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Carpediemonas

Carpediemonas es un género de Metamonada y pertenece al grupo Excavata . Este organismo es un eucariota flagelado unicelular que se descubrió por primera vez en muestras de sustrato de la Gran Barrera de Coral . [2] Carpediemonas se puede encontrar en sedimentos intermareales anaeróbicos, donde se alimenta de bacterias. Una característica de esta especie es la presencia de un surco de alimentación, una característica de los excavados. Como la mayoría de las otras metamónadas, Carpediemonas no depende de una mitocondria aeróbica para producir energía. En cambio, contiene hidrogenosomas que se utilizan para producir ATP. [3] Este organismo tiene dos flagelos: [3] uno posterior utilizado para alimentarse del sustrato y uno anterior que se mueve en un movimiento de barrido más lento. [2] Carpediemonas se asigna a los fornicados, dondese utilizan organismos similares a Carpediemonas para investigar la evolución dentro de los excavados. [4] Aunque Carpediemonas es un miembro de las metamónadas, es inusual en el sentido de que es de vida libre y tiene tres cuerpos basales. [5]

Etimología

El nombre Carpediemonas proviene de tres raíces latinas: carpe , que significa "aprovechar", die , que significa "el día", y el sufijo monas , que indica que se trata de un organismo unicelular. El organismo recibió el nombre de carpe diem , que significa "aprovechar el día", en honor a la esposa de uno de los autores, que había fallecido recientemente. [6]

Historia del estudio

Carpediemonas fue descubierta por primera vez por Larsen y Patterson (1990) quienes la identificaron como una Percolomonas previamente no identificada y le dieron el nombre de Percolomonas membranifera . Larsen y Patterson trataron a este organismo como un heteroloboso , porque ocasionalmente tendría cuatro flagelos y contendría un surco longitudinal. Sin embargo, no tenían ninguna evidencia de que los organismos que no se dividen tuvieran más de dos flagelos. La especie también contenía una bolsa con hilos que pueden ser difíciles de distinguir de los flagelos. Ekebom et al. (1996) luego renombraron al organismo como Carpediemonas membranifera cuando se encontró a partir de muestras de sustrato en la Gran Barrera de Coral y lo clasificaron como una metamónada. [2] Además, se encontró una relación metabólica de Carpediemonas con comunidades procariotas en Carpediemonas frisia . Se encontró que C. frisia libera biomoléculas que han sido predigeridas. Las comunidades procariotas dependerían de C. frisia para la materia orgánica digerida de forma incompleta y la oxidación de varias biomoléculas. Por otro lado, C. frisia depende del organismo procariota, Deltaproteobacteria , para su actividad de oxidación del hidrógeno . [7]

Hábitat y ecología

Carpediemonas se puede encontrar en sedimentos intermareales anaeróbicos , donde se alimenta de bacterias. [3] Se puede encontrar coexistiendo con Cafeteria marsupialis en estos ambientes anaeróbicos. [2]

Descripción

Ekebom et al. (1996) describe a Carpediemonas como organismos con un tamaño de aproximadamente 5 μm de largo (con un rango de 4–7,5 μm). Carpediemonas tiene una depresión longitudinal que abarca casi todo el lado ventral de la célula. A menudo tiene dos flagelos desiguales insertándose en el lado anterior del surco ventral, pero a veces puede tener tres o cuatro flagelos. El flagelo posterior acronemático se utiliza para alimentarse y para adherirse al sustrato, mientras que el flagelo anterior bate menos rápidamente y en un movimiento de barrido lento. [2] Estudios posteriores de Simpson y Patterson (1999) profundizan más en los flagelos y describen el aparato flagelar como si tuviera un tercer cuerpo basal estéril. Sosteniendo el lado dorsal de la célula hay un abanico microtubular con una raíz microtubular en el extremo anterior. En el lado ventral, los microtúbulos que se extienden desde diferentes raíces flagelares sostienen el surco ventral. El flagelo anterior tiene un axonema "9+2". Simpson y Patterson describieron que, además del axonema "9+2", el flagelo posterior también tiene "tres láminas radiales de material denso en electrones que forman los componentes centrales de las paletas". La primera lámina surge después de la inserción flagelar y se dirige ventralmente. La segunda lámina se origina opuesta a la primera lámina. La tercera lámina sostiene la tercera paleta, que se encuentra más distalmente y se encuentra perpendicular a las otras dos paletas o láminas. Las tres láminas tienen estrías cuando se observan en una sección longitudinal y estas estrías son perpendiculares al axonema "9+2". Carpediemonas contiene un solo núcleo ovado, ubicado anteriormente en la célula. El nucléolo también se puede encontrar subcentralmente dentro del núcleo. Carpediemonas tampoco tiene mitocondrias, lo que es típico de las metamónadas. En cambio, posee hidrogenosomas, probablemente derivados de mitocondrias anaeróbicas. También contiene un único dictiosoma de Golgi, ubicado anteriormente, dorsalmente y a la izquierda del aparato flagelar. [3] El retículo endoplasmático en este género se encuentra principalmente cerca de la periferia de la célula. Alrededor del citoplasma, se pueden encontrar vacuolas alimenticias que contienen contenido bacteriano. [3] Además, hay tres centriolos presentes en Carpediemonas . [8]

Taxonomía

Carpediemonas se clasifica como excavato porque tiene el surco de alimentación característico del grupo. Dentro de los excavatos, Carpediemonas se asigna a los fornicados. En los fornicados, los organismos similares a Carpediemonas (CLO) han permitido una mejor comprensión de la evolución de los excavatos anaeróbicos al estudiar sus rasgos citoesqueléticos y mitocondrias modificadas. Un ejemplo de un organismo similar a Carpediemonas que se utilizó para estudiar la historia evolutiva dentro de los excavatos es Kipferlia bialata . [4] Según investigaciones recientes [9] este organismo es capaz de replicarse sin algunas proteínas clave para replicar el ADN.

