Los dictyostelidos ( Dictyostelia/Dictyostelea , ICZN , Dictyosteliomycetes , ICBN ) o mohos mucilaginosos celulares son un grupo de mohos mucilaginosos o amebas sociales .
Cuando los alimentos (normalmente bacterias) están fácilmente disponibles, los dictyostélidos se comportan como amebas individuales, que se alimentan y dividen normalmente. Sin embargo, cuando se agota el suministro de alimento, se agregan para formar un conjunto multicelular, llamado pseudoplasmodium, grex o babosa (no confundir con el molusco gasterópodo llamado babosa ). El grex tiene una parte anterior y posterior definida, responde a los gradientes de luz y temperatura y tiene la capacidad de migrar. En las circunstancias correctas, el grex madura formando un sorocarpio (cuerpo fructífero) con un tallo que sostiene uno o más soros (bolas de esporas). Estas esporas son células inactivas protegidas por paredes celulares resistentes y se convierten en nuevas amebas una vez que hay alimento disponible.
En Acytostelium , el sorocarpio está sostenido por un tallo compuesto de celulosa , pero en otros dictyostelidos el tallo está compuesto de células, ocupando en ocasiones la mayoría de las amebas originales. Con algunas excepciones, estas células mueren durante la formación del tallo y existe una correspondencia definida entre partes del grex y partes del cuerpo fructífero. La agregación de amebas generalmente ocurre en corrientes convergentes. Las amebas se mueven utilizando pseudópodos filosos y son atraídas por sustancias químicas producidas por otras amebas. En Dictyostelium discoideum , la agregación es señalizada por AMPc , pero otros utilizan sustancias químicas diferentes. En la especie Dictyostelium purpureum , la agrupación es por parentesco, no sólo por proximidad.
Dictyostelium se ha utilizado como organismo modelo en biología molecular y genética , y se estudia como ejemplo de comunicación celular , diferenciación y muerte celular programada . También es un ejemplo interesante de la evolución de la cooperación y el engaño. [1] [2] [3] Una gran cantidad de datos de investigación sobre D. discoideum está disponible en línea en DictyBase .
El mecanismo detrás de la agregación de las amebas se basa en el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) como molécula señal. Una célula, la fundadora de la colonia, comienza a secretar AMPc en respuesta al estrés. Otros detectan esta señal y responden de dos maneras:
El efecto de esto es transmitir la señal a toda la población cercana de amebas y provocar un movimiento hacia adentro al área de mayor concentración de AMPc.
Dentro de una célula individual, el mecanismo es el siguiente:
Debido a que la concentración interna de AMPc inactiva el receptor de AMPc externo, una célula individual muestra un comportamiento oscilatorio . Este comportamiento produce hermosas espirales que se ven en colonias convergentes y recuerda a la reacción de Belousov-Zhabotinsky y a los autómatas celulares cíclicos bidimensionales .
El genoma completo de Dictyostelium discoideum fue publicado en Nature en 2005 por el genetista Ludwig Eichinger y sus colaboradores. [4] El genoma haploide contiene aproximadamente 12.500 genes en 6 cromosomas. A modo de comparación, el genoma humano diploide tiene entre 20.000 y 25.000 genes (representados dos veces) en 23 pares de cromosomas. Hay un nivel alto de los nucleótidos adenosina y timidina (~77%), lo que lleva a un uso de codones que favorece más adenosinas y timidinas en la tercera posición. Las repeticiones en tándem de trinucleótidos son abundantes en Dictyostelium, que en los humanos causa trastornos por repetición de trinucleótidos .
