Filo de protistos excavados
Las metamónadas son un gran grupo de eucariotas microscópicos amitocondriados flagelados . Incluyen las retortamónadas , diplomónadas , parabasálidas , oximónadas y una variedad de taxones menos estudiados, la mayoría de los cuales son flagelados de vida libre. Todas las metamónadas son anaeróbicas (muchas de ellas anaerobias aerotolerantes), y la mayoría de los miembros de los cuatro grupos enumerados anteriormente son simbiontes o parásitos de animales, como es el caso de Giardia lamblia , que causa diarrea en mamíferos . [4]
Características
En los intestinos de las termitas se encuentran una serie de parabasálidos y oximónadas que desempeñan un papel importante en la descomposición de la celulosa presente en la madera . Otras metamónadas son parásitas .
Estos flagelados son inusuales por carecer de mitocondrias aeróbicas . Originalmente se los consideraba entre los eucariotas más primitivos , divergiendo de los demás antes de que aparecieran las mitocondrias. Sin embargo, ahora se sabe que han perdido las mitocondrias aeróbicas de manera secundaria y conservan tanto los orgánulos como los genes nucleares derivados en última instancia del genoma endosimbionte mitocondrial. Las reliquias mitocondriales incluyen hidrogenosomas , que producen hidrógeno (y fabrican ATP), y pequeñas estructuras llamadas mitosomas .
Ahora parece que los Metamonada son, junto con los Malawimonas , clados hermanos de los Podiata . [5]
Todos estos grupos tienen flagelos o cuerpos basales en grupos característicos de cuatro (o más, en los parabasálidos), que a menudo se asocian con el núcleo , formando una estructura llamada cariomastigón. Además, ahora se sabe que géneros como Carpediemonas y Trimastix son parientes cercanos del linaje retortamonad-diplomonad y de los oxymonad, respectivamente. La mayoría de los parientes más cercanos del linaje retortamonad-diplomonad en realidad tienen dos flagelos y cuerpos basales.
Clasificación
Se pensaba que las metamónadas formaban parte de los Excavata , un supergrupo eucariota propuesto que incluye flagelados con surcos de alimentación y sus parientes cercanos. Sus relaciones son inciertas, [6] y no siempre aparecen juntos en los árboles moleculares. La opinión actual es que los Excavata no son un grupo monofilético , pero podrían ser parafiléticos.
El siguiente tratamiento de nivel superior de 2013 se basa en trabajos de Cavalier-Smith [7] con modificaciones dentro de Fornicata de Yubuki, Simpson y Leander. [8]
En 2018 se volvió a proponer que las metamonadas eran eucariotas basales. [9]
- Phylum Metamonada (Grassé 1952) Cavalier-Smith 1987 enmienda. Cavalier-Smith 2003
- Familia Anaeramoebidae Táborský, Pánek & Čepička 2017
- Subfilo Anaeromonada Cavalier-Smith 1997 enmienda. 2003
- Clase Anaeromonadea Cavalier-Smith 1997 enmienda 1999
- Familia Paratrimastigidae Zhang et al. 2015 [10]
- Orden Trimastigida Cavalier-Smith 2003
- Orden Oxymonadida Grassé 1952 modificada. Cavalier-Smith 2003
- Familia Polymastigidae Bütschli 1884
- Familia Saccinobaculidae Brugerolle & Lee 2002 ex Cavalier-Smith 2013
- Familia Pyrsonymphidae Grassé 1892
- Familia Oxymonadidae Kirby 1928
- Subfilo Trichozoa Cavalier-Smith, enmienda de 1996. Estadística de Cavalier-Smith de 2003. norte. 2013
- Superclase Fornicata Simpson 2003 n.º estadístico Cavalier-Smith 2013
- Familia Kipferliidae Cavalier-Smith 2013
- Clase Carpediemonadea Cavalier-Smith 2013 ss
- Orden Carpediemonadida Cavalier-Smith 2003 enmienda 2013 ss
- Familia Carpediemonadidae Cavalier-Smith 2003
- Clase Eopharyngea Cavalier-Smith 1993 n.º estadístico Cavalier-Smith 2003
