stringtranslate.com

Ameba

En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la derecha: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila ., Euglypha acanthophora , bacterias que ingieren neutrófilos .

Una ameba ( / ə ˈ m iː b ə / ; menos comúnmente escrita ameba o amœba ; pl. : amebas (menos comúnmente, amebas ) o amebas ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] a menudo llamada ameboide , es un tipo de célula u organismo unicelular con la capacidad de alterar su forma, principalmente extendiendo y retrayendo pseudópodos . [2] Las amebas no forman un solo grupo taxonómico ; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas . Las células ameboides se encuentran no sólo entre los protozoos , sino también en hongos , algas y animales . [3] [4] [5] [6] [7]

Los microbiólogos suelen utilizar los términos "ameboide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba movimiento ameboide . [8] [9]

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, un grupo de organismos unicelulares que poseen pseudópodos o se mueven mediante flujo protoplásmico . Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten una descendencia común . En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un solo grupo. [10]

Los protistas ameboideos más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus , los cuales han sido ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. [11] [12] Otras especies bien conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri , el parásito intestinal Entamoeba histolytica , que causa disentería amebiana , y la "ameba social" multicelular o moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum .

Forma, movimiento y nutrición.

Las formas de los pseudópodos , de izquierda a derecha: polipodiales y lobosos; monopodial y loboso; filoso; cónico; reticulosa; actinópodos ahusados; actinópodos no ahusados

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que les permite moverse libremente. Las amebas se mueven y se alimentan mediante el uso de pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan hacia afuera la membrana plasmática que rodea la célula. [13] La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y de sección transversal aproximadamente tubular. Los ameboideos cercozoos , como Euglypha y Gromia , tienen pseudópodos delgados, filiformes (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras en forma de red (reticulosas). Algunos grupos, como Radiolaria y Heliozoa , tienen axopodios (actinópodos) rígidos, en forma de aguja y radiantes, sostenidos desde dentro por haces de microtúbulos . [3] [14]

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Cylindrifflugia acuminata (derecha)

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas dentro de una cáscara dura) o "desnudas" (también conocidas como gimnamoebas, que carecen de una cubierta dura). Las conchas de las amebas testadas pueden estar compuestas de diversas sustancias, entre ellas calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . [15]

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce cuentan con una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. [16] Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis . Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría con un exceso de agua y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. [17]

Dieta

Fagocitosis de amebas de una bacteria .

Las fuentes alimenticias de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas . Algunos son detritívoros y comen materia orgánica muerta.

Las amebas típicamente ingieren su alimento mediante fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material recolectado. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma y no existe un lugar fijo en la célula en el que normalmente se produzca la fagocitosis. [18]

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. [19]

Rango de tamaño

Los foraminíferos tienen pseudópodos reticulosos (en forma de red) y muchas especies son visibles a simple vista.

El tamaño de las células y especies ameboideas es extremadamente variable. La ameboide marina Massisteria voersi tiene sólo entre 2,3 y 3 micrómetros de diámetro, [20] dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. [21] En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar 20 cm de diámetro. [22] La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de estanques , acequias y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para verse. a simple vista.

Amibas como células especializadas y etapas del ciclo de vida.

Neutrófilos (glóbulos blancos) que engullen las bacterias del ántrax

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides sólo en determinadas fases de la vida, o utilizan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunológico de los humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como bacterias y protistas patógenos, y los fagocitan . [31]

Los estadios ameboideos también se presentan en los protistas multicelulares parecidos a hongos, los llamados mohos mucilaginosos . Tanto los mohos limosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos limosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su etapa de alimentación. Las células ameboides del primero se combinan para formar un organismo multinucleado gigante, [32] mientras que las células del segundo viven separadas hasta que se acaba el alimento, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. . [8]

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) [33] y diatomeas pennadas , [34] las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea , [35] [ 36] y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y de Ascetosporea . [37]

