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ADN ambiental

El escarabajo de cuernos largos , Leptura quadrifasciata , es un ejemplo de insecto visitante de flores encontrado en un estudio que demostró que el ADN ambiental (eDNA) de los artrópodos se deposita en las flores silvestres después de las interacciones  [1].

El ADN ambiental o eDNA es ADN que se recolecta de una variedad de muestras ambientales como suelo , agua de mar , nieve o aire , en lugar de tomar muestras directamente de un organismo individual . A medida que varios organismos interactúan con el medio ambiente, el ADN se expulsa y se acumula en su entorno procedente de diversas fuentes. [2] Dicho ADNe puede secuenciarse mediante ómicas ambientales para revelar datos sobre las especies que están presentes en un ecosistema, incluso las microscópicas que de otro modo no serían aparentes o detectables.

En los últimos años, el ADNe se ha utilizado como herramienta para detectar vida silvestre en peligro de extinción que de otro modo no se vería. En 2020, los investigadores de salud humana comenzaron a reutilizar las técnicas de ADNe para rastrear la pandemia de COVID-19. [3]

Las fuentes de ejemplo de ADNe incluyen, entre otras, heces , moco , gametos , piel mudada , cadáveres y cabello . [2] [4] Las muestras se pueden analizar mediante métodos de secuenciación de ADN de alto rendimiento , conocidos como metagenómica , metacódigo de barras y detección de especies únicas, para un seguimiento y medición rápidos de la biodiversidad . Para diferenciar mejor los organismos dentro de una muestra, se utiliza un metacódigo de barras de ADN en el que se analiza la muestra y se utilizan bibliotecas de ADN previamente estudiadas, como BLAST , para determinar qué organismos están presentes. [5]

La metabarcodificación de ADNe es un método novedoso para evaluar la biodiversidad en el que se toman muestras del medio ambiente a través del agua, sedimento o aire del cual se extrae el ADN, y luego se amplifican utilizando cebadores generales o universales en la reacción en cadena de la polimerasa y se secuencian mediante secuenciación de próxima generación para generar miles. a millones de lecturas. A partir de estos datos, se puede determinar la presencia de especies y evaluar la biodiversidad general. Es un método interdisciplinario que combina la ecología tradicional de campo con métodos moleculares profundos y herramientas computacionales avanzadas. [6]

El análisis del ADNe tiene un gran potencial, no sólo para monitorear especies comunes, sino también para detectar e identificar genéticamente otras especies existentes que podrían influir en los esfuerzos de conservación. [7] Este método permite el biomonitoreo sin requerir la recolección del organismo vivo, creando la capacidad de estudiar organismos que son invasivos, esquivos o en peligro de extinción sin introducir estrés antropogénico en el organismo. El acceso a esta información genética hace una contribución crítica a la comprensión del tamaño de la población, la distribución de las especies y la dinámica de las poblaciones de especies no bien documentadas. Es importante destacar que el eDNA suele ser más rentable en comparación con los métodos de muestreo tradicionales. [8] La integridad de las muestras de ADNe depende de su preservación en el medio ambiente.

El suelo, el permafrost , el agua dulce y el agua de mar son macroambientes bien estudiados de los que se han extraído muestras de ADNe, cada uno de los cuales incluye muchos más subambientes condicionados . [9] Debido a su versatilidad, el eDNA se aplica en muchos subambientes , como el muestreo de agua dulce, el muestreo de agua de mar, el muestreo de suelo terrestre (permafrost de tundra), el muestreo de suelo acuático (río, lago, estanque y sedimento oceánico), [10] u otros entornos donde los procedimientos normales de muestreo pueden volverse problemáticos. [9]

El 7 de diciembre de 2022, The New York Times informó que se encontró material genético de ADNe de dos millones de años en Groenlandia y que actualmente se considera el ADN más antiguo descubierto hasta ahora. [11] [12]

Descripción general

El ADN ambiental o ADNe describe el material genético presente en muestras ambientales como sedimentos, agua y aire, incluidas células completas, ADN extracelular y organismos potencialmente completos. [13] [14] El análisis del eDNA comienza con la captura de una muestra ambiental de interés. El ADN de la muestra se extrae y purifica . Luego, el ADN purificado se amplifica para un gen específico para que pueda secuenciarse y clasificarse en función de su secuencia. [15] A partir de esta información, es posible la detección y clasificación de especies. [6]

