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Bacterias magnetotácticas

Ejemplo de bacteria magnetotáctica que contiene una cadena de magnetosomas .

Las bacterias magnetotácticas (o MTB ) son un grupo polifilético de bacterias que se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra . [1] Descubierta en 1963 por Salvatore Bellini y redescubierta en 1975 por Richard Blakemore, se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. [2] Para realizar esta tarea, estas bacterias cuentan con orgánulos llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . Se conoce como magnetotaxis al fenómeno biológico de microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno . Sin embargo, este término es engañoso porque cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que las obligan a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas a su alineación, como la aguja de una brújula. [3]

Introducción

La primera descripción de bacterias magnetotácticas fue en 1963 por Salvatore Bellini de la Universidad de Pavía . [4] [5] Mientras observaba sedimentos de pantanos bajo su microscopio, Bellini notó un grupo de bacterias que evidentemente se orientaban en una dirección única. Se dio cuenta de que estos microorganismos se movían según la dirección del Polo Norte y por eso los llamó "bacterias magnetosensibles". Las publicaciones eran académicas (revisadas por pares por el comité editorial del Istituto di Microbiologia bajo la responsabilidad del director del Instituto, Prof. L. Bianchi, como era habitual en las universidades europeas en ese momento) y comunicadas en italiano con breves resúmenes en inglés, francés y alemán. en el diario oficial de una institución conocida, pero inexplicablemente parecen haber atraído poca atención hasta que Richard Frankel se enteró de ellos en 2007. Frankel los tradujo al inglés y las traducciones se publicaron en el Chinese Journal of Oceanography and Limnology. . [6] [7] [8] [9]

Richard Blakemore, entonces estudiante de posgrado en microbiología [10] en la Universidad de Massachusetts en Amherst, que trabajaba en la Institución Oceanográfica Woods Hole en cuyas colecciones se conservaban las publicaciones pertinentes del Instituto de Microbiología de la Universidad de Pavía , observó microorganismos que seguían la dirección del campo magnético de la Tierra. [ ¿ cuando? ] Blakemore no mencionó la investigación de Bellini en su propio informe, que publicó en Science , pero pudo observar cadenas de magnetosomas utilizando un microscopio electrónico. [8] [11] Los términos de Bellini para este comportamiento, a saber, italiano : batteri magnetosensibili , francés : bactéries magnétosensibles o bactéries aimantées , alemán : magnetisch empfindliche Bakterien e inglés: magnetoresponsive bacteria (primera publicación de Bellini, última página), fueron olvidados, y los de Blakemore. La "magnetotaxis" fue adoptada por la comunidad científica.

Estas bacterias han sido objeto de muchos experimentos. Incluso han estado a bordo del transbordador espacial para examinar sus propiedades magnetotácticas en ausencia de gravedad , pero no se llegó a una conclusión definitiva. [12]

La sensibilidad de las bacterias magnetotácticas al campo magnético de la Tierra surge del hecho de que estas bacterias precipitan cadenas de cristales de minerales magnéticos dentro de sus células. Hasta la fecha , se ha informado que todas las bacterias magnetotácticas precipitan magnetita o greigita . Estos cristales, y en ocasiones las cadenas de cristales, pueden conservarse en el registro geológico como magnetofósiles . Los magnetofósiles inequívocos más antiguos provienen de los lechos de tiza del Cretácico del sur de Inglaterra, [13] aunque informes menos ciertos de magnetofósiles se extienden hasta el pedernal Gunflint de 1.900 millones de años de antigüedad . [14] También ha habido afirmaciones de su existencia en Marte basadas en la forma de las partículas de magnetita dentro del meteorito marciano ALH84001 , pero estas afirmaciones son muy controvertidas. [15]

Biología

Existen varias morfologías (formas) diferentes de MTB, que difieren en el número, diseño y patrón de las partículas magnéticas bacterianas (BMP) que contienen. [16] Los MTB se pueden subdividir en dos categorías, según produzcan partículas de magnetita ( Fe
3oh
4) o de greigita ( Fe
3S
4), aunque algunas especies [ ¿cuáles? ] son ​​capaces de producir ambos. La magnetita posee un momento magnético con una magnitud tres veces mayor que la greigita. [15]

