Amoebozoa es un grupo taxonómico importante que contiene alrededor de 2400 especies descritas de protistos ameboides , [7] que a menudo poseen pseudópodos romos, digitiformes y lobosos y crestas mitocondriales tubulares . [6] [8] En los esquemas de clasificación tradicionales, Amoebozoa generalmente se clasifica como un filo dentro del reino Protista [9] o el reino Protozoa . [10] [11] En la clasificación favorecida por la Sociedad Internacional de Protistólogos, se mantiene como un " supergrupo " sin clasificación dentro de Eukaryota. [6] El análisis genético molecular respalda a Amoebozoa como un clado monofilético . Los estudios modernos de árboles filogenéticos eucariotas lo identifican como el grupo hermano de Opisthokonta , otro clado importante que contiene tanto hongos como animales , así como varios otros clados que comprenden unas 300 especies de eucariotas unicelulares. [7] [8] Amoebozoa y Opisthokonta a veces se agrupan juntos en un taxón de alto nivel , llamado Amorphea . [6] Amoebozoa incluye muchos de los organismos ameboides más conocidos, como Chaos , Entamoeba , Pelomyxa y el propio género Amoeba . Las especies de Amoebozoa pueden tener concha (testadas) o estar desnudas, y las células pueden poseer flagelos . Las especies de vida libre son comunes tanto en agua salada como dulce, así como en el suelo, el musgo y la hojarasca. Algunas viven como parásitos o simbiontes de otros organismos, y se sabe que algunas causan enfermedades en humanos y otros organismos.
Si bien la mayoría de las especies de amebozoos son unicelulares, el grupo también incluye varios clados de mohos mucilaginosos , que tienen una etapa de vida macroscópica y multicelular durante la cual las células ameboides individuales permanecen juntas después de múltiples divisiones celulares para formar un plasmodio macroscópico o, en los mohos mucilaginosos celulares, se agregan para formar uno.
Los amoebozoos varían mucho en tamaño. Algunos tienen solo entre 10 y 20 μm de diámetro, mientras que otros se encuentran entre los protozoos más grandes. La conocida especie Amoeba proteus , que puede alcanzar los 800 μm de longitud, se estudia a menudo en escuelas y laboratorios como célula representativa u organismo modelo , en parte debido a su conveniente tamaño. Las amebas multinucleadas como Chaos y Pelomyxa pueden tener varios milímetros de longitud, y algunos amoebozoos multicelulares, como el moho mucilaginoso Fuligo septica , pueden cubrir un área de varios metros cuadrados. [12]
Los amebozoos son un grupo grande y diverso, pero ciertas características son comunes a muchos de sus miembros. La célula del amebozoo se divide típicamente en una masa central granular, llamada endoplasma , y una capa exterior clara, llamada ectoplasma. Durante la locomoción, el endoplasma fluye hacia adelante y el ectoplasma corre hacia atrás a lo largo del exterior de la célula. En movimiento, muchos amebozoos tienen una parte anterior y posterior claramente definidas y pueden asumir una forma "monopodial", con toda la célula funcionando como un solo pseudópodo. Los pseudópodos grandes pueden producir numerosas proyecciones claras llamadas subpseudópodos (o pseudópodos determinados ), que se extienden hasta una cierta longitud y luego se retraen, ya sea con el propósito de locomoción o de ingerir alimentos. Una célula también puede formar múltiples pseudópodos indeterminados, a través de los cuales fluye todo el contenido de la célula en la dirección de la locomoción. Estos son más o menos tubulares y están llenos en su mayoría de endoplasma granular. La masa celular fluye hacia un pseudópodo líder, y los demás finalmente se retraen, a menos que el organismo cambie de dirección. [13]
Mientras que la mayoría de los amebozoos están "desnudos", como los familiares Amoeba y Chaos , o cubiertos con una capa suelta de escamas diminutas, como Cochliopodium y Korotnevella , los miembros del orden Arcellinida forman conchas rígidas, o pruebas , equipadas con una única abertura a través de la cual emergen los pseudópodos. Las pruebas de los arcelínidos pueden secretarse a partir de materiales orgánicos, como en Arcella , o construirse a partir de partículas recolectadas cementadas entre sí, como en Difflugia .
En todos los amebozoos, el modo primario de nutrición es la fagocitosis , en la que la célula rodea las partículas de alimento potenciales con sus pseudópodos, sellándolas en vacuolas dentro de las cuales pueden ser digeridas y absorbidas. Algunos amebozoos tienen un bulbo posterior llamado uroide, que puede servir para acumular desechos, desprendiéndose periódicamente del resto de la célula. [ cita requerida ] Cuando el alimento escasea, la mayoría de las especies pueden formar quistes , que pueden ser transportados por el aire e introducirlos en nuevos entornos. [ cita requerida ] En los mohos mucilaginosos, estas estructuras se denominan esporas y se forman en estructuras pedunculadas llamadas cuerpos fructíferos o esporangios . Se han encontrado especies mixotróficas que viven en una relación simbiótica con microalgas del género Chlorella , que vive dentro del citoplasma de su huésped, en Arcellinida y Mayorella . [ 14 ] [ 15 ]
La mayoría de los amoebozoos carecen de flagelos y, en general, no forman estructuras sostenidas por microtúbulos , excepto durante la mitosis . Sin embargo, sí aparecen flagelos entre las arqueamoebas y muchos mohos mucilaginosos producen gametos biflagelados [ cita requerida ] . El flagelo generalmente está anclado por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una relación cercana con los opistocontos . [ cita requerida ] Las mitocondrias en las células de los amoebozoos tienen característicamente crestas tubulares ramificadas . Sin embargo, entre las arqueamoebas , que están adaptadas a hábitats anóxicos o microaerófilos, se han perdido las mitocondrias.
Parece (basándose en la genética molecular) que los miembros de Amoebozoa forman un grupo hermano de los animales y los hongos, divergiendo de este linaje después de que se separara de los otros grupos, [16] como se ilustra a continuación en un diagrama simplificado:
Las fuertes similitudes entre Amoebozoa y Opisthokonts llevan a la hipótesis de que forman un clado distinto. [17] Thomas Cavalier-Smith propuso el nombre "unikonts" (formalmente, Unikonta) para esta rama, cuyos miembros se creía que descendían de un ancestro común que poseía un solo flagelo emergente enraizado en un cuerpo basal . [1][2] Sin embargo, aunque la estrecha relación entre Amoebozoa y Opisthokonta está sólidamente respaldada, trabajos recientes han demostrado que la hipótesis de un ancestro uniciliado es probablemente falsa. En su Clasificación revisada de eucariotas (2012), Adl et al. propusieron Amorphea como un nombre más adecuado para un clado de aproximadamente la misma composición, un grupo hermano de los Diaphoretickes . [6] Un trabajo más reciente ubica a los miembros de Amorphea junto con los malawimonids y collodictyonids en un clado propuesto llamado Opimoda, que comprende uno de los dos linajes principales que divergen en la raíz del árbol de la vida eucariota, siendo el otro Diphoda . [18]
Tradicionalmente, todos los amebozoos con pseudópodos lobosos se agrupaban en la clase Lobosea , junto con otros ameboides en el filo Sarcodina o Rhizopoda , pero se consideraba que estos eran grupos no naturales. Los estudios estructurales y genéticos identificaron a los percolozoos y a varias arqueamoebas como grupos independientes. En las filogenias basadas en el ARNr, sus representantes estaban separados de otras amebas y parecían divergir cerca de la base de la evolución eucariota , al igual que la mayoría de los mohos mucilaginosos.
Sin embargo, los árboles revisados por Cavalier-Smith y Chao en 1996 [19] sugirieron que los lobosanos restantes forman un grupo monofilético, con el que Archamoebae y Mycetozoa estaban estrechamente relacionados, aunque los percolozoos no lo estaban. Posteriormente, modificaron el filo Amoebozoa para incluir tanto el subfilo Lobosa como un nuevo subfilo Conosa , que comprende Archamoebae y Mycetozoa . [3]
Datos genéticos moleculares recientes parecen apoyar esta división primaria de los Amoebozoa en Lobosa y Conosa. [8] La primera, como la definieron Cavalier-Smith y sus colaboradores, consiste en gran parte en el clásico Lobosea: amebas no flageladas con pseudópodos romos y lobosos ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia, etc. ). La última está formada por células ameboides y flageladas, característicamente con subpseudópodos más puntiagudos o ligeramente ramificados (Archamoebae y los mohos mucilaginosos Mycetozoan).
De estudios anteriores de Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 [20] y Silar 2016. [21] También la filogenia reciente indica que los Lobosa son parafiléticos: Conosa es hermana de Cutosea. [5] [22] [23]
Phylum Amoebozoa Lühe 1913 enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 enmienda Olive 1975 ]
Los microfósiles en forma de vaso (VSM, por sus siglas en inglés) descubiertos en todo el mundo muestran que los amebozoos han existido desde la Era Neoproterozoica . Las especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata provienen de rocas de 750 millones de años de antigüedad. Los tres VSM comparten una forma hemisférica, una abertura invaginada y hendiduras regulares, que se parecen mucho a los arcelínidos modernos , que son amebozoos con concha que pertenecen a la clase Tubulinea . P. athanata en particular se parece al género actual Arcella . [1] [25]
La secuencia del genoma de Acanthamoeba , recientemente disponible, reveló varios ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluían Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [26] Este hallazgo sugiere que Acanthamoeba es capaz de alguna forma de meiosis y puede ser capaz de experimentar reproducción sexual.
En eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis. La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [27] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [27] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [27] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [27]
Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [28] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [28] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba . Un análisis genético comparativo indicó que los procesos meióticos están presentes en todos los linajes principales de amebozoos. [29]
Dado que los Amoebozoa divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota, estos resultados también sugieren que la meiosis estuvo presente temprano en la evolución eucariota.
La amebiasis , también conocida como amebiasis o entamoebiasis, [30] [31] es una infección causada por cualquiera de los amebozoos del grupo Entamoeba . Los síntomas son más comunes en la infección por Entamoeba histolytica . La amebiasis puede presentarse sin síntomas, con síntomas leves o graves . Los síntomas pueden incluir dolor abdominal , diarrea leve , diarrea sanguinolenta o colitis grave con muerte y perforación del tejido . Esta última complicación puede causar peritonitis . Las personas afectadas pueden desarrollar anemia debido a la pérdida de sangre. [32]
La invasión del revestimiento intestinal causa diarrea sanguinolenta amebiana o colitis amebiana . Si el parásito llega al torrente sanguíneo, puede propagarse por el cuerpo y terminar con mayor frecuencia en el hígado, donde causa abscesos hepáticos amebianos . Los abscesos hepáticos pueden ocurrir sin diarrea previa. Los quistes de Entamoeba pueden sobrevivir hasta un mes en el suelo o hasta 45 minutos debajo de las uñas. Es importante diferenciar entre amebiasis y colitis bacteriana . El método de diagnóstico preferido es el examen fecal bajo microscopio, pero requiere un microscopista experto y puede no ser confiable para excluir la infección. Sin embargo, este método puede no ser capaz de distinguir entre tipos específicos. El aumento del recuento de glóbulos blancos está presente en casos graves, pero no en los leves. La prueba más precisa es la de anticuerpos en la sangre , pero puede permanecer positiva después del tratamiento. [32]
La prevención de la amebiasis se realiza separando los alimentos y el agua de las heces y con medidas sanitarias adecuadas . No existe vacuna. Hay dos opciones de tratamiento según la ubicación de la infección. La amebiasis en los tejidos se trata con metronidazol , tinidazol , nitazoxanida , deshidroemetina o cloroquina , mientras que la infección luminal se trata con furoato de diloxanida o yodoquinolina . Para que el tratamiento sea eficaz contra todas las etapas de la ameba, puede requerirse una combinación de medicamentos. Las infecciones asintomáticas no requieren tratamiento, pero las personas infectadas pueden transmitir el parásito a otras personas y se puede considerar el tratamiento. No es necesario el tratamiento de otras infecciones por Entamoeba aparte de E. histolytica . [32]
La amebiasis está presente en todo el mundo. [33] Alrededor de 480 millones de personas están infectadas con lo que parece ser E. histolytica y esto resulta en la muerte de entre 40.000 y 110.000 personas cada año. La mayoría de las infecciones ahora se atribuyen a E. dispar . E. dispar es más común en ciertas áreas y los casos sintomáticos pueden ser menos de lo que se informó anteriormente. El primer caso de amebiasis se documentó en 1875 y en 1891 la enfermedad se describió en detalle, lo que resultó en los términos disentería amebiana y absceso hepático amebiano . Más evidencia de Filipinas en 1913 encontró que al ingerir quistes de E. histolytica, los voluntarios desarrollaron la enfermedad. Se sabe desde 1897 que existía al menos una especie de Entamoeba que no causaba enfermedades ( Entamoeba coli ), pero la OMS reconoció formalmente por primera vez en 1997 que E. histolytica eran dos especies, a pesar de que esto se había propuesto por primera vez en 1925. Además de la ahora reconocida E. dispar, la evidencia muestra que hay al menos otras dos especies de Entamoeba que tienen el mismo aspecto en los humanos: E. moshkovskii y Entamoeba bangladeshi . La razón por la que estas especies no se han diferenciado hasta hace poco es debido a la dependencia de la apariencia. [32]
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