- Orden Dysnectida Cavalier-Smith 2013
- Familia Dysnectidae Cavalier-Smith 2013
- Orden Retortamonadida Grassé 1952 enmienda Cavalier-Smith 2013
- Orden Diplomonadida Wenyon 1926 enmienda. Brugerolle et al. 1975
- Familia Giardiidae Kulda & Nohy´nkova´ 1978
- Familia Octomitidae Cavalier-Smith 1996
- Familia Spironucleidae Cavalier-Smith 1996
- Familia Hexamitidae Kent 1880 enmienda. Brugerolle et al. 1975
- Superclase Parabasalia Honigberg 1973 estadística. norte. Cavalier-Smith 2003
- Clase Trichonymphea Cavalier-Smith 2003
- Orden Lophomonadida Light 1927
- Familia Lophomonadidae Saville Kent 1880
- Orden Trichonymphida Poche 1913
- Familia †Burmanymphidae Poinar 2009
- Familia Retractinymphidae Radek & Brune 2023 [11]
- Familia Spirotrichosomidae Hollande & Caruette-Valentin 1971
- Familia Staurojoeninidae Grassé 1917
- Familia Trichonymphidae Saville Kent 1880
- Familia Hoplonymphidae Light 1926
- Familia Teratonymphidae Koidzumi 1921 [Eucomonymphidae]
- Clase Trichomonadea Kirby 1947 n.º estadístico Cavalier-Smith 2003
- Orden Pimpavickida Céza & Čepička 2022 [12]
- Familia Pimpavickidae Céza & Čepička 2022
- Orden Trichomonadida Kirby 1947
- Familia Lacusteriidae Céza & Čepička 2022 [12]
- Familia Trichomonadidae Chalmers & Pekkoloa 1918 sensu Hampl et al. 2006
- Orden Honigbergiellida Čepička et al. 2010 [13] [12]
- Familia Honigbergiellidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Familia Hexamastigidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Familia Tricercomitidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Orden Hypotrichomonadida Čepička et al. 2010
- Familia Hypotrichomonadidae (Honigberg 1963) Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Orden Spirotrichonymphida Grassé 1952
- Familia Spirotrichonymphidae Grassé 1917
- Orden Tritrichomonadida Čepička et al. 2010
- Familia Dientamoebidae Grassé 1953
- Familia Monocercomonadidae Kirby 1944
- Familia Simplicimonadidae Čepička et al. 2010
- Familia Tritrichomonadidae Honigberg 1963
- Orden Cristamonadida Brugerolle & Patterson 2001 enmienda Cavalier-Smith 2013
- Familia Calonymphidae Grassé 1911
- Familia Devescovinidae Doflein 1911
Evolución
Dentro de Metamonada, se han recuperado dos ramas principales en recientes análisis filogenéticos . Una rama contiene Parabasalia y las estrechamente relacionadas Anaeramoebae. La otra rama contiene dos grandes grupos: Fornicata , que está estrechamente relacionada con Barthelonids Skoliomonas , recientemente aislado ; y Preaxostyla .
Referencias
Citas
- ^ ab Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 de abril de 2023). "Una raíz excavada para el árbol eucariota de la vida". Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode :2023SciA....9E4973A. doi :10.1126/sciadv.ade4973. ISSN 2375-2548. PMC 10146883 . PMID 37115919.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (1 de junio de 2016). "La filogenia de 187 genes del filo protozoario Amoebozoa revela una nueva clase (Cutosea) de Lobosa marinos envueltos, ultraestructuralmente únicos y de ramificación profunda, y aclara la evolución de las amebas". Filogenética molecular y evolución . 99 : 275–296. doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604.
- ^ Cavalier-Smith T (noviembre de 2003). "Los filos de protozoos excavados Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) y Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): sus afinidades evolutivas y nuevos taxones superiores". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 53 (Pt 6): 1741–58. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . PMID 14657102.
