Naegleria / n ɛ ˈ ɡ l ɪər i ə / es un género de protistas de amebas de vida libre que consta de 47 especies descritas que a menudo se encuentran en ambientes acuáticos cálidos, así como en hábitats del suelo en todo el mundo. [1] Tiene tres formas de ciclo de vida: la etapa ameboide, la etapa de quiste y la etapa flagelada, y se ha estudiado de forma rutinaria por su facilidad para cambiar de las etapas ameboide a flagelada. [1] El género Naegleria se hizo famoso cuando Naegleria fowleri , una cepa patógena humana y el agente causante de la meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), fue descubierta en 1965. [1] Sin embargo, la mayoría de las especies del género no son patógenas , lo que significa que no no causar enfermedad. [1]
El género Naegleria lleva el nombre del protozoólogo alemán Kurt Nägler. [2]
En 1899, Franz Schardinger descubrió una ameba que tenía la capacidad de transformarse en un estadio flagelado. [3] Llamó al organismo Amoeba gruberi , [3] que luego fue cambiado al género Naegleria en 1912 por Alexeieff. [1] Antes de 1970, el género se usaba generalmente como organismo modelo para estudiar los cambios de las etapas ameboides a flageladas. [1] Sin embargo, atrajo mucha más atención cuando una especie patógena humana ( Naegleria fowleri ) fue descubierta en Australia en 1965 y descrita en 1970. [4]
Naegleria se encuentra en todo el mundo en ambientes acuáticos cálidos típicamente aeróbicos (agua dulce como lagos y ríos) y hábitats del suelo. [1] Como género típicamente de vida libre, se alimenta de bacterias y puede mantenerse con una dieta de bacterias gramnegativas. [1] Se alimenta mediante fagocitosis. [5] Las pocas especies que son patógenas parecen ser característicamente termófilas, prefiriendo temperaturas más cálidas, como el agua de refrigeración de las centrales nucleares. [6] Una especie, Naegleria fowleri , puede ser un patógeno oportunista de los humanos donde, si ingresa a la cavidad nasal, puede viajar al cerebro y deleitarse con los tejidos de los bulbos olfatorios primero, y luego pasar a consumir el resto del cerebro, comenzando con las meninges. [7]
Naegleria son amebas de vida libre , [8] y algunas cepas son patógenos oportunistas. [6] Las células varían entre 10 y 25 um dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentren actualmente. [2] Las especies ya no se clasifican morfológicamente, pero históricamente lo han sido por forma flagelar. [2] Las nuevas especies a menudo se definen por secuencias de ADN ribosómico. [2] El citoplasma del organismo unicelular tiene separaciones distintas de un ectoplasma (externo) y un endoplasma (interior). [2] Como organismo mitocondrio y aeróbico, tiene muchas mitocondrias en el endoplasma. [2] El endoplasma también contiene ribosomas, vacuolas alimentarias, filamentos/vacuolas contráctiles y filamentos protoplásmicos. [2] En particular, Golgi no es visiblemente identificable, aunque se ha identificado la expresión de la maquinaria asociada a Golgi. [9] Tiene un núcleo con un nucléolo prominente. [2]
Naegleria tiene 3 etapas diferentes en su ciclo de vida: amebas, quistes y flagelados.
La etapa de amebas es la etapa de alimentación y tiene pseudópodos romos (lobopodios) que le dan a la célula una forma general irregular, aunque generalmente cilíndrica. [2] El tamaño total suele ser de entre 10 y 20 um en esta etapa. Los pseudópodos son extensiones del cuerpo basadas en actina y se forman en regiones irregulares de la célula. [2] El movimiento se produce en esta etapa mediante la extensión de los pseudópodos y, posteriormente, el contenido interno citoplasmático. [2] Como etapa de alimentación del organismo, los pseudópodos también se utilizan para fagocitar a sus presas, como las bacterias. [2] Esta es también la etapa en la que el organismo pasa más tiempo, y también la fase reproductiva. [1] La reproducción se produce aquí por fisión binaria y puede reproducirse cada 1,6 horas con una dieta bacteriana. [1] La división reproductiva implica promitosis o mitosis intranuclear, que no ocurre con la ruptura de la envoltura nuclear. [1] No se ha observado reproducción sexual en este género, pero los genes para la meiosis existen en el genoma. [1]
La etapa del quiste es una etapa esférica de doble pared. [10] La doble pared consta de un endoquiste grueso y un endoquiste delgado. [10] El quiste contiene generalmente de 2 a 8 poros (a menudo dependiendo de la especie) y se forma cuando las condiciones se vuelven adversas, como residir en una temperatura no óptima. [10] Los quistes son favorables ya que son naturalmente resistentes a las dificultades ambientales. [10] Cuando las condiciones adversas vuelven a la normalidad, el organismo puede escapar del quiste a través de los poros en su forma ameboide. [10] Se ha observado que se forman quistes en todas las especies excepto en una en la que un parásito bacteriano inhibe la capacidad de formar quistes. [10]