Las bacterias magnetotácticas productoras de magnetita generalmente se encuentran en una zona de transición óxico-anóxica (OATZ), la zona de transición entre agua o sedimentos ricos en oxígeno y carentes de oxígeno. Muchas MTB solo pueden sobrevivir en ambientes con oxígeno muy limitado, y algunas solo pueden existir en ambientes completamente anaeróbicos . Se ha postulado que la ventaja evolutiva de poseer un sistema de magnetosomas está ligada a la capacidad de navegar eficientemente dentro de esta zona de fuertes gradientes químicos simplificando una posible búsqueda tridimensional de condiciones más favorables a una sola dimensión. (Consulte § Magnetismo para obtener una descripción de este mecanismo). Algunos tipos de bacterias magnetotácticas pueden producir magnetita incluso en condiciones anaeróbicas , utilizando óxido nítrico , nitrato o sulfato como aceptor final de electrones . Los MTB mineralizantes de greigita suelen ser estrictamente anaeróbicos. [17]

Se ha sugerido que el MTB evolucionó a principios del Eón Arcaico , ya que el aumento del oxígeno atmosférico significó que los organismos tenían una ventaja evolutiva al tener navegación magnética. [18] Los magnetosomas evolucionaron por primera vez como un mecanismo de defensa en respuesta al aumento de especies reactivas de oxígeno (ROS) que resultó del Gran Evento de Oxigenación . [19] Los organismos comenzaron a almacenar hierro de alguna forma, y ​​este hierro intracelular se adaptó más tarde para formar magnetosomas para la magnetotaxis. Estos primeros MTB pueden haber participado en la formación de las primeras células eucariotas. [14] También se ha encontrado magnetita biogénica similar a la que se encuentra en las bacterias magnetotácticas en organismos superiores, desde algas euglenoides hasta truchas . [20] Los informes en humanos y palomas están mucho menos avanzados. [21]

Las bacterias magnetotácticas organizan sus magnetosomas en cadenas lineales. Por lo tanto, el momento dipolar magnético de la celda es la suma del momento dipolar de cada BMP, que luego es suficiente para orientar pasivamente la celda y superar las fuerzas térmicas ocasionales que se encuentran en un ambiente acuático. [17] En presencia de más de una cadena, las fuerzas repulsivas entre cadenas empujarán estas estructuras hacia el borde de la célula, induciendo turgencia . [15]

Casi todos los genes relevantes para la magnetotaxis en MTB [ ¿cuáles? ] están ubicados en una región de aproximadamente 80 kilobases en el genoma llamada isla magnetosoma. [22] Hay tres operones principales en la isla del magnetosoma: el operón mamAB, el operón mamGFDC y el operón mms6. Hay 9 genes que son esenciales para la formación y función de los magnetosomas modernos: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP y mamQ. [23] Además de estos 9 genes que están bien conservados en todo el MTB, hay más de 30 genes en total que contribuyen a la magnetotaxis en el MTB. [23] Estos genes no esenciales explican la variación en el tamaño y la forma de los cristales de magnetita/greigita, así como la alineación específica de los magnetosomas en la célula.

La diversidad de MTB se refleja en el gran número de morfotipos diferentes encontrados en muestras ambientales de agua o sedimentos. Los morfotipos comúnmente observados incluyen células esféricas u ovoides ( cocos ), bacterias en forma de bastón ( bacilos ) y bacterias espirales de diversas dimensiones. Uno de los morfotipos más distintivos es una bacteria aparentemente multicelular [24] conocida como procariota magnetotáctico multicelular (MMP).

Independientemente de su morfología, todas las MTB estudiadas hasta ahora son móviles mediante flagelos y son bacterias gramnegativas de diversos filos. A pesar de la mayoría de especies conocidas [ ¿cuáles? ] siendo Pseudomonadota , por ejemplo Magnetospirillum magneticum , una alfaproteobacteria , los miembros de varios filos poseen el grupo de genes magnetosomas , como Candidatus Magnetobacterium bavaricum , una Nitrospira . [25] La disposición de los flagelos es diferente y puede ser polar, bipolar o en mechones. [26] El primer análisis filogenético de bacterias magnetotácticas utilizando comparaciones de secuencias del gen 16S rRNA fue realizado por P. Eden et al. En 1991.

Otro rasgo que muestra una diversidad considerable es la disposición de los magnetosomas dentro de la célula bacteriana. En la mayoría de MTB, los magnetosomas están alineados en cadenas de varias longitudes y números a lo largo del eje longitudinal de la célula, que es magnéticamente la orientación más eficiente. Sin embargo, en algunos MTB se producen agregados dispersos o grupos de magnetosomas, generalmente en un lado de la célula, que a menudo corresponde al sitio de inserción flagelar. Además de los magnetosomas, en el MTB son comunes los grandes cuerpos de inclusión que contienen azufre elemental , polifosfato o poli-β-hidroxibutirato .