- ^ Cavalier-Smith T (2013). "Evolución temprana de los modos de alimentación eucariota, diversidad estructural celular y clasificación de los filos protozoarios Loukozoa, Sulcozoa y Choanozoa". Eur. J. Protistol . 49 (2): 115–178. doi :10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
- ^ Yubuki; Simpson; Leander (2013). "La ultraestructura integral de Kipferlia bialata proporciona evidencia de la evolución de caracteres dentro de Fornicata (Excavata)". Protist . 164 (3): 423–439. doi :10.1016/j.protis.2013.02.002. PMID 23517666.
- ^ Krishnan, Arunkumar; Burroughs, A. Max; Iyer, Lakshminarayan; Aravind, L. (4 de julio de 2018). "La procedencia inesperada de componentes en la reparación por escisión de nucleótidos eucariotas y la dinámica del ADN del cinetoplasto a partir de elementos móviles bacterianos". bioRxiv : 361121. doi : 10.1101/361121 .
- ^ Zhang, Qianqian; Táborský, Petr; Silberman, Jeffrey D.; Panek, Tomaš; Čepička, Ivan; Simpson, Alastair GB (2015). "Los aislados marinos de Trimastix marina forman un linaje plesiomórfico de ramificación profunda dentro de Preaxostyla, separado de otros trimastígidos conocidos (Paratrimastix n. Gen.)". Protista . 166 (4): 468–491. doi :10.1016/j.protis.2015.07.003. PMID 26312987.
- ^ Radek, Renate; Platt, Katja; Öztas, Deniz; Šobotník, Jan; Sillam-Dussès, David; Hanus, Robert; Brune, Andreas (26 de enero de 2023). "Nuevos conocimientos sobre la historia coevolutiva de las termitas y sus flagelados intestinales: descripción de Retractinympha glossotermitis gen. nov. sp. nov. (Retractinymphidae fam. nov.)". Fronteras en ecología y evolución . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1111484 .
- ^ abc Céza, Vít; Kotyk, Michael; Kubanková, Aneta; Yubuki, Naoji; Šťáhlavský, František; Silberman, Jeffrey D.; Čepička, Ivan (agosto de 2022). "Las tricomonas de vida libre son inesperadamente diversas". Protista . 173 (4): 125883. doi :10.1016/j.protis.2022.125883. PMID 35660751. S2CID 248586911.
- ^ Cepicka, Ivan; Hampl, Vladimír; Kulda, Jaroslav (julio de 2010). "Revisión taxonómica crítica de parabasálidos con descripción de un nuevo género y tres nuevas especies". Protist . 161 (3): 400–433. doi :10.1016/j.protis.2009.11.005. PMID 20093080.
Literatura citada
- Eglit, Yana; Williams, Shelby K.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair GB (3 de septiembre de 2024). "Caracterización de Skoliomonas gen. nov., un anaerobio haloalcalifílico relacionado con los barthelonids (Metamonada)". Journal of Eukaryotic Microbiology . 00 (vista temprana): e13048. doi : 10.1111/jeu.13048 . PMID 39225178.
- Escaleras, Courtney W.; Táborský, Petr; Salomaki, Eric D.; Kolisko, Martín; Panek, Tomaš; Eme, Laura; Hradilová, Miluše; Vlček, Čestmír; Jerlström-Hultqvist, Jon; Roger, Andrés J.; Čepička, Ivan (20 de diciembre de 2021). "Las anaeramoebas son un linaje divergente de eucariotas que arrojan luz sobre la transición de mitocondrias anaeróbicas a hidrogenosomas". Biología actual . 31 (24): 5605–5612.e5. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.010 . ISSN 0960-9822. Número de modelo: PMID 34710348. Número de modelo: S2CID 240054026.
- Yazaki, Euki; Kume, Keitaro; Shiratori, Takashi; Eglit, Yana; Tanifuji, Goro; Harada, Ryo; Simpson, Alastair GB; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2 de septiembre de 2020). "Los barthelonids representan un clado de metamónadas de ramificación profunda con orgánulos relacionados con las mitocondrias que se prevé que no generen ATP". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 : 20201538. doi : 10.1098/rspb.2020.1538 . PMC 7542792 .
Enlaces externos
- Árbol de la vida: Fornicata