El ADNe puede provenir de la piel, mucosas, saliva, esperma, secreciones, óvulos, heces, orina, sangre, raíces, hojas, frutos, polen y cuerpos en descomposición de organismos más grandes, mientras que los microorganismos pueden obtenerse en su totalidad. [16] [7] [14] La producción de ADNe depende de la biomasa, la edad y la actividad alimentaria del organismo, así como de la fisiología, la historia de vida y el uso del espacio. [2] [17] [14] [18] [19] [6]

A pesar de ser un método de estudio relativamente nuevo, el eDNA ya ha demostrado tener un enorme potencial en el seguimiento biológico . Los métodos convencionales para estudiar la riqueza y la abundancia están limitados por la identificación taxonómica , pueden causar perturbaciones o destrucción del hábitat y pueden depender de métodos en los que es difícil detectar especies pequeñas o esquivas, lo que imposibilita las estimaciones para comunidades enteras. El ADNe puede complementar estos métodos al centrarse en diferentes especies, muestrear una mayor diversidad y aumentar la resolución taxonómica . [20] Además, el ADNe es capaz de detectar especies raras , [21] [17] pero no de determinar información de calidad de la población, como proporciones de sexos y condiciones corporales, por lo que es ideal para complementar los estudios tradicionales. [18] [20] Independientemente, tiene aplicaciones útiles para detectar las primeras apariciones de especies invasoras, la presencia continua de especies nativas que se cree que están extintas o amenazadas, y otras especies esquivas que se encuentran en bajas densidades y que serían difíciles de detectar mediante medios tradicionales. [6]

La degradación del ADNe en el medio ambiente limita el alcance de los estudios de ADNe, ya que a menudo sólo quedan pequeños segmentos de material genético, especialmente en regiones tropicales cálidas. Además, los diferentes tiempos de degradación según las condiciones ambientales y el potencial del ADN para viajar a través de medios como el agua pueden afectar la inferencia de tendencias espaciotemporales a escala fina de especies y comunidades. [17] [22] [16] [23] [18] [20] [19] A pesar de estos inconvenientes, el eDNA todavía tiene el potencial de determinar la abundancia relativa o clasificada, ya que algunos estudios han encontrado que se corresponde con la biomasa, aunque la variación inherente a las muestras ambientales hace que sea difícil de cuantificar. [7] [14] Si bien el eDNA tiene numerosas aplicaciones en conservación, monitoreo y evaluación de ecosistemas, así como otras aún por describir, las concentraciones altamente variables de eDNA y la heterogeneidad potencial en todo el cuerpo de agua hacen que sea esencial que el procedimiento se optimice. , idealmente con un estudio piloto para cada nueva aplicación para garantizar que el diseño de muestreo sea apropiado para detectar el objetivo. [24] [18] [20] [6]

ADN comunitario

Si bien la definición de ADNe parece sencilla, las líneas entre las diferentes formas de ADN se vuelven borrosas, particularmente en comparación con el ADN comunitario , que se describe como muestras de organismos en masa. [20] Surge una pregunta con respecto a los microorganismos completos capturados en muestras de ADNe: ¿alteran estos organismos la clasificación de la muestra a una muestra de ADN comunitario? Además, la clasificación del material genético de las heces es problemática y a menudo se la denomina ADNe. [20] La diferenciación entre los dos es importante ya que el ADN comunitario indica la presencia de un organismo en un momento y lugar determinados, mientras que el ADNe puede provenir de una ubicación diferente, de heces de depredadores o de una presencia pasada; sin embargo, esta diferenciación a menudo es imposible. [25] [20] Sin embargo, el eDNA puede clasificarse vagamente incluyendo muchos sectores de la investigación de la biodiversidad del ADN, incluido el análisis de heces y muestras masivas cuando son aplicables a la investigación de la biodiversidad y al análisis de ecosistemas. [6]

