Trichiales ( sinónimo de Trichiida ) es un orden de mohos mucilaginosos del filo Amoebozoa . Trichiales es uno de los cinco órdenes del grupo Myxomycetes (también llamado Myxogastria), o los verdaderos mohos mucilaginosos plasmodiales. [2] También se clasifica actualmente en el superorden Lucisporidia con su grupo hermano, Liceales. [2] El orden fue descrito por primera vez por Thomas MacBride en 1922, [1] y ha conservado el mismo nombre y estado como un orden definido en la filogenia actual. [3] En la forma de plasmodio, [ aclaración necesaria ] los miembros de Trichiales carecen de columela pero tienen un capillitium bien desarrollado para la dispersión de esporas. La forma y los detalles del capillitium se utilizan para definir familias dentro del orden. Las esporas son de colores brillantes, que van desde tonos claros, blancos y amarillos hasta rosados y marrón rojizos. El orden tiene actualmente 4 familias, 14 géneros y 174 especies. [2] Investigaciones moleculares recientes han demostrado que, si bien Trichiales probablemente representa un verdadero grupo taxonómico, su grupo hermano Liceales es probablemente parafilético, y se ha sugerido que varios géneros de Liceales deberían reclasificarse bajo Trichiales. [2]
"Trichiales" proviene del griego thrix o trichos , que se refiere a cabello o estructuras similares a cabellos. [4] La taxonomía de Trichiales se basa en gran medida en sus notables hilos de capillitium, que se utilizan para clasificar a los miembros en sus respectivas familias. Es probable que estos hilos sean la fuente de la raíz de la palabra Trichiales y su nombre.
Los Myxomycetes fueron originalmente ubicados dentro del reino Fungi por muchos zoólogos, a pesar de que Ernst Haekel los había ubicado originalmente dentro del grupo Protista en 1868. [5] En su publicación de 1960, GW Martin describió el orden “Trichiales” bajo la Subclase “Myxogastromycetidae” dentro de la clase Myxomycetes que él colocó dentro del reino Fungi (a la que llamó “División: Mycota”). [6] Más tarde se determinó que los Myxomycetes eran mucho más similares en morfología microscópica y ciclo de vida a los Ameobozoans y desde entonces, el orden ha sido descrito varias veces como miembro de los Myxomycetes dentro de los Ameobozoans. [5]
Thomas H. MacBride describió por primera vez el orden como "Trichiales" en su segunda edición de The North American Slime Moulds , publicada en 1922. [1] Las principales características que utiliza para categorizar el orden son un capillitium formado por hilos distintivos, ramificación libre o formando una red, así como tener generalmente esporas de color amarillo brillante. Trichiales también ha sido clasificado con su grupo hermano Liceales en un orden llamado Lamprosporales por Lister y Lister en 1925, [1] pero los dos se separaron en trabajos posteriores. MacBride utilizó originalmente la estructura del capillitium como un marcador morfológico para crear 5 familias dentro del orden: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae y Trichiaceae , cada una con una descripción detallada de los hilos del capillitium, que MacBride describió como "elaters" en referencia a su capacidad para dispersar esporas. El libro de MacBride dio lugar a varias otras publicaciones sobre la morfología y taxonomía de los mixomicetos, entre ellas The Myxomycetes de GW Martin y Constantine Alexopoulos, publicada en 1969, que ha sido y sigue siendo considerada una de las piezas de literatura más útiles para el estudio de los mixomicetos. [7] En esta monografía, el orden de los Trichiales se ha simplificado a solo dos familias: [8] Dianemaceae y Trichiaceae. Una vez más, estas dos familias se distinguen principalmente por las diferencias en el capilicio. Los miembros de Dianemaceae son aquellos que presentan hilos de capilicio que están adheridos a la base o las paredes de la espora y nunca forman una red, mientras que las Trichiaceae se clasifican como aquellas que tienen hilos de capilicio que están libres o adheridos a la base de la espora, a menudo en una formación de red.
El tratamiento más reciente del orden tiene cuatro familias; [2] [3] sin embargo, muchos investigadores han notado que distinguir estas familias entre sí, así como los géneros, es extremadamente difícil debido al hecho de que muchas especies tienen características y morfologías que se encuentran en más de una familia. La investigación molecular en el orden Trichiales en sí solo se ha producido muy recientemente. La primera investigación de secuenciación molecular realizada en Mxyomycetes fue realizada en 2005 por Anne-Marie Fiore-Donno et al. [9] Antes de esto, toda la taxonomía se basaba únicamente en la morfología y el desarrollo, como se ve aquí en Trichiales y el énfasis que los investigadores anteriores ponían en el capillitium.
La filogenia generada por Fiore-Donno respaldó la estrecha relación entre Trichiales y Liceales, así como otras taxonomías predichas por la morfología. En investigaciones más recientes, ha sido la delimitación entre Trichiales y Liceales la que ha entrado en discusión. Liceales es un orden complejo que probablemente no sea monofilético debido a que su característica definitoria es la ausencia de un capillitium. [2] [3] Estudios morfológicos posteriores han revelado varias especies dentro de Liceales que de hecho pueden exhibir un capillitium. Muchas otras tienen un "pseudocapillitium", o hilos remanentes dentro de la espora, que es un término mal definido ya que se han observado muchos tipos diferentes de pseudocapillitium. [2] Como resultado, se han propuesto sugerencias de nuevos tipos de filogenias basadas en hallazgos moleculares. Fiore-Donna propuso la formación de nuevos clados entre Trichiales y Liceales para explicar los diferentes tipos de pseudocapillitium observados. Otra posible sugerencia ha sido la división del orden Liceales en varios clados nuevos. Esto incluiría la formación del clado Trichiod, que contendría a todos los miembros del orden Trichiales, así como a miembros estrechamente relacionados del orden Liceales, mientras que el resto del orden Liceales se dividiría entre varios otros clados nuevos según los datos moleculares. [10]
Los miembros de Trichiales (y de hecho todos los órdenes de Myxomycetes) siguen el ciclo de vida típico del moho mucilaginoso sin mucha desviación. El ciclo de vida de Myxomycete consta de dos fases tróficas: la fase amebiana más pequeña donde el organismo tiene un solo núcleo y puede o no tener también flagelo para la movilidad. La otra fase es el plasmodio macroscópico, que surge de la fusión de múltiples células en la fase amebiana. [11] Este plasmodio es esencialmente una sola célula con miles de núcleos, que se dividen al mismo tiempo. [11] El plasmodio puede alcanzar tamaños de hasta un metro de diámetro y se mueve a través de corrientes citoplasmáticas. [5] En condiciones favorables, el plasmodio es capaz de formar cuerpos fructíferos y esporas, que se liberarán y dispersarán para crecer hasta la primera fase amebiana. [11] Debido a que la fase es macroscópica, la taxonomía de los Myxomycetes ha sido influenciada más fuertemente por las estructuras y la morfología del plasmodio que la etapa ameboide más pequeña. [5]
El orden Trichiales se considera uno de los mixomicetos endosporosos, lo que significa que las esporas del organismo se producen dentro de cuerpos fructíferos encerrados por una pared. [5] El superorden Lucisporidia, conocido como los mohos mucilaginosos de “esporas brillantes” o “esporas claras” que carecen de columela, [2] que es una extensión del tallo de la espora a través de la estructura que sostiene las esporas. Contiene los grupos hermanos Trichiales y Liceales. Liceales se caracteriza por una falta total de capilicio [2] (aunque algunos miembros pueden exhibir un pseudocapilicio [1] ), mientras que los miembros de Trichiales siempre tienen un capilicio. Los géneros de Trichiales suelen tener masas de esporas de colores brillantes, con cuerpos fructíferos que son fijos e inmóviles o que forman tallos en crecimiento. [3] Las esporas suelen ser amarillas [1], pero pueden variar desde incoloras o blancas hasta rosadas y marrón rojizas. [3]
El capilicio es la característica definitoria del orden Trichiales. A menudo se lo describe como “decorado” u “ornamental” debido a características como espirales, verrugas y espinas. El desarrollo del capilicio en Trichiales se forma a través de vacuolas tubulares dentro del plasmodio que se organizan en la forma deseada del capilicio final, incluidas las posibles ramificaciones y espirales. Luego, las proteínas se acumulan dentro de estas vacuolas, endureciéndolas para formar la estructura madura. [12]
En el pasado se han utilizado otras características morfológicas de los filamentos del capillitium para categorizar géneros y especies de Trichiales. La presencia de cal o carbonato de calcio dentro del capillitium se ha utilizado a menudo para distinguir especies separadas. [5] Históricamente, los miembros de Trichiales no han tenido depósitos de cal en su capillitium; [3] sin embargo, esta técnica es problemática porque los depósitos de cal pueden reducirse en otras especies debido a las condiciones ambientales. [7] Esto podría resultar en una identificación incorrecta. [5] Otro método ha sido utilizar luz polarizada para examinar diferencias minúsculas en los filamentos del capillitium a través de la rotación de la luz, pero este método también ha sido descartado por los investigadores. [2]
Varias especies de Trichiales se consideran algunos de los mohos mucilaginosos más comunes que se pueden observar en los bosques durante la temporada de crecimiento. Las especies de los géneros Hemitrichia , Trichia y Arcyria son numerosas y fáciles de localizar en los bosques desde la primavera hasta finales del otoño. [12] El género Hemitrichia que contiene una especie extremadamente hermosa y conocida llamada Hemitrichia serpula . Es conocida por su forma plasmodial, que se ve como una red distintiva de tubos de color amarillo dorado. Debido a su hábitat ampliamente extendido, Hemitrichia serpula se ha utilizado para estudiar el proceso de especiación y flujo genético en los Myxomycetes. [13] Muchas especies de mohos mucilaginosos se pueden encontrar en los bosques de tierras bajas de la mayoría de los continentes principales, incluidos Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, lo que demuestra su capacidad para dispersar esporas a lo largo de miles de millas. [10]
Los registros fósiles de Myxomycetes son extremadamente raros debido al hecho de que su etapa ameboide no forma fósiles y sus cuerpos fructíferos en la fase plasmodial son muy frágiles. [14] Una espora de la especie Arcyria sulcata dentro del género Arcyria fue encontrada preservada en ámbar de los bosques bálticos, que data del período Eoceno (50-35 Myr). [14] Este descubrimiento representa solo uno de los dos fósiles confirmados definitivamente como mohos mucilaginosos, y debido a la pobre representación que tienen los mohos mucilaginosos en el registro fósil, representa una importante perspectiva sobre la evolución de los Myxomycetes. [14]
Actualmente cuenta con 4 familias: [2] [3]
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