Replicación del ADN, segregación cromosómica y sexo

Un estudio reciente que utilizó genómica comparativa [10] ha revelado una pérdida extensa de los complementos proteicos de replicación y segregación de ADN dentro de Metamonada y ha destacado que los genomas de C. membranifera y C. frisia están aún más reducidos. Estos genomas carecen de las proteínas de replicación de ADN del complejo de reconocimiento de origen (ORC), Cdc6, algunos componentes del complejo GINS y algunas subunidades de las polimerasas delta y épsilon, así como la mayoría de las subunidades estructurales del cinetocoro, un complejo de seguimiento del extremo positivo de los microtúbulos y todas las subunidades del complejo Ndc80 involucradas en la segregación cromosómica. ORC y Cdc6 son proteínas encargadas de la iniciación y la autorización de la replicación en eucariotas, y su ausencia parece indicar la existencia de un mecanismo no estándar y aún no descrito para iniciar la replicación. La ausencia de proteínas del complejo Ndc80 también sugiere que podría existir un mecanismo no estándar para la unión de los cromosomas a los microtúbulos para la segregación cromosómica. Carpediemonas es el primer eucariota conocido que posee mecanismos de replicación y segregación de ADN tan drásticamente alterados. Dado que Carpediemonas se reproduce, es obvio que replica su ADN y los investigadores han propuesto una hipótesis sobre cómo comienza la replicación. Esta hipótesis utiliza elementos de procesos observados en otras especies, pero tiene en cuenta los complementos proteicos específicos encontrados en Carpediemonas . En resumen: se propone que la replicación se produce mediante un mecanismo de recombinación homóloga dependiente de Dmc1 que no requiere orígenes de replicación y que está mediado por híbridos ARN:ADN. Esta hipótesis aún necesita ser probada experimentalmente. La reproducción sexual o parasexual no se ha observado directamente en Metamonada. Sin embargo, el estudio confirma la conservación de proteínas meióticas clave en el grupo con el hallazgo adicional de que las especies de Carpediemonas tienen homólogos de la familia tmcB y subunidades de canales específicos de esperma, este último solo informado previamente en Opisthokonta y otros tres protistas. La presencia de estas proteínas significa que se requieren más investigaciones para comprender si se produce el sexo, si estas proteínas realmente participan durante el mismo y cuál podría ser su papel. En resumen, las Carpediemonas son intrigantes eucariotas microbianos.

Referencias

  1. ^ J. Ekebom; DJ Patterson; N. Vørs (1996). "Flagelados heterotróficos de sedimentos de arrecifes de coral (Gran Barrera de Coral, Australia)". Archiv für Protistenkunde . 146 (3–4): 251–272. doi :10.1016/S0003-9365(96)80013-3.
  2. ^ abcde Ekebom, J.; Patterson, DJ; Vørs, N. (1996). "Flagelados heterotróficos de sedimentos de arrecifes de coral (Gran Barrera de Coral, Australia)". Archivo de Proteínas . 146 (3–4): 251–272. doi :10.1016/s0003-9365(96)80013-3. ISSN  0003-9365.
  3. ^ abcde Simpson, Alastair GB; Patterson, David J. (1999). "La ultraestructura de Carpediemonas membranifera (Eukaryota) con referencia a la "hipótesis de excavación"". Revista Europea de Protistología . 35 (4): 353–370. doi :10.1016/s0932-4739(99)80044-3. ISSN  0932-4739.
  4. ^ ab Yubuki, Naoji; Simpson, Alastair GB; Leander, Brian S. (2013). "La ultraestructura integral de Kipferlia bialata proporciona evidencia de la evolución de caracteres dentro de Fornicata (Excavata)". Protist . 164 (3): 423–439. doi :10.1016/j.protis.2013.02.002. ISSN  1434-4610. PMID  23517666.
  5. ^ "CARPEDIEMONADA". comenius.susqu.edu . Consultado el 22 de abril de 2019 .
  6. ^ "Taxonomía: vino del estanque" . Consultado el 22 de abril de 2019 .
  7. ^ Hamann, Emmo; Tegetmeyer, Halina E; Riedel, Dietmar; Littmann, Sten; Ahmerkamp, ​​Soeren; Chen, Jianwei; Hach, Philipp F; Strous, Marc (17 de febrero de 2017). "Enlace sintrófico entre Carpediemonas depredadoras y poblaciones procariotas específicas". The ISME Journal . 11 (5): 1205–1217. doi :10.1038/ismej.2016.197. ISSN  1751-7362. PMC 5437931 . PMID  28211847. 
  8. ^ Cavalier-Smith, T. (1 de noviembre de 2003). "Los filos de protozoos excavados Metamonada Grasse emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) y Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): sus afinidades evolutivas y nuevos taxones superiores". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (6): 1741–1758. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . ISSN  1466-5026. PMID  14657102.
  9. ^ "De alguna manera, el microbio sobrevive sin proteínas clave para replicar su ADN".
  10. ^ Salas-Leiva, Dayana E.; Tromer, Eelco C.; Curtis, Bruce A.; Jerlström-Hultqvist, Jon; Kolisko, Martín; Yi, Zhenzhen; Salas-Leiva, Joan S.; Gallot-Lavallée, Lucie; Williams S., Williams S.; Kops, Geert JPL; Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Roger, Andrew J. (2021). "El análisis genómico no encuentra evidencia de complejos de procesamiento de ADN eucariótico canónico en un protista de vida libre". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 6003. Código bibliográfico : 2021NatCo..12.6003S. doi :10.1038/s41467-021-26077-2. PMC 8516963 . PMID  34650064.