El tipo más abundante de MTB que se encuentra en muestras ambientales, especialmente en sedimentos, son las células cocoides que poseen dos haces flagelares en un lado algo aplanado. Este tipo de flagelación "bilofótrica" ​​dio lugar al género provisional "Bilophococcus" para estas bacterias. Por el contrario, dos de las MTB morfológicamente más llamativas, observadas regularmente en muestras naturales, pero nunca aisladas en cultivo puro , son la MMP y una gran varilla que contiene copiosas cantidades de magnetosomas en forma de gancho ( Magnetobacterium bavaricum ).

Magnetismo

El desarrollo físico de un cristal magnético se rige por dos factores: uno se mueve para alinear la fuerza magnética de las moléculas en conjunto con el cristal en desarrollo, mientras que el otro reduce la fuerza magnética del cristal, permitiendo una unión de la molécula mientras se experimenta. una fuerza magnética opuesta . En la naturaleza, esto provoca la existencia de un dominio magnético , rodeando el perímetro del dominio, con un espesor aproximado de 150  nm de magnetita, dentro del cual las moléculas cambian gradualmente de orientación. Por esta razón, el hierro no es magnético en ausencia de un campo aplicado. Asimismo, las partículas magnéticas extremadamente pequeñas no muestran signos de magnetización a temperatura ambiente; su fuerza magnética se ve continuamente alterada por los movimientos térmicos inherentes a su composición. [15] En cambio, los cristales de magnetita individuales en MTB tienen un tamaño entre 35 y 120  nm, es decir; lo suficientemente grande como para tener un campo magnético y al mismo tiempo lo suficientemente pequeño como para seguir siendo un dominio magnético único . [17]

El modelo de polaridad MTB

La inclinación del campo magnético terrestre en los dos hemisferios respectivos selecciona una de las dos polaridades posibles de las células magnetotácticas (respecto al polo flagelado de la célula), orientando la biomineralización de los magnetosomas .

La aerotaxis es la respuesta por la cual las bacterias migran a una concentración óptima de oxígeno en un gradiente de oxígeno. Varios experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis funcionan en conjunto en las bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en las gotas de agua, las bacterias magnetotácticas que nadan unidireccionalmente pueden invertir su dirección de nado y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), a diferencia de condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima). El comportamiento que se ha observado en estas cepas bacterianas se ha denominado magnetoaerotaxis.

En diferentes cepas de MTB se encuentran dos mecanismos magnetoaerotácticos diferentes, conocidos como polar y axial. [27] Algunas cepas que nadan persistentemente en una dirección a lo largo del campo magnético (ya sea en busca del norte [NS] o en busca del sur [SS]), principalmente los cocos magnetotácticos , son magnetoaerotácticos polares. Estas bacterias magnetotácticas viajarán a lo largo de las líneas del campo magnético terrestre según su orientación, pero se desviarán como grupo e invertirán la dirección si se exponen a un campo magnético local, más potente y de orientación opuesta. De esta manera, continúan viajando en la misma dirección magnética, pero en relación con el campo local . Las MTB que nadan en cualquier dirección a lo largo de líneas de campo magnético con frecuentes y espontáneas inversiones de dirección de nado sin darse la vuelta (por ejemplo, la espirilla de agua dulce ) son magnetoaerotácticas axiales y la distinción entre NS y SS no se aplica a estas bacterias. El campo magnético proporciona tanto un eje como una dirección de motilidad para las bacterias magnetoaerotácticas polares, mientras que sólo proporciona un eje de motilidad para los tipos de bacterias axiales. En ambos casos, la magnetotaxis aumenta la eficiencia de la aerotaxis en gradientes de concentración verticales al reducir una búsqueda tridimensional a una única dimensión.

Los científicos también propusieron una extensión del modelo descrito de magnetoaerotaxis a una redoxtaxis más compleja. En este caso, el movimiento unidireccional del MTB en una gota de agua sería sólo un aspecto de una sofisticada respuesta controlada por redox. Una pista de la posible función de la magnetotaxis polar podría ser que la mayoría de los microorganismos representativos se caracterizan por poseer grandes inclusiones de azufre o magnetosomas que consisten en sulfuros de hierro. Por lo tanto, se puede especular que el metabolismo de estas bacterias, ya sea quimiolitoautótrofas o mixotróficas , depende en gran medida de la absorción de compuestos de azufre reducido, que ocurre en muchos hábitats solo en regiones más profundas en la OATZ o debajo de ella debido a la rápida oxidación química. de estas especies químicas reducidas por oxígeno u otros oxidantes en las capas superiores.

Los microorganismos pertenecientes al género Thioploca , por ejemplo, utilizan el nitrato, que se almacena intracelularmente, para oxidar el sulfuro, y han desarrollado vainas verticales en las que se ubican haces de filamentos móviles. Se supone que Thioploca utiliza estas vainas para moverse eficientemente en dirección vertical en los sedimentos, acumulando así sulfuro en las capas más profundas y nitrato en las capas superiores. [28] Para algunos MTB, también podría ser necesario realizar excursiones a zonas anóxicas de su hábitat para acumular compuestos de azufre reducidos.

Magnetosomas

La biomineralización de la magnetita ( Fe
3oh
4) requiere mecanismos reguladores para controlar la concentración de hierro, la nucleación de los cristales , el potencial redox y la acidez ( pH ). Esto se consigue mediante la compartimentación en estructuras conocidas como magnetosomas que permiten el control bioquímico de los procesos mencionados. Después de secuenciar el genoma de varias especies de MTB , fue posible realizar un análisis comparativo de las proteínas implicadas en la formación de BMP. Se ha encontrado homología de secuencia con proteínas que pertenecen a la ubicua familia de facilitadores de difusión de cationes (CDF) y las serina proteasas "similares a Htr" . Mientras que el primer grupo se dedica exclusivamente al transporte de metales pesados, el segundo grupo está formado por proteínas de choque térmico (HSP) implicadas en la degradación de proteínas mal plegadas . Además del dominio de serina proteasa, algunas proteínas que se encuentran en la membrana magnetosomial (MM) también contienen dominios PDZ, mientras que varias otras proteínas MM contienen dominios de repetición tetratricopeptídica (TPR). [dieciséis]

Dominio TPR

Los dominios TPR se caracterizan por un plegamiento formado por dos hélices α e incluyen una secuencia consenso altamente conservada de 8 aminoácidos (de los 34 posibles), [29] que es la más común en la naturaleza. Aparte de estos aminoácidos, el resto de la estructura está especializado en relación con su importancia funcional. Los compuestos más notables que comprenden dominios TPR incluyen:

  1. complejos de transporte unidos a membrana que transportan proteínas dentro de las mitocondrias y/o peroxisomas
  2. complejos que reconocen proteínas de unión al ADN y reprimen la transcripción del ADN.
  3. el complejo promotor de la anafase (APC).

Se han informado ejemplos tanto de interacciones TPR-TPR como de interacciones TPR-no TPR. [30]

Dominio PDZ

Los dominios PDZ son estructuras que constan de 6 filamentos β y 2 hélices α que reconocen los aminoácidos C-terminales de las proteínas de una manera específica de secuencia. Por lo general, el tercer residuo del C-terminal está fosforilado , impidiendo la interacción con el dominio PDZ. Los únicos residuos conservados en estas estructuras son los implicados en el reconocimiento del terminal carboxi . Los dominios PDZ están bastante extendidos en la naturaleza, ya que constituyen la estructura básica sobre la que se ensamblan los complejos multiproteínicos . Esto es especialmente cierto para aquellos asociados con proteínas de membrana , como los canales rectificadores de entrada de K + o los receptores β2 - adrenérgicos . [31]

Membrana y proteínas

La formación del magnetosoma requiere al menos tres pasos:

  1. Invaginación de la membrana del magnetosoma (MM)
  2. Entrada de precursores de magnetita a la vesícula recién formada.
  3. Nucleación y crecimiento del cristal de magnetita.

La primera formación de una invaginación en la membrana citoplasmática es provocada por una GTPasa . Se supone que este proceso también puede tener lugar entre eucariotas .

El segundo paso requiere la entrada de iones férricos desde el ambiente externo a las vesículas recién formadas . Incluso cuando se cultiva en un medio deficiente en Fe 3+ , el MTB logra acumular altas concentraciones intracelulares de este ion. Se ha sugerido que logran esto secretando , cuando es necesario, un sideróforo , un ligando de bajo peso molecular que muestra una elevada afinidad por los iones Fe 3+ . El complejo "Fe 3+ -sideróforo" se desplaza posteriormente al citoplasma , donde se escinde. Los iones férricos deben luego convertirse a la forma ferrosa (Fe 2+ ), para acumularse dentro del BMP; esto se logra por medio de un transportador transmembrana , que exhibe homología de secuencia con un antiportador Na + /H + . Además, el complejo es un antiportador de H + /Fe 2+ , que transporta iones a través del gradiente de protones . Estos transportadores transmembrana están localizados tanto en la membrana citoplasmática como en el MM, pero en orientación invertida; esta configuración les permite generar una salida de iones Fe 2+ en la membrana citoplasmática y una entrada de este mismo ion en el MM. Este paso está estrictamente controlado por un sistema redox dependiente del citocromo , que aún no está completamente explicado y parece ser específico de cada especie. [ a partir de? ]

Durante la etapa final del proceso, la nucleación de los cristales de magnetita es por acción de proteínas transmembrana con dominios ácidos y básicos. Una de estas proteínas, denominada Mms6, también se ha empleado para la síntesis artificial de magnetita, donde su presencia permite la producción de cristales homogéneos en forma y tamaño.

