ^ Tria, FDK; Brueckner, J.; Skejo, J.; Javier, JC; Kapust, N.; Knopp, M.; et al. (7 de mayo de 2021). "Las duplicaciones de genes rastrean las mitocondrias hasta el inicio de la complejidad eucariota". Biología y evolución del genoma . 13 (5). doi : 10.1093/gbe/evab055. PMID  33739376.
  19. ^ abEme, Laura; Tamarit, Daniel; Cáceres, Eva F.; et al. (2023-03-09). "Inferencia y reconstrucción de la ascendencia heimdallarchaeial de eucariotas". Naturaleza . 618 (7967): 992–999. doi :10.1101/2023.03.07.531504. PMC 10307638 . PMID  37316666. 
  20. ^ Escaleras, Courtney W.; Táborský, Petr; Salomaki, Eric D.; et al. (diciembre de 2021). "Las anaeramoebas son un linaje divergente de eucariotas que arrojan luz sobre la transición de mitocondrias anaeróbicas a hidrogenosomas". Biología actual . 31 (24): 5605–5612.e5. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.010 . ISSN  0960-9822. PMID  34710348. S2CID  240054026.

enlaces externos