Amibas como taxones

Historia temprana y orígenes de Sarcodina

La primera ilustración de una ameboide, de Insecten-Belustigung (1755) de Roesel von Rosenhof
Ameba proteus

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien llamó a su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteus"). [38] Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . [39] El término "Proteus animalcule" se mantuvo en uso durante los siglos XVIII y XIX, como nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. [40]

En 1822, el naturalista francés Bory de Saint-Vincent erigió el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") . [41] [42] El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . [43]

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx , "carne" y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. [44] Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto pasó a usarse en un sentido restringido para designar el contenido gelatinoso de las células ameboideas. [10] Treinta años después, el zoólogo austriaco Ludwig Karl Schmarda utilizó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de filo formado por organismos "inestables y cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte de "sarcode". [45] Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli , modificaron este grupo para crear la clase Sarcodina, [46] un taxón que se mantuvo en uso generalizado durante la mayor parte del siglo XX.

Dentro de la Sarcodina tradicional, las amebas generalmente se dividían en categorías morfológicas , en función de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por conjuntos regulares de microtúbulos (como los heliozoos de agua dulce y los radiolarios marinos ) se clasificaron como actinópodos; mientras que aquellos con pseudópodos sin soporte se clasificaron como Rhizopoda. [47] Los rizopodos se subdividieron en amebas lobosas, filosas y reticulosas, según la morfología de sus pseudópodos.

Desmantelamiento de Sarcodina

En la última década del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético . En vista de estos hallazgos, se abandonó el antiguo esquema y las amebas de Sarcodina se dispersaron entre muchos otros grupos taxonómicos de alto nivel. Hoy en día, la mayoría de las sarcodinas tradicionales se ubican en dos supergrupos de eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre los excavados , opistocontes y estramenopiles . Algunos, como el Centrohelida , aún no han sido ubicados en ningún supergrupo. [10] [48]

Clasificación

La clasificación reciente coloca a los diversos géneros de ameboides en los siguientes grupos:

Algunos de los grupos ameboides citados (p. ej., parte de crisófitos , parte de xantofitos , cloraracniofitos ) no se incluían tradicionalmente en Sarcodina, clasificándose como algas o protozoos flagelados .

Interacciones patógenas con otros organismos.

Trofozoítos de la patógena Entamoeba histolytica con glóbulos rojos ingeridos.

Algunas amebas pueden infectar patógenamente a otros organismos y causar enfermedades: [52] [53] [54] [55]

Se ha descubierto que las amebas cosechan y cultivan las bacterias implicadas en la peste . [56] Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudan a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden oponerse a la absorción de los alimentos cuando son devorados por las amebas. [57] Las amebas actualmente más utilizadas y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. [58] Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse en su interior, donde sus anfitriones los protegen de las condiciones exteriores hostiles.

Mitosis

La evidencia reciente indica que varios linajes de Amoebozoa sufren meiosis .

Recientemente se han identificado en el genoma de Acanthamoeba ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluían Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [59] Este hallazgo sugiere que las ''Acanthamoeba'' son capaces de alguna forma de meiosis y pueden experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficaz , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [60] El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el emparejamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [60] El emparejamiento del ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven potenciadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [60] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis. [60]

Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoito uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [61] La expresión de genes con funciones relacionadas con los principales pasos de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. [61] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum en el supergrupo Amoebozoa puede sufrir apareamiento y reproducción sexual, incluida la meiosis, cuando la comida es escasa. [62] [63]

Dado que los amoebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico de los eucariotas , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente en las primeras etapas de la evolución de los eucariotas. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. [64] que la mayoría de los linajes ameboideos son antiguamente sexuales.