La etapa flagelada consta de dos flagelos que son inducidos por el ensamblaje de novo de un citoesqueleto principalmente de microtúbulos a partir de un citoesqueleto anterior basado en actina (de la forma ameboide). [6] El esqueleto de los microtúbulos es prominente junto con el desarrollo de los cuerpos basales. [2] Toda la estructura flagelar consta de 200 proteínas. [2] La división del organismo no ocurre en esta etapa de la vida, aunque se ha encontrado que dos especies se dividen como excepción. [2] No hay citostoma (surco de alimentación) presente, lo que sugiere que la alimentación ocurre principalmente en la etapa ameboide a través de la fagocitosis. [2] Hay un solo núcleo que está cerca de la raíz flagelar. [2] La etapa flagelada generalmente se encuentra cuando el género necesita mudarse a una ubicación más deseable, lo que a menudo ocurre cuando las condiciones no son óptimas. [2] Por lo tanto, esta etapa flagelada es transitoria y el organismo generalmente vuelve a la forma ameboide en una hora, y la transformación demora aproximadamente 100 minutos. [2] La reversión a la forma ameboide puede ser inducida por cambios en la concentración iónica del agua en la que reside (como colocarla en agua destilada); [2] durante cuya transformación la célula desensambla sus microtúbulos . [11] En particular, cinco especies nunca han sido observadas en esta etapa de vida flagelada. [2]
El genoma de Naegleria gruberi ha sido secuenciado y consta de un genoma nuclear de 41 Mb con 15.727 genes codificadores de proteínas. [12] Tiene un contenido de GC del 33% y el 57,8% del genoma está codificado y aproximadamente el 36% está formado por intrones. [12] Esto sugiere una media de aproximadamente 0,7 intrones por gen. [12] Hay al menos 12 cromosomas presentes. [12] Aproximadamente el 1% de los genes tienen homología con genes bacterianos, lo que sugiere que la transferencia lateral de genes puede haber ocurrido en algún momento. [12] El genoma también contiene notablemente los genes necesarios para Golgi, pero son visiblemente deficientes. [12] Aunque solo se observa que son asexuales, los genes meióticos también están presentes. [12]
En comparación con otros protistas, Naegleria también tiene un conjunto más grande de genes mitocondriales con un genoma mitocondrial de aproximadamente 50 kb. [5] El genoma mitocondrial codifica claramente la respiración aeróbica, lo que se ve a través de su capacidad para realizar la fosforilación oxidativa y utilizar oxígeno como aceptor terminal de electrones. [5] Sorprendentemente, el genoma del organismo también codifica un elaborado metabolismo anaeróbico, como la fosforilación a nivel de sustrato y la capacidad de utilizar fumarato como aceptor terminal de electrones. [5] Se supone que este sistema anaeróbico se utilizará en ambientes fangosos ligeramente anóxicos durante la etapa de vida del quiste. [5]
El ADN ribosomal (ADNr) del género Naegleria consiste en un plásmido extracromosómico del cual existen alrededor de 4000 en cada célula. [1] La comparación de ADNr 5.8S es la forma actual de clasificar molecularmente nuevas especies. [1] Las especies también se pueden distinguir por sus secuencias espaciadoras transcritas internas tipo 2 (ITS2). [2]
Se sabe que una especie de Naegleria es un patógeno potencial para los humanos: Naegleria fowleri . [13] Por lo general, vive en libertad, pero es un parásito termófilo si encuentra el huésped adecuado. [13] Además de encontrarse en agua dulce, también se puede encontrar en agua tibia de plantas industriales, así como en piscinas con poco cloro. [13] Entra a través de la nariz del huésped (que generalmente está en contacto a través de agua tibia, como el agua de enfriamiento de una planta termonuclear), y se adhiere al epitelio olfatorio desde donde llega al cerebro mediante locomoción (pseudópodos). [13] Allí destruye neuronas y causa meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), una enfermedad muy rara, aunque mortal. [13] PAM muestra síntomas muy similares a los de la meningitis bacteriana. [7] N. fowleri es una de las cuatro amebas de vida libre conocidas que se encuentran asociadas con enfermedades humanas. [7] El resultado final casi siempre es la muerte, incluso en personas sanas. [7] N. fowleri posee proteasas, fosfolipasas y péptidos formadores de poros secretados que son características de un proceso patógeno. [7]
Se ha demostrado que otras dos especies, Naegleria austerealiensis y Naegleria italica, producen enfermedades en animales de experimentación. [14] Se ha observado que causan infecciones del sistema nervioso central (SNC) en animales como ratones, ratas, ardillas, cobayas, ovejas y también en las branquias de los peces. [1]
Otra importancia práctica del género es que está ampliamente estudiado por su transformación de la fase ameboide a la etapa flagelada, que puede ser difícil de inducir en otros géneros. [2] La transformación de la etapa flagelada a ameboide puede ser inducida por cambios en la concentración iónica, como colocar el organismo en agua destilada, lo que lo convierte en un excelente organismo modelo para hacerlo. [2]
Se han descrito 47 especies de Naegleria . [2] Estos incluyen: