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Alfaproteobacterias

Alphaproteobacteria es una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (anteriormente "Proteobacteria"). [4] Los Magnetococcales y Mariprofundales se consideran basales o hermanos de las Alfaproteobacterias . [5] [6] Las alfaproteobacterias son muy diversas y poseen pocos puntos en común, pero sin embargo comparten un ancestro común. Como todas las Proteobacterias , sus miembros son gramnegativos , aunque algunos de sus miembros parásitos intracelulares carecen de peptidoglicano y, en consecuencia, son gram variables. [4] [3]

Características

Las alfaproteobacterias son un taxón diverso y comprenden varios géneros fototróficos , varios géneros que metabolizan compuestos C1 ( p . ej., Methylobacterium spp.), simbiontes de plantas ( p. ej. , Rhizobium spp.), endosimbiontes de artrópodos ( Wolbachia ) y patógenos intracelulares ( p. ej., Rickettsia ) . . Además, la clase es hermana de la protomitocondria , la bacteria que fue fagocitada por el ancestro eucariota y dio origen a las mitocondrias , que son orgánulos en las células eucariotas (ver teoría endosimbiótica ). [1] [7] Una especie de interés tecnológico es Rhizobium radiobacter (anteriormente Agrobacterium tumefaciens ): los científicos suelen utilizar esta especie para transferir ADN extraño a genomas de plantas. [8] Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas , como Pelagibacter ubique , son alfaproteobacterias que están ampliamente distribuidas y pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana de mar abierto.

Evolución y genómica

Existe cierto desacuerdo sobre la filogenia de los órdenes , especialmente sobre la ubicación de los Pelagibacterales , pero en general hay cierto consenso. La discordia surge de la gran diferencia en el contenido genético ( por ejemplo, la racionalización del genoma en Pelagibacter ubique ) y la gran diferencia en el contenido de GC entre miembros de varios órdenes. [1] Específicamente, Pelagibacterales , Rickettsiales y Holosporales contienen especies con genomas ricos en AT. [ jerga ] Se ha argumentado [ ¿por quién? ] que podría ser un caso de evolución convergente que daría como resultado una agrupación artefacto. [9] [10] [11] Sin embargo, varios estudios no están de acuerdo. [1] [12] [13] [14]

Además, se ha descubierto que el contenido de GC del ARN ribosómico (el marcador filogenético tradicional para los procariotas) refleja poco el contenido de GC del genoma. Un ejemplo de esta descorrelación atípica del contenido de GC ribosomal con la filogenia es que los miembros de Holosporales tienen un contenido de GC ribosómico mucho mayor que los miembros de Pelagibacterales y Rickettsiales , a pesar de que están más estrechamente relacionados con especies con altos contenidos de GC genómicos. que a los miembros de las dos últimas órdenes. [1]

La Clase Alphaproteobacteria se divide en tres subclases Magnetococcidae , Rickettsidae y Caulobacteridae . [1] El grupo basal es Magnetococcidae , el cual está compuesto por una gran diversidad de bacterias magnetotácticas , pero sólo se describe una, Magnetococcus marinus . [15] Rickettsidae está compuesto por Rickettsiales intracelulares y Pelagibacterales de vida libre . Los Caulobacteridae están compuestos por Holosporales , Rhodospirillales , Sphingomonadales , Rhodobacterales , Caulobacterales , Kiloniellales , Kordiimonadales , Parvularculales y Sneathiellales .

Los análisis comparativos de los genomas secuenciados también han llevado al descubrimiento de muchas inserciones-deleciones conservadas (indeles) en proteínas ampliamente distribuidas y proteínas completas (es decir, proteínas distintivas) que son características distintivas de todas las alfaproteobacterias o de sus diferentes órdenes principales (a saber, Rhizobiales) . , Rhodobacterales , Rhodospirillales , Rickettsiales , Sphingomonadales y Caulobacterales ) y familias (a saber, Rickettsiaceae , Anaplasmataceae , Rhodospirillaceae , Acetobacteraceae , Bradyrhiozobiaceae , Brucellaceae y Bartonellaceae ).

Estas firmas moleculares proporcionan medios novedosos para la circunscripción de estos grupos taxonómicos y para la identificación/asignación de nuevas especies en estos grupos. [16] Los análisis filogenéticos y los indeles conservados en un gran número de otras proteínas proporcionan evidencia de que las alfaproteobacterias se han ramificado más tarde que la mayoría de los demás filos y clases de bacterias , excepto las betaproteobacterias y las gammaproteobacterias . [17] [18]

La filogenia de Alphaproteobacteria ha sido revisada y actualizada constantemente. [19] [20] Hay algunos debates para la inclusión de Magnetococcidae en Alphaproteobacteria . Por ejemplo, se ha propuesto una clase proteobacteriana independiente (" Candidatus Etaproteobacteria") para Magnetococcidae . [21] [22] Un estudio filogenómico reciente sugiere la ubicación del clado protomitocondrial entre Magnetococcidae y todos los demás taxones alfaproteobacterianos, [5] lo que sugiere una divergencia temprana del linaje protomitocondrial del resto de alfaproteobacterias, excepto Magnetococcidae . Esta filogenia también sugiere que el linaje protomitocondrial no necesariamente tiene una relación cercana con Rickettsidae .

incertae sedis

Los siguientes taxones han sido asignados a Alphaproteobacteria , pero no han sido asignados a uno o más rangos taxonómicos intermedios: [23]

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con estatus en la nomenclatura (LPSN). [3] La filogenia se basa en el análisis del genoma completo. [6] [a] Los nombres de las subclases se basan en Ferla et al . (2013). [1]

Transformación genética natural

Aunque sólo se han informado unos pocos estudios sobre la transformación genética natural en Alphaproteobacteria , este proceso se ha descrito en Agrobacterium tumefaciens , [28] Mmethylobacterium organophilum , [29] y Bradyrhizobium japonicum . [30] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia del donante en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga .

Notas

  1. ^ Holosporales y Minwuiales se omiten en este árbol filogenético.

Referencias

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