Es probable que muchas otras proteínas asociadas con el MM puedan estar involucradas en otras funciones, como la generación de concentraciones sobresaturadas de hierro, el mantenimiento de condiciones reductoras, la oxidación del hierro y la reducción parcial y deshidratación de compuestos de hierro hidratados. [32]

Biomineralización

Varias pistas llevaron a la hipótesis de que existen diferentes conjuntos genéticos para la biomineralización de magnetita y greigita. En cultivos de Magnetospirillum magnetotacticum , el hierro no puede ser reemplazado por otros metales de transición (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) que se encuentran comúnmente en el suelo. De manera similar, el oxígeno y el azufre no son intercambiables como sustancias no metálicas del magnetosoma dentro de la misma especie. [17]

Desde un punto de vista termodinámico , en presencia de un pH neutro y un potencial redox bajo, la síntesis inorgánica de magnetita se ve favorecida en comparación con las de otros óxidos de hierro . [33] Por lo tanto, parecería que las condiciones microaerófilas o anaeróbicas crean un potencial adecuado para la formación de BMP. Además, todo el hierro absorbido por las bacterias se convierte rápidamente en magnetita, lo que indica que la formación de cristales no está precedida por la acumulación de compuestos intermedios de hierro; Esto también sugiere que las estructuras y las enzimas necesarias para la biomineralización ya están presentes dentro de las bacterias. Estas conclusiones también están respaldadas por el hecho de que el MTB cultivado en condiciones aeróbicas (y por tanto no magnéticas) contiene cantidades de hierro comparables a las de cualquier otra especie de bacteria. [34]

Simbiosis con otras especies

Se ha propuesto la simbiosis con bacterias magnetotácticas como explicación de la magnetorrecepción en algunos protistas marinos . [35] Se están realizando investigaciones sobre si una relación similar puede ser la base de la magnetorrecepción también en los vertebrados . [36]

Aplicaciones de la biotecnología

En ciertos tipos de aplicaciones, la magnetita bacteriana ofrece varias ventajas en comparación con la magnetita sintetizada químicamente. [37] Las partículas de magnetosomas bacterianos, a diferencia de las producidas químicamente, tienen una forma consistente, una distribución de tamaño estrecha dentro del rango de dominio magnético único y un recubrimiento de membrana que consiste en lípidos y proteínas . La envoltura del magnetosoma permite un fácil acoplamiento de sustancias bioactivas a su superficie, una característica importante para muchas aplicaciones.

Las células bacterianas magnetotácticas se han utilizado para determinar los polos magnéticos sur en meteoritos y rocas que contienen minerales magnéticos de grano fino y para la separación de células después de la introducción de células bacterianas magnetotácticas en granulocitos y monocitos mediante fagocitosis . Los cristales de magnetita bacteriana magnetotáctica se han utilizado en estudios de análisis de dominio magnético y en muchas aplicaciones comerciales, entre ellas: la inmovilización de enzimas ; la formación de anticuerpos magnéticos y la cuantificación de inmunoglobulina G ; la detección y eliminación de células de Escherichia coli con un anticuerpo monoclonal conjugado con isotiocianato de fluoresceína , inmovilizado sobre partículas de magnetita bacteriana magnetotáctica; y la introducción de genes en las células, una tecnología en la que los magnetosomas se recubren con ADN y se "disparan" utilizando una pistola de partículas en células que son difíciles de transformar utilizando métodos más estándar.

Sin embargo, el requisito previo para cualquier aplicación comercial a gran escala es el cultivo masivo de bacterias magnetotácticas o la introducción y expresión de los genes responsables de la síntesis de magnetosomas en una bacteria, por ejemplo, E. coli , que pueda cultivarse a un precio relativamente bajo y obtener rendimientos extremadamente grandes. Aunque se han logrado algunos avances, lo primero no se ha logrado con los cultivos puros disponibles.

Otras lecturas

Bibliografía

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