Referencias

  1. ^ "Amoeba" Archivado el 22 de noviembre de 2015 en Wayback Machine en Oxforddictionaries.com
  2. ^ Singleton, Paul (2006). Diccionario de Microbiología y Biología Molecular, tercera edición, revisada . Chichester, Reino Unido: John Wiley & Sons. págs.32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ ab David J. Patterson. "Amebas: protistas que se mueven y se alimentan mediante seudópodos". Proyecto web Árbol de la Vida. Archivado desde el original el 15 de junio de 2010 . Consultado el 21 de septiembre de 2009 .
  4. ^ "Las amebas". La Universidad de Edimburgo. Archivado desde el original el 10 de junio de 2009.
  5. ^ Wim van Egmond. "Animálculos solares y amebas". Microscopía-Reino Unido. Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2005 . Consultado el 23 de octubre de 2005 .
  6. ^ Flor-Parra, Ignacio; Bernal, Manuel; Zhurinsky, Jacob; Daga, Rafael R. (17 de diciembre de 2013). "Migración y división celular en levaduras de fisión de tipo ameboide". Biología Abierta . 3 (1): 108-115. doi :10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. PMC 3892166 . PMID  24357230. 
  7. ^ Friedl, P.; Borgmann, S.; Bröcker, EB (1 de octubre de 2001). "Leucocitos ameboides arrastrándose a través de la matriz extracelular: lecciones del paradigma del movimiento celular de Dictyostelium". Revista de biología de leucocitos . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ ab Marée, Atanasio FM; Hogeweg, Paulien (2001). "Cómo los ameboides se autoorganizan en un cuerpo fructífero: coordinación multicelular en Dictyostelium discoideum". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (7): 3879–3883. doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146 . PMID  11274408. 
  9. ^ Mackerras, MJ; Ercole, QN (1947). "Observaciones sobre la acción de la paludrina sobre los parásitos de la malaria". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 41 (3): 365–376. doi :10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID  18898714.
  10. ^ abc Jan Pawlowski: El crepúsculo de Sarcodina: una perspectiva molecular sobre el origen polifilético de los protistas ameboides . Protistología, Banda 5, 2008, págs. 281–302. (pdf, 570 kB) Archivado el 14 de junio de 2013 en Wayback Machine.
  11. ^ Bronceado; et al. (2005). «Una simple cultura de masas de la ameba Caos carolinense: revisita» (PDF) . Protistología . 4 : 185–90. Archivado (PDF) desde el original el 29 de septiembre de 2017 . Consultado el 28 de septiembre de 2017 .
  12. ^ "Relación con los humanos". Ameba proteus . 12 de abril de 2013. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2017 . Consultado el 28 de septiembre de 2017 .
  13. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Biología Molecular de la Célula 5ª Edición . Nueva York: Garland Science. pag. 1037.ISBN​ 9780815341055.
  14. ^ Margulis, Lynn (2009). Reinos y Dominios . Prensa académica. págs. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Ogden, CG (1980). Un atlas de amebas testadas de agua dulce . Oxford, Londres y Glasgow: Oxford University Press, para el Museo Británico (Historia Natural). págs. 1 a 5. ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Biología Molecular de la Célula 5ª Edición . Nueva York: Garland Science. pag. 663.ISBN​ 9780815341055.
  17. ^ Felicitaciones, Richard Roksabro. "Protozoología". Protozoología, cuarta edición (1954). pag. 83
  18. ^ Thorp, James H. (2001). Ecología y clasificación de invertebrados de agua dulce de América del Norte. San Diego: Académico. pag. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Biología de la ameba . Nueva York: Academic Press. págs.100. ISBN 9780123848505.
  20. ^ ab Mylnikov, Alexander P.; Weber, Félix; Jürgens, Klaus; Wylezich, Claudia (1 de agosto de 2015). "Massisteria marina tiene una hermana: Massisteria voersi sp. nov., una especie rara aislada de las aguas costeras del Mar Báltico". Revista europea de protistología . 51 (4): 299–310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. PMID  26163290.