ADN propio

El concepto de ADN propio surge de los descubrimientos realizados por científicos de la Universidad de Nápoles Federico II , publicados en 2015 en la revista New Phytologist , [26] sobre el efecto autoinhibidor del ADN extracelular en las plantas, [27] pero también en bacterias, hongos, algas, plantas, protozoos e insectos. [28] Se propone que la fuente ambiental de dicho ADN extracelular sea la basura vegetal , pero también otras fuentes en diferentes ecosistemas y organismos, y se ha demostrado experimentalmente que el tamaño de los fragmentos de ADN tiene un efecto inhibidor sobre sus organismos conespecíficos que normalmente oscila entre 200 y 500 bases. pares. Se ha postulado que el fenómeno del propio ADN impulsa interacciones ecológicas y está mediado mecánicamente por patrones moleculares asociados a daños (DAMP) [29] [30] y tiene potencial para el desarrollo de aplicaciones biocidas. [31]

metacódigo de barras de ADNe

En 2019, los métodos de investigación del ADNe se habían ampliado para poder evaluar comunidades enteras a partir de una sola muestra. Este proceso implica metacódigo de barras , que se puede definir con precisión como el uso de cebadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) generales o universales en muestras mixtas de ADN de cualquier origen, seguido de una secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento para determinar la composición de especies del muestra. Este método se utiliza desde hace años en microbiología, pero apenas está encontrando su lugar en la evaluación de macroorganismos. [32] [22] [25] [20] Las aplicaciones de metabarcodes de ADNe en todo el ecosistema tienen el potencial no solo de describir comunidades y biodiversidad, sino también de detectar interacciones y ecología funcional en grandes escalas espaciales, [33] aunque puede ser limitado por lecturas falsas debido a contaminación u otros errores. [32] [7] [34] [25] [19] En conjunto, el metacódigo de barras de ADNe aumenta la velocidad, la precisión y la identificación con respecto a los códigos de barras tradicionales y reduce el costo, pero debe estandarizarse y unificarse, integrando la taxonomía y los métodos moleculares para un estudio ecológico completo. . [22] [35] [36] [37] [19] [6] [38]

El metabarcode de ADNe tiene aplicaciones para el monitoreo de la diversidad en todos los hábitats y grupos taxonómicos, la reconstrucción de ecosistemas antiguos, las interacciones entre plantas y polinizadores , el análisis de la dieta, la detección de especies invasoras, las respuestas a la contaminación y el monitoreo de la calidad del aire. El metacódigo de barras de ADNe es un método único que aún está en desarrollo y probablemente seguirá cambiando durante algún tiempo a medida que la tecnología avance y los procedimientos se estandaricen. Sin embargo, a medida que se optimice el metacódigo de barras y su uso se generalice, es probable que se convierta en una herramienta esencial para el seguimiento ecológico y el estudio de la conservación global. [6]

ADN extracelular y reliquia

El ADN extracelular, a veces llamado ADN reliquia, es ADN de microbios muertos. El ADN extracelular desnudo (eDNA), la mayor parte liberado por la muerte celular, es casi omnipresente en el medio ambiente. Su concentración en el suelo puede llegar a 2 μg/L, y su concentración en ambientes acuáticos naturales puede llegar a 88 μg/L. [40] Se han propuesto varias funciones posibles para el ADNe: puede estar implicado en la transferencia horizontal de genes ; [41] puede proporcionar nutrientes; [42] y puede actuar como un tampón para reclutar o valorar iones o antibióticos. [43] El ADN extracelular actúa como un componente funcional de la matriz extracelular en las biopelículas de varias especies bacterianas. Puede actuar como un factor de reconocimiento para regular la unión y dispersión de tipos de células específicas en la biopelícula; [44] puede contribuir a la formación de biopelículas; [45] y puede contribuir a la fuerza física de la biopelícula y a su resistencia al estrés biológico. [46]

Bajo el nombre de ADN ambiental, el eDNA ha experimentado un uso cada vez mayor en las ciencias naturales como herramienta de estudio de la ecología , monitoreando los movimientos y la presencia de especies en el agua, el aire o la tierra, y evaluando la biodiversidad de un área. [47] [48]

En el diagrama de la derecha, la cantidad de ADN reliquia en un entorno microbiano está determinada por los aportes asociados con la mortalidad de individuos viables con ADN intacto y por las pérdidas asociadas con la degradación del ADN reliquia. Si la diversidad de secuencias contenidas en el conjunto de ADN reliquia es suficientemente diferente de la del conjunto de ADN intacto, entonces el ADN reliquia puede sesgar las estimaciones de la biodiversidad microbiana (como lo indican los cuadros de diferentes colores) al tomar muestras del ADN total (intacto + reliquia). piscina. [39] Los datos estandarizados sobre iniciativas (STARDIT) se han propuesto como una forma de estandarizar tanto los datos sobre los métodos de muestreo y análisis como las relaciones taxonómicas y ontológicas. [49]

Recopilación

Sedimentos terrestres

La importancia del análisis de ADNe surgió del reconocimiento de las limitaciones que presentan los estudios basados ​​en cultivos . [7] Los organismos se han adaptado para prosperar en las condiciones específicas de sus entornos naturales. Aunque los científicos trabajan para imitar estos entornos, muchos organismos microbianos no pueden eliminarse ni cultivarse en un laboratorio. [9] La primera versión de este análisis comenzó con el ARN ribosómico ( ARNr ) en microbios para comprender mejor los microbios que viven en ambientes hostiles. [51] La composición genética de algunos microbios solo es accesible a través del análisis de ADNe. Las técnicas analíticas del ADNe se aplicaron por primera vez a sedimentos terrestres produciendo ADN de mamíferos, aves, insectos y plantas extintos y existentes. [52] Las muestras extraídas de estos sedimentos terrestres se denominan comúnmente "ADN antiguo sedimentario" ( ADN de seda o ADN de tierra ). [53] El análisis de ADNe también se puede utilizar para estudiar las comunidades forestales actuales, incluyendo desde aves y mamíferos hasta hongos y gusanos. [9] Se pueden obtener muestras del suelo, heces, 'ADN de picadura' de hojas mordidas, plantas y hojas donde han estado animales, y de la sangre de los mosquitos capturados que pueden haber comido sangre de cualquier animal de la zona. . [54] Algunos métodos también pueden intentar capturar células con trampas para cabello y papel de lija en áreas comúnmente atravesadas por las especies objetivo.

Sedimentos acuáticos

Posteriormente, el sedaDNA se utilizó para estudiar la diversidad de animales antiguos y se verificó utilizando registros fósiles conocidos en sedimentos acuáticos. [9] Los sedimentos acuáticos están privados de oxígeno y, por lo tanto, protegen el ADN de la degradación. [9] Aparte de los estudios antiguos, este enfoque se puede utilizar para comprender la diversidad animal actual con una sensibilidad relativamente alta. Si bien las muestras de agua típicas pueden tener un ADN que se degrada relativamente rápido, las muestras de sedimentos acuáticos pueden tener ADN útil dos meses después de que la especie estuvo presente. [55] Un problema con los sedimentos acuáticos es que se desconoce dónde el organismo depositó el ADNe, ya que podría haberse movido en la columna de agua.

Acuático (columna de agua)

El estudio del ADNe en la columna de agua puede indicar la composición comunitaria de una masa de agua. Antes de eDNA, las principales formas de estudiar la diversidad en aguas abiertas eran mediante la pesca y la captura, lo que requiere recursos como financiación y mano de obra calificada, mientras que eDNA solo necesita muestras de agua. [10] Este método es eficaz ya que el pH del agua no afecta al ADN tanto como se pensaba anteriormente y la sensibilidad se puede aumentar con relativa facilidad. [10] [57] La ​​sensibilidad es la probabilidad de que el marcador de ADN esté presente en el agua de la muestra y se puede aumentar simplemente tomando más muestras, teniendo muestras más grandes y aumentando la PCR . [57] El ADNe se degrada relativamente rápido en la columna de agua, lo que es muy beneficioso en estudios de conservación a corto plazo, como la identificación de especies presentes. [9]

Investigadores del Área de Lagos Experimentales en Ontario, Canadá y la Universidad McGill han descubierto que la distribución del ADNe refleja la estratificación de los lagos . [58] A medida que cambian las estaciones y la temperatura del agua, la densidad del agua también cambia de modo que forma capas distintas en pequeños lagos boreales en verano e invierno. Estas capas se mezclan durante la primavera y el otoño. [59] El uso del hábitat de los peces se correlaciona con la estratificación (por ejemplo, un pez de agua fría como la trucha de lago permanecerá en agua fría) y también lo hace la distribución del ADNe, como descubrieron estos investigadores. [58]

Monitoreo de especies

El ADNe se puede utilizar para monitorear especies durante todo el año y puede resultar muy útil en el monitoreo de la conservación. [17] [60] [61] El análisis de ADNe ha tenido éxito en la identificación de muchos taxones diferentes de plantas acuáticas, [62] mamíferos acuáticos, [21] [17] peces, [32] [61] mejillones, [60] hongos [ 63] [64] e incluso parásitos. [65] [51] El ADNe se ha utilizado para estudiar especies y al mismo tiempo minimizar cualquier estrés que induzca la interacción humana, lo que permite a los investigadores monitorear la presencia de especies en escalas espaciales más grandes de manera más eficiente. [66] [67] El uso más frecuente en la investigación actual es el uso de eDNA para estudiar la ubicación de especies en riesgo, especies invasoras y especies clave en todos los entornos. [66] El ADNe es especialmente útil para estudiar especies con poblaciones pequeñas porque el ADNe es lo suficientemente sensible como para confirmar la presencia de una especie con relativamente poco esfuerzo para recopilar datos, lo que a menudo se puede hacer con una muestra de suelo o de agua. [7] [66] El ADNe se basa en la eficiencia de la secuenciación y el análisis genómico, así como en los métodos de encuesta utilizados, que continúan volviéndose más eficientes y baratos. [68] Algunos estudios han demostrado que el ADNe tomado de muestras de arroyos y entornos costeros se descompuso hasta un nivel indetectable en aproximadamente 48 horas. [69] [70]

El ADN ambiental se puede aplicar como herramienta para detectar organismos de baja abundancia tanto en forma activa como pasiva. Las encuestas activas de ADNe se dirigen a especies individuales o grupos de taxones para su detección mediante el uso de PCR cuantitativa en tiempo real altamente sensible y específica de cada especie [71] o marcadores de PCR de gotas digitales . [72] La metodología CRISPR-Cas también se ha aplicado a la detección de especies individuales a partir de eDNA; [73] utilizando la enzima Cas12a y permitiendo una mayor especificidad al detectar taxones simpátricos. Los estudios pasivos de eDNA emplean secuenciación masiva de ADN en paralelo para amplificar todas las moléculas de eDNA en una muestra sin un objetivo a priori en mente, proporcionando evidencia general de ADN de la composición de la comunidad biótica. [74]

Disminución de los artrópodos terrestres

Los artrópodos terrestres están experimentando una disminución masiva en Europa y en todo el mundo, [75] [76] [77] [78] aunque solo se ha evaluado una fracción de las especies y la mayoría de los insectos aún no están descritos para la ciencia. [79] Como ejemplo, los ecosistemas de pastizales albergan diversos grupos taxonómicos y funcionales de artrópodos terrestres , como polinizadores , insectos fitófagos y depredadores, que utilizan néctar y polen como fuente de alimento, y tejido de tallo y hoja para alimentación y desarrollo. Estas comunidades albergan especies en peligro de extinción , ya que muchos hábitats han desaparecido o se encuentran bajo importante amenaza. [80] [81] Por lo tanto, se están realizando grandes esfuerzos para restaurar los ecosistemas de pastizales europeos y conservar la biodiversidad . [82] Por ejemplo, los polinizadores como las abejas y las mariposas representan un grupo ecológico importante que ha sufrido un grave declive en Europa, lo que indica una pérdida dramática de la biodiversidad de los pastizales. [83] [84] [85] [86] La gran mayoría de las plantas con flores son polinizadas por insectos y otros animales tanto en las regiones templadas como en los trópicos. [87] La ​​mayoría de las especies de insectos son herbívoros que se alimentan de diferentes partes de las plantas, y la mayoría de ellos son especialistas y dependen de una o algunas especies de plantas como su principal recurso alimentario. [88] Sin embargo, dada la brecha en el conocimiento sobre las especies de insectos existentes, y el hecho de que la mayoría de las especies aún no están descritas, está claro que para la mayoría de las especies de plantas en el mundo, existe un conocimiento limitado sobre las comunidades de artrópodos que albergan y interactuar con. [1]

Las comunidades de artrópodos terrestres tradicionalmente se han recolectado y estudiado utilizando métodos, como las trampas Malaise y las trampas de caída , que son métodos muy efectivos pero algo engorrosos y potencialmente invasivos. En algunos casos, estas técnicas no logran realizar estudios eficientes y estandarizados, debido, por ejemplo, a la plasticidad fenotípica , especies estrechamente relacionadas y dificultades para identificar etapas juveniles. Además, la identificación morfológica depende directamente de la experiencia taxonómica , que está en declive. [89] [90] [91] Todas estas limitaciones del monitoreo tradicional de la biodiversidad han creado una demanda de enfoques alternativos. Mientras tanto, el avance de las tecnologías de secuenciación de ADN proporciona continuamente nuevos medios para obtener datos biológicos. [7] [92] [25] [9] Por lo tanto, recientemente se han sugerido varios enfoques moleculares nuevos para obtener datos rápidos y eficientes sobre las comunidades de artrópodos y sus interacciones a través de técnicas genéticas no invasivas. Esto incluye la extracción de ADN de fuentes como muestras a granel o sopas de insectos, [93] [94] [95] [96] minas de hojas vacías, [97] telarañas, [98] fluidos de plantas carnívoras, [99] muestras ambientales como suelo. , agua, aire e incluso flores enteras (ADN ambiental [ADNe]), [100] [101] [102] [9] [103] identificación de plantas hospedantes y dieta depredadora a partir de extractos de ADN de insectos, [104] [105] y excrementos de depredadores de murciélagos. [106] [107] Recientemente, también se ha utilizado ADN del polen adherido a insectos para recuperar información sobre las interacciones planta-polinizador . [108] [109] Muchos de estos estudios recientes se basan en metabarcodificaciones de ADN: secuenciación de alto rendimiento de amplicones de PCR utilizando cebadores genéricos. [110] [101] [1]

Mamíferos

Pistas de nieve

Los investigadores de vida silvestre en áreas nevadas también utilizan muestras de nieve para recopilar y extraer información genética sobre especies de interés. Se ha utilizado ADN de muestras de huellas de nieve para confirmar la presencia de especies raras y esquivas como osos polares, zorros árticos, linces, glotones y pescadores. [111] [112] [113] [114]

ADN del aire

En 2021, los investigadores demostraron que el ADNe se puede recolectar del aire y utilizar para identificar mamíferos. [115] [116] [117] [118] En 2023, los científicos desarrollaron una sonda de muestreo especializada y estudios aéreos para evaluar la biodiversidad de múltiples taxones, incluidos los mamíferos, utilizando ADNe del aire. [119]

Gestión de la pesca

La sobrepesca de bacalao del norte de Canadá provocó un colapso catastrófico  [120]
En este ejemplo, un pez deja un rastro de ADNe a medida que se mueve por el agua, pero el rastro se disipa lentamente con el tiempo (haga clic para ampliar)

La gestión exitosa de la pesca comercial depende de estudios estandarizados para estimar la cantidad y distribución de las poblaciones de peces . El bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) es un ejemplo icónico que demuestra cómo unos datos mal limitados y una toma de decisiones desinformada pueden provocar una disminución catastrófica de las poblaciones y los consiguientes problemas económicos y sociales. [121] Las evaluaciones tradicionales de poblaciones de especies de peces demersales se han basado principalmente en estudios de arrastre , que han proporcionado un valioso flujo de información a los tomadores de decisiones. [122] Sin embargo, existen algunos inconvenientes notables de los estudios de arrastre demersal, incluidos el costo, [123] la selectividad/capturabilidad de los artes, [124] la destrucción del hábitat [125] y la cobertura restringida (por ejemplo, ambientes de fondo con sustrato duro, áreas marinas protegidas). [126]

El ADN ambiental (eDNA) ha surgido como una alternativa potencialmente poderosa para estudiar la dinámica de los ecosistemas. La constante pérdida y desprendimiento de material genético de macroorganismos imparte una huella molecular en muestras ambientales que pueden analizarse para determinar la presencia de especies objetivo específicas  [13] [127] o caracterizar la biodiversidad. [128] [129] La combinación de secuenciación de próxima generación y muestreo de ADNe se ha aplicado con éxito en sistemas acuáticos para documentar patrones espaciales y temporales en la diversidad de la fauna de peces. [130] [131] [132] [133] Para desarrollar aún más la utilidad del eDNA para la gestión pesquera, el siguiente paso importante es comprender la capacidad de las cantidades de eDNA para reflejar la biomasa de peces en el océano. [126]

En sistemas experimentales se han demostrado relaciones positivas entre las cantidades de ADNe y la biomasa y abundancia de peces . [134] [135] [136] Sin embargo, se prevé que las variaciones conocidas entre las tasