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Moho de fango

Comatricha nigra ( mixogastria ) con cuerpos fructíferos en desarrollo ( esporangios )

El moho limoso o moho limoso es un nombre informal dado a un conjunto polifilético de organismos eucariotas no relacionados en los clados Stramenopiles , Rhizaria , Discoba , Amoebozoa y Holomycota . La mayoría son microscópicas; los de Myxogastria forman mohos limosos plasmodiales más grandes visibles a simple vista. El ciclo de vida del moho limoso incluye una etapa unicelular de vida libre y la formación de esporas. Las esporas a menudo se producen en cuerpos fructíferos macroscópicos multicelulares o multinucleados que pueden formarse mediante agregación o fusión; La agregación es impulsada por señales químicas llamadas acrasinas . Los mohos limosos contribuyen a la descomposición de la vegetación muerta; algunos son parásitos .

La mayoría de los mohos limosos son terrestres y de vida libre, generalmente en hábitats húmedos y sombreados, como dentro o sobre la superficie de madera podrida. Algunos mixogástricos y protostelianos son acuáticos o semiacuáticos. Las fitomixea son parásitas y viven dentro de sus plantas hospedadoras . Geográficamente, los mohos mucilaginosos tienen una distribución cosmopolita . Un pequeño número de especies se encuentran en regiones tan secas como el desierto de Atacama y tan frías como el Ártico ; son abundantes en los trópicos , especialmente en las selvas tropicales .

Los mohos mucilaginosos tienen una variedad de comportamientos que normalmente se observan en animales con cerebro. Se han utilizado especies como Physarum polycephalum para simular redes de tráfico. Algunas especies se han consumido tradicionalmente en países como Ecuador.

Evolución

Historia taxonómica

Lycogala epidendrum fue el primer moho limoso discutido científicamente, por Thomas Panckow en 1654. [1]

El primer relato sobre los mohos mucilaginosos fue la discusión de Thomas Panckow  [de] en 1654 sobre Lycogala epidendrum . Lo llamó Fungus cito crescentes , "un hongo de rápido crecimiento". [2] [1]

El micólogo alemán Heinrich Anton de Bary , en 1860 y 1887, clasificó los Myxomycetes (mohos limosos plasmodiales) y los Acrasieae (mohos limosos celulares) como Mycetozoa, una nueva clase. También introdujo una sección de "micetozoos dudosos" para Plasmodiophora (ahora en Phytomyxea ) y Labyrinthula , enfatizando su distinción de las plantas y los hongos. [3] [4] En 1880, el botánico francés Philippe van Tieghem analizó más a fondo los dos grupos. [4] En 1868, el biólogo alemán Ernst Haeckel colocó a los micetozoos en un reino al que llamó Protista . [4] En 1885, el zoólogo británico Ray Lankester agrupó los Mycetozoa junto con los Proteomyxa como parte de Gymnomyxa en el filo Protozoa . [4] Arthur y Gulielma Lister publicaron monografías del grupo en 1894, 1911 y 1925. [5] [6]

En 1932 y 1960, el micólogo estadounidense George Willard Martin argumentó que los mohos mucilaginosos evolucionaron a partir de hongos. [7] [8] En 1956, el biólogo estadounidense Herbert Copeland colocó los micetozoos (los mixomicetos y plasmodiofóridos) y los sarkodina (los laberintos y los mohos celulares) en un filo llamado Protoplasta, que colocó junto a los hongos y las algas . en un nuevo reino, Protoctista. [4] [9]

En 1969, el taxónomo RH Whittaker observó que los mohos mucilaginosos eran muy notorios y distintos dentro de los hongos, el grupo en el que se clasificaron entonces. Estuvo de acuerdo con la propuesta de Lindsay S. Olive de reclasificar Gymnomycota, que incluye mohos mucilaginosos, como parte de Protista. [10] Whittaker colocó tres filos, a saber, Myxomycota, Acrasiomycota y Labyrinthulomycota en un subreino Gymnomycota dentro de Fungi. [4] El mismo año, Martin y Alexopoulos publicaron su influyente libro de texto The Myxomycetes . [6]

En 1975, Olive distinguió los dictyostelidos y los acrasidos como grupos separados. [4] En 1992, David J. Patterson y ML Sogin propusieron que los dictyostélidos divergieron antes que las plantas, los animales y los hongos. [11]

Filogenia

Los mohos mucilaginosos tienen poca o ninguna historia fósil, como podría esperarse dado que son pequeños y de cuerpo blando. [12] El grupo es polifilético y consta de múltiples clados (destacados en el árbol filogenético ) ampliamente dispersos entre los eucariotas. Los grupos parafiléticos se muestran entre comillas: [13] [14]

Diversidad

Diversas estimaciones sobre el número de especies de mohos limosos coinciden en que existen alrededor de 1000 especies, siendo la mayoría Myxogastria . La recolección de ADN ambiental da una estimación más alta, de 1200 a 1500 especies. [6] Estos son diversos tanto taxonómicamente como en apariencia, siendo las especies más grandes y familiares las de Myxogastria. Las formas de crecimiento que se observan con mayor frecuencia son los esporangios , los cuerpos formadores de esporas, que a menudo son aproximadamente esféricos; estos pueden estar directamente en la superficie, como en madera podrida, o pueden estar en un tallo delgado que eleva las esporas para su liberación por encima de la superficie. Otras especies tienen las esporas en una gran masa, que pueden ser visitadas por insectos como alimento; dispersan las esporas cuando se van. [15]

Mohos limosos plasmodiales macroscópicos: Myxogastria

Los Myxogastria o mohos mucilaginosos plasmodiales son los únicos mohos mucilaginosos de escala macroscópica ; le dieron al grupo su nombre informal, ya que durante parte de su ciclo de vida son viscosos al tacto. [16] Un mixogástrico consiste en una célula grande con miles de núcleos dentro de una sola membrana sin paredes, formando un sincitio . [17] La ​​mayoría son más pequeños que unos pocos centímetros, pero algunas especies pueden alcanzar tamaños de hasta varios metros cuadrados, y en el caso de Brefeldia maxima , una masa de hasta 20 kilogramos (44 libras). [18] [19] [20]

Mohos mucilaginosos celulares: Dictyosteliida

Los Dictyosteliida o mohos mucilaginosos celulares no forman cenocitos enormes como los Myxogastria; sus amebas permanecen individuales durante la mayor parte de su vida como protistas unicelulares individuales , alimentándose de microorganismos. Cuando se agota el alimento y están listos para formar esporangios, forman enjambres. Las amebas se unen formando una pequeña babosa multicelular que se arrastra hasta un lugar abierto e iluminado y crece hasta convertirse en un cuerpo fructífero, un sorocarpio . Algunas amebas se convierten en esporas para dar inicio a la siguiente generación, pero otras se sacrifican para convertirse en un tallo muerto que eleva las esporas al aire. [23] [24]

Protosteliida

Los Protosteliida , un grupo polifilético, tienen caracteres intermedios entre los dos grupos anteriores, pero son mucho más pequeños, formando los cuerpos fructíferos sólo de una a unas pocas esporas . [25]

copromixa

Los lobosanos , un grupo parafilético de amebas, incluyen los mohos mucilaginosos Copromyxa . [26] [27]

Mohos mucilaginosos no amebozoarios

Entre los mohos mucilaginosos no amebozoos se encuentran los acrasidos , que tienen amebas parecidas a babosas. En la locomoción, los pseudópodos de las amebas son eruptivos, lo que significa que aparecen protuberancias hemisféricas en la parte frontal. [28] Los Phytomyxea son parásitos obligados , con huéspedes entre las plantas, diatomeas , oomicetos y algas pardas . Causan enfermedades de las plantas como la raíz de la col y la costra polvorienta . [29] Los Labyrinthulomycetes son redes de limo marino que forman redes laberínticas de tubos en los que las amebas sin pseudópodos pueden viajar. [30] Los Fonticulida son mohos mucilaginosos celulares que forman un cuerpo fructífero en forma de "volcán". [31]

Distribución, hábitats y ecología.

Los escarabajos del moho del limo, como el Sphindus dubius, se alimentan exclusivamente de moho del limo.

Los mohos limosos, con su tamaño pequeño y su superficie húmeda, viven principalmente en hábitats húmedos, incluidos bosques sombreados, madera podrida, hojas vivas o caídas y briofitas . [32] [18] La mayoría de los Myxogastria son terrestres, [18] aunque algunos, como Didymium aquatilis, son acuáticos, [33] [34] y D. nigripes es semiacuático. [34] Mixogastria no se limita a regiones húmedas; Se conocen 34 especies de Arabia Saudita que viven en la corteza, en la hojarasca y en la madera podrida, incluso en los desiertos . [35] También se encuentran en el desierto de Sonora de Arizona (46 especies) y en el excepcionalmente seco desierto de Atacama de Chile (24 especies). En contraste, la Reserva de la Biosfera semiseca Tehuacán-Cuicatlán tiene 105 especies, y la cuenca del río Volga en Rusia y Kazajstán tiene 158 especies. [35] En las selvas tropicales de América Latina, especies como Arcyria y Didymium son comúnmente epífilas y crecen en las hojas de las hepáticas . [36]

Los dictyostélidos son en su mayoría terrestres. [37] En la montaña Changbai en China, se encontraron seis especies de dictyostelidos en suelos forestales a elevaciones de hasta 2.038 m (6.686 pies), siendo la especie más alta registrada Dictyostelium mucoroides . [38] Los protostélidos viven principalmente de materia vegetal muerta, donde consumen las esporas de bacterias , levaduras y hongos . [37] Incluyen algunas especies acuáticas, que viven en partes de plantas muertas sumergidas en estanques. [33] Los mohos mucilaginosos celulares son más numerosos en los trópicos y disminuyen con la latitud , pero tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en el suelo incluso en el Ártico y la Antártida. [39] En la tundra de Alaska , los únicos mohos mucilaginosos son los dictyostélidos D. mucoroides y D. sphaerocephalum . [36]

Las especies de Copromyxa son coprófilas y se alimentan de estiércol. [27]

Algunos mixogástricos tienen sus esporas dispersadas por animales. La mosca del moho limoso Epicypta testata pone sus huevos dentro de la masa de esporas de Enteridium lycoperdon , de la que se alimentan las larvas. Estos pupan y los adultos que nacen transportan y dispersan las esporas que se les han pegado. [21] Mientras que varios insectos consumen mohos limosos, los escarabajos del moho limoso Sphindidae , tanto larvas como adultos, se alimentan exclusivamente de ellos. [40]

Ciclo vital

Mohos mucilaginosos plasmodiales

Largas hebras de Physarum polycephalum fluyen mientras forma un plasmodio con muchos núcleos sin membranas celulares individuales.

Los mohos mucilaginosos plasmodiales comienzan su vida como células parecidas a las amebas . Estas amebas unicelulares son comúnmente haploides y se alimentan de pequeñas presas como bacterias , células de levadura y esporas de hongos mediante fagocitosis , envolviéndolas con su membrana celular . Estas amebas pueden aparearse si encuentran el tipo de apareamiento correcto y forman cigotos que luego crecen hasta convertirse en plasmodios . Estos contienen muchos núcleos sin membranas celulares entre ellos y pueden crecer hasta medir metros. La especie Fuligo septica se ve a menudo como una red viscosa de color amarillo dentro y sobre troncos podridos. Las amebas y los plasmodios fagocitan a los microorganismos. [41] El plasmodio crece formando una red interconectada de hebras protoplásmicas. [42] Dentro de cada cadena protoplásmica, el contenido citoplasmático fluye rápidamente, invirtiendo periódicamente la dirección. El flujo de protoplasma dentro de una cadena plasmodial puede alcanzar velocidades de hasta 1,35 mm por segundo en Physarum polycephalum , la más rápida para cualquier microorganismo. [43]

Ciclo de vida de un moho limoso plasmodial. Los gametos haploides se fusionan sexualmente para formar una célula diploide. Su núcleo se divide (pero la célula no) para formar un plasmodio multinucleado. La meiosis reduce a la mitad el número de cromosomas para formar células haploides con un solo núcleo. [44]

Los mohos mucilaginosos son isógamos , lo que significa que sus gametos (células reproductoras) son todos del mismo tamaño, a diferencia de los óvulos y espermatozoides de los animales. [45] Physarum polycephalum tiene tres genes implicados en la reproducción: mat A y mat B, con trece variantes cada uno, y mat C con tres variantes. Cada moho mucilaginoso reproductivamente maduro es diploide , lo que significa que contiene dos copias de cada uno de los tres genes reproductivos. [46] Cuando P. polycephalum está listo para producir sus células reproductivas, le crece una extensión bulbosa de su cuerpo para contenerlas. [47] Cada célula tiene una combinación aleatoria de los genes que el moho mucilaginoso contiene dentro de su genoma . Por tanto, puede crear células de hasta ocho tipos de genes diferentes. Las células liberadas buscan entonces de forma independiente otra célula compatible para fusionarse. Otros individuos de P. polycephalum pueden contener diferentes combinaciones de los genes mat A, mat B y mat C, lo que permite más de 500 variaciones posibles. Es ventajoso para los organismos con este tipo de células reproductivas tener muchos tipos de apareamiento porque la probabilidad de que las células encuentren pareja aumenta considerablemente y el riesgo de endogamia se reduce drásticamente. [46]

Mohos celulares

Los mohos mucilaginosos celulares son un grupo de aproximadamente 150 especies descritas. Se encuentran principalmente en la capa de humus de los suelos forestales [48] y se alimentan de bacterias, pero también se encuentran en el estiércol de los animales y en los campos agrícolas. Existen como organismos unicelulares mientras la comida es abundante. Cuando escasea el alimento, muchas de las amebas unicelulares se congregan y comienzan a moverse como un solo cuerpo, llamado "babosa". La capacidad de los organismos unicelulares para agregarse en formas multicelulares es la razón por la que también se les llama amebas sociales. En este estado son sensibles a las sustancias químicas transportadas por el aire y pueden detectar fuentes de alimentos. Cambian fácilmente la forma y función de las partes y pueden formar tallos que producen cuerpos fructíferos, liberando innumerables esporas, lo suficientemente livianas como para ser transportadas por el viento o por los animales que pasan. [23] El moho celular Dictyostelium discoideum tiene muchos tipos diferentes de apareamiento. Cuando este organismo ha entrado en la etapa de reproducción, libera un atrayente químico. [49] Cuando llega el momento de que las células se fusionen, Dictyostelium discoideum tiene sus propios tipos de apareamiento que dictan qué células son compatibles entre sí. Existen al menos once tipos de apareamiento; Los macroquistes se forman después del contacto celular entre tipos de apareamiento compatibles. [50]

Señales químicas

La primera acrasina descubierta fue el AMP cíclico , una pequeña molécula común en las células. Las acrasinas son señales que hacen que las amebas del moho celular se agreguen. [51]

Las sustancias químicas que agregan los mohos celulares son pequeñas moléculas llamadas acrasinas ; El movimiento hacia una señal química se llama quimiotaxis . La primera acrasina descubierta fue el monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico), una molécula de señalización celular común, en Dictyostelium discoideum . Durante la fase de agregación de su ciclo de vida, las amebas de Dictyostelium discoideum se comunican entre sí mediante ondas viajeras de AMP cíclico. [51] [52] [53] Hay una amplificación del AMP cíclico cuando se agregan. [54] Las células previas al tallo se mueven hacia el AMP cíclico, pero las células previas a las esporas ignoran la señal. [55] Existen otras acrasinas; la acrasina del Polysphondylium violaceum , purificada en 1983, es el dipéptido glorina. [56] Los iones de calcio también sirven para atraer amebas del moho limoso, al menos a distancias cortas. Se ha sugerido que las acrasinas pueden ser específicas de un taxón, ya que se requiere especificidad para formar una agregación de células genéticamente similares. De hecho, muchas especies de dictyostélidos no responden al AMP cíclico, pero en 2023 sus acrasinas seguían siendo desconocidas. [57]

Estudiar

Uso en investigación y docencia.

El estudio práctico de los mohos limosos se vio facilitado por la introducción de la "cámara de cultivo húmeda" por HC Gilbert y GW Martin en 1933. [58] Los mohos limosos se pueden utilizar para enseñar la evolución convergente , como el hábito de formar un tallo con un esporangio. que puede liberar esporas en el aire, fuera del suelo, ha evolucionado repetidamente, como en la mixogastria (eucariotas) y en las mixobacterias ( procariotas ). [59] Además, tanto los dictyostélidos (macroscópicos) como los protostélidos (microscópicos) tienen una fase con amebas móviles y una fase con un tallo; en los protostélidos, el tallo es diminuto y sostiene solo una espora, pero la lógica de la dispersión de las esporas en el aire es la misma. [59]

O Collins demostró que el moho mucilaginoso Didymium iridis tenía dos cepas (+ y -) de células, equivalentes a gametos, que éstas podían formar líneas celulares inmortales en cultivo y que el sistema estaba controlado por alelos de un solo gen. Esto convirtió a la especie en un organismo modelo para explorar la incompatibilidad, la reproducción asexual y los tipos de apareamiento. [59]

bioquímicos

Se han estudiado los mohos mucilaginosos por su producción de compuestos orgánicos inusuales, incluidos pigmentos , antibióticos y medicamentos contra el cáncer . [59] Los pigmentos incluyen naftoquinonas , fisarocromo A y compuestos de ácido tetrámico. Las bisindolilmaleimidas del moho limoso incluyen algunos compuestos fosforescentes . [60] Los esporóforos (cuerpos fructíferos) de Arcyria denudata están coloreados de rojo por las arcyriaflavinas A–C, que contienen un inusual anillo alcaloide indolo[2,3 - a ] carbazol . [61] Para 2022, se habían aislado más de 100 pigmentos de mohos limosos, en su mayoría de esporóforos. Se ha sugerido que los numerosos pigmentos de color amarillo a rojo podrían ser útiles en cosmética . [15] Alrededor del 42% de los pacientes con rinitis alérgica estacional reaccionaron a las esporas mixogástricas, por lo que las esporas pueden contribuir significativamente como alérgenos transmitidos por el aire . [62]

Cálculo

Los mohos mucilaginosos comparten algunas similitudes con los sistemas neuronales de los animales. [63] Las membranas tanto de los mohos mucilaginosos como de las células neurales contienen sitios receptores que alteran las propiedades eléctricas de la membrana cuando está unida. [64] Por lo tanto, algunos estudios sobre la evolución temprana de los sistemas neuronales animales se inspiran en los mohos mucilaginosos. [65] [66] [67] Cuando una masa o montículo de moho mucilaginoso se separa físicamente, las células encuentran el camino de regreso para reunirse. Los estudios sobre Physarum polycephalum incluso han demostrado que el organismo tiene la capacidad de aprender y predecir condiciones periódicas desfavorables en experimentos de laboratorio. [68] John Tyler Bonner , profesor de ecología conocido por sus estudios sobre los mohos mucilaginosos, sostiene que "no son más que una bolsa de amebas encerradas en una fina vaina mucilaginosa, pero se las arreglan para tener diversos comportamientos que son iguales a los de animales que poseen músculos y nervios con ganglios, es decir, cerebros simples". [69]

El algoritmo del moho limoso es un algoritmo metaheurístico , basado en el comportamiento de los mohos limosos agregados a medida que fluyen en busca de alimento. Se describe como una forma simple, eficiente y flexible de resolver problemas de optimización , como encontrar el camino más corto entre nodos de una red. Sin embargo, puede quedar atrapado en un óptimo local . [70]

Toshiyuki Nakagaki y sus colegas estudian los mohos mucilaginosos y sus capacidades para resolver laberintos colocando nodos en dos puntos separados por un laberinto de película plástica. El molde exploró todos los caminos posibles y resolvió el camino más corto. [71]

Inspiraciones del sistema de tráfico

La red de Physarum polycephalum creció en un período de 26 horas (se muestran 6 etapas) para simular la red ferroviaria del gran Tokio [72]

Atsushi Tero y sus colegas cultivaron Physarum en un plato plano y húmedo, colocando el molde en una posición central que representa a Tokio, y copos de avena rodeándolo correspondientes a las ubicaciones de otras ciudades importantes en el área del Gran Tokio. Como Physarum evita la luz brillante, se utilizó luz para simular montañas, agua y otros obstáculos en el plato. El molde primero llenó densamente el espacio con plasmodios y luego adelgazó la red para centrarse en ramas conectadas de manera eficiente. La red se parecía mucho al sistema ferroviario de Tokio . [72] [73] P. polycephalum se utilizó en aproximaciones de laboratorio experimentales de redes de autopistas de 14 áreas geográficas: Australia, África, Bélgica, Brasil, Canadá, China, Alemania, Iberia, Italia, Malasia, México, Países Bajos, Reino Unido y A NOSOTROS. [74] [75] [76] La estructura filamentosa de P. polycephalum que forma una red con fuentes de alimento es similar a la estructura de filamentos de galaxias a gran escala del universo . Esta observación ha llevado a los astrónomos a utilizar simulaciones basadas en el comportamiento de los mohos limosos para informar su búsqueda de materia oscura . [77] [78]

Usar como alimento

En el centro de México, el falso bejin Enteridium lycoperdon se utilizaba tradicionalmente como alimento; era una de las especies que los recolectores de hongos o hongueros recogían en sus excursiones al bosque en la temporada de lluvias. Uno de sus nombres locales es "champiñón de queso", llamado así por su textura y sabor al cocinarse. Estaba salado, envuelto en una hoja de maíz y cocido en las cenizas de una fogata; o hervido y comido con tortillas de maíz . Fuligo septica se recolectaba de manera similar en México, se cocinaba con cebollas y pimientos y se comía en tortilla. En Ecuador, Lycogala epidendrum se llamaba "yakich" y se comía cruda como aperitivo. [79]

En la cultura popular

Oscar Requejo y N. Floro Andrés-Rodríguez sugieren que Fuligo septica puede haber inspirado la película de Irvin Yeaworth de 1958 The Blob , en la que una ameba gigante del espacio se propone hundir a la gente en un pequeño pueblo estadounidense. [79]

Ver también

Referencias

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