  21. ^ "El tamaño, la forma y la disposición de las células bacterianas". clases.midlandstech.edu . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  22. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 de diciembre de 2011). "Xenofióforos (Rhizaria, Foraminifera) del Cañón de Nazaré (margen portugués, Atlántico NE)". Investigación de aguas profundas, parte II: estudios de actualidad en oceanografía . Geología, geoquímica y biología de los cañones submarinos del oeste de Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Código Bib : 2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ "Ameba devoradora de cerebros (Naegleria Fowleri): causas y síntomas". Archivado desde el original el 21 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  24. ^ "Atlas de anatomía: Atlas de anatomía microscópica: Sección 4: Sangre". www.anatomyatlases.org . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  25. ^ "Acanthamoeba | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  26. ^ "Microscopía de Entamoeba histolytica". msu.edu . Archivado desde el original el 5 de octubre de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  27. ^ "Arcella vulgaris | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  28. ^ "Amoeba proteus | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  29. ^ "Caos | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  31. ^ Friedl, Pedro; Borgmann, Stefan; Eva-B, Bröcker (2001). "Leucocitos ameboides arrastrándose a través de la matriz extracelular: lecciones del paradigma del movimiento celular de Dictyostelium". Revista de biología de leucocitos . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  32. ^ Nakagaki; et al. (2000). "Inteligencia: resolución de laberintos por un organismo ameboide". Naturaleza . 407 (6803): 470. Bibcode :2000Natur.407..470N. doi : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  33. ^ Wehr, John D. (2003). Algas de agua dulce de América del Norte . San Diego y Londres: Academic Press. págs.353 . ISBN 978-0-12-741550-5.
  34. ^ "Algae World: sexo y ciclos de vida de las diatomeas". Mundo de las algas . Real Jardín Botánico de Edimburgo. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2014 . Consultado el 1 de marzo de 2015 .
  35. ^ Valle, LG (2014). "Nuevas especies de Paramoebidium (tricomicetos, Mesomycetozoea) del Mediterráneo, con comentarios sobre las células ameboides en Amoebidiales". Micología . 106 (3): 481–90. doi :10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  36. ^ Taylor, JW y Berbee, ML (2014). Hongos de la PCR a la genómica: la revolución en expansión en la biología evolutiva. En: Sistemática y Evolución . Springer Berlín Heidelberg. pag. 52, [1] Archivado el 30 de junio de 2015 en Wayback Machine.
  37. ^ Corliss, JO (1987). "Filogenia y eucariogénesis de Protistán". Revista Internacional de Citología . 100 : 319–370. doi :10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. PMID  3549607.
  38. ^ Rosenhof, R. (1755). Monatlich herausgegebene Insektenbelustigungen , vol. 3, pág. 621, [2] Archivado el 13 de julio de 2015 en Wayback Machine .
  39. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Biología de la ameba . Nueva York: Academic Press. págs. 2–3, [3]. ISBN 9780123848505.
  40. ^ McAlpine, Daniel (1881). Atlas biológico: una guía para el estudio práctico de plantas y animales. Edimburgo y Londres: W. y AK Johnston. págs.17.
  41. ^ Bory de Saint-Vincent, JBGM "Ensayo de una clasificación de animales microscópicos". Agasse, París (1826).p. 28
  42. ^ McGrath, Kimberley; Blachford, Stacey, eds. (2001). Enciclopedia Gale de la ciencia vol. 1: Aardvark-Catalyst (2ª ed.). Grupo Gale. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC  46337140.
  43. ^ Ehrenberg, Christian Gottfried. Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  44. ^ Dujardin, Félix (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes Infusoires. París: Biblioteca Enciclopédica de Roret. págs.26.
  45. ^ Schmarda, Ludwig Karl (1871). Zoología. W. Braumüller. págs.156.
  46. ^ Bütschli, Otto (1882). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs I. Abteilung: Sarkodina und Sporozoa . Paleontologische Entwicklung der Rhisopoda von C. Scwager. pag. 1.
  47. ^ Calkins, Gary N. (1909). Protozoología. Nueva York: Lea y Febiger. págs. 38–40.