El desarrollo sexual puede ocurrir cuando las células ameboideas carecen de su suministro de alimento bacteriano y existen condiciones oscuras y húmedas. [5] Tanto las cepas heterotálicas como las homotálicas de Dictostelium pueden sufrir apareamiento. El desarrollo sexual heterotálico se ha estudiado más ampliamente en D. discoideum , y el desarrollo sexual homotálico se ha estudiado mejor en D. mucoroides . [6] Los apareamientos heterotálicos se inician mediante la fusión de células haploides (gametos) de dos cepas de tipo de apareamiento opuesto. Esto contrasta con las cepas homotálicas que parecen expresar ambos tipos de apareamiento. [7]
El apareamiento se inicia mediante gametogénesis que produce gametos pequeños y móviles que se fusionan para formar una pequeña célula binucleada . Luego, el volumen de la célula binucleada aumenta para producir una célula binuclear gigante. A medida que avanza el crecimiento, los núcleos se hinchan y luego se fusionan formando una verdadera célula gigante cigoto diploide. Mientras esto ocurre, las amebas han estado sufriendo quimiotaxis inducida por AMPc hacia la superficie de las células gigantes. Esto forma un agregado celular y en el centro del agregado la célula gigante cigoto ingiere las amebas circundantes. A la fagocitosis le sigue la digestión de las amebas ingeridas. A continuación, el cigoto forma un macroquiste caracterizado por una vaina de celulosa extracelular circundante. Después de que se forma el macroquiste, normalmente permanece inactivo durante un período antes de que pueda ocurrir la germinación. [8] Dentro del macroquiste, el cigoto diploide sufre meiosis seguida de sucesivas divisiones mitóticas. Cuando el macroquiste germina libera muchas células ameboides haploides.
El árbol filogenético de Dictyostelium ha sufrido múltiples cambios en las últimas décadas. El primer dictyostelido descrito fue Dictyostelium mucoroides en 1869 por Osker Brefeld, y el descubrimiento original de Dictyostelium discoideum ocurrió en 1935, [9] con más descubrimientos de Kenneth Raper , seguidos de esfuerzos globales liderados por James Cavender y colaboradores. Dictyostelium discoideum se clasificó inicialmente como "hongos inferiores", pero desde entonces la clasificación ha cambiado al filo Amoebozoa, donde se encuentra actualmente. [4]
Las agrupaciones dentro del árbol filogenético de los dictyostélidos han sufrido un reordenamiento frecuente debido a la disponibilidad de nueva evidencia. La mayoría de las filogenias de dictyostélidos actualmente aceptadas utilizan la secuenciación del genoma y el ADN ribosomal de subunidades pequeñas (ssu-rDNA). Los dictyostélidos se pueden subdividir en cuatro grupos. En particular, el grupo 4 contiene la especie Dictyostelium discoideum y se diferencia de los otros grupos por el uso de AMPc como atrayente emitido durante la agregación. [10]
Las calibraciones fósiles indican que la clase de dictyostélidos originalmente divergió en dos ramas principales hace aproximadamente 520 millones de años. Las teorías actuales especulan que la formación de tallos y esporas de dictiostélidos evolucionó originalmente como una adaptación a las formaciones glaciares globales. Probablemente surgió una mayor subdivisión de especies de dictyostélidos cuando la mayoría de las formaciones glaciales se derritieron. La mayoría de las especies de los grupos principales 1, 2 y 3 muestran una capacidad de enquistamiento que permite a los individuos sobrevivir a bajas temperaturas, pero las esporas han mostrado una mayor capacidad para resistir temperaturas más bajas. El grupo 4 se diferencia de otros grupos principales en que en general carece de capacidad para enquistarse, pero sus esporas han mostrado mejores resistencias contra temperaturas más bajas en comparación con las esporas de otros grupos. [11]
La filogenia interna de los Dictyostelids se muestra en el cladograma . [12]
Clase Dictyostelia Lister 1909 em. Oliva 1970 [13]
Dictyostelium comparte muchas características moleculares con los macrófagos , el huésped humano de Legionella . La composición citoesquelética de D. discoideum es similar a la de las células de mamíferos, al igual que los procesos impulsados por estos componentes, como la fagocitosis, el tráfico de membranas, el tránsito endocítico y la clasificación de vesículas. Al igual que los leucocitos, D. discoideum posee capacidad quimiotáctica. Por lo tanto, D. discoideum representa un sistema modelo adecuado para determinar la influencia de una variedad de factores de la célula huésped durante las infecciones por Legionella . [14]