  48. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012). "La clasificación revisada de eucariotas". Revista de microbiología eucariótica . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  49. ^ ab Park, JS; Simpson, AGB; Marrón, S.; Cho, antes de Cristo (2009). "Ultraestructura y filogenia molecular de dos amebas heteroloboseas, Euplaesiobystra hypersalinica gen. Et sp. Nov. y Tulamoeba peronaphora gen. Et sp. Nov., aisladas de un hábitat extremadamente hipersalino". Protista . 160 (2): 265–283. doi :10.1016/j.protis.2008.10.002. PMID  19121603.
  50. ^ Ott, Donald W., Carla K. Oldham-Ott, Nataliya Rybalka y Thomas Friedl. 2015. Algas xantofitas, eustigmatofitas y rafidófitas. En: Wehr, JD, Sheath, RG, Kociolek, JP (Eds.) Algas de agua dulce de América del Norte: ecología y clasificación , 2ª edición. Academic Press, Amsterdam, págs. 483–534, [4] Archivado el 22 de enero de 2017 en Wayback Machine .
  51. ^ Patterson, DJ; Simpson, AGB; Rogerson, A. (2000). "Amebas de afinidades inciertas". En: Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. Una guía ilustrada de los protozoos , 2ª ed., vol. 2, pág. 804-827. Lawrence, Kansas: Sociedad de Protozoólogos/Allen Press. [5] Archivado el 8 de marzo de 2016 en Wayback Machine . Los géneros considerados no agrupados/desconocidos por esta fuente en 2000, pero que desde entonces se han clasificado, se han trasladado a esas clasificaciones en Wikipedia.
  52. ^ Casadevall A (2008) Evolución de patógenos intracelulares. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  53. ^ Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. como huésped universal para microorganismos patógenos: un puente entre el medio ambiente y la virulencia del huésped. Investigación microbiológica 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  54. ^ Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Depredadores ambientales como modelos de patogénesis bacteriana. Microbiología ambiental 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  55. ^ Greub, G; Raoult, D (2004). "Microorganismos resistentes a las amebas de vida libre". Reseñas de microbiología clínica . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402 . PMID  15084508. 
  56. ^ "¿Son las amebas refugios seguros para la peste? Una nueva investigación muestra que las bacterias de la peste no sólo sobreviven, sino que prosperan y se replican una vez que una ameba las ingiere".
  57. ^ Vidyasagar, Aparna (abril de 2016). "¿Qué es una ameba?". livescience.com . Consultado el 8 de noviembre de 2020 .
  58. ^ Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). "Editorial: Las amebas como modelos huéspedes para estudiar la interacción con patógenos". Fronteras en microbiología celular y de infecciones . 9 : 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779 . PMID  30941316. 
  59. ^ Khan NA, Siddiqui R (2015). "¿Existe evidencia de reproducción sexual (meiosis) en Acanthamoeba?". Salud de Pathog Glob . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557 . PMID  25800982. 
  60. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento de ADN homólogo y el intercambio de hebras estimulado por calcio y Hop2-Mnd1". MÁS UNO . 10 (9): e0139399. Código Bib : 2015PLoSO..1039399K. doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID  26422142. 
  61. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga ocurre en Entamoeba y aumenta durante el estrés del crecimiento y la conversión de etapa". MÁS UNO . 8 (9): e74465. Código Bib : 2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  62. ^ Flores JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (2010). "Variación, sexo y cooperación social: genética de poblaciones moleculares de la ameba social Dictyostelium discoideum". PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654 . PMID  20617172. 
  63. ^ O'Day DH, Keszei A (2012). "Señalización y sexo en los amebozoos sociales". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  64. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia del sexo en organismos ameboides". Proc. Biol. Ciencia . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID  21429931. 

Otras lecturas

enlaces externos

Wikisource tiene el texto del artículo de 1905 de la Nueva Enciclopedia Internacional " Rhizopoda ".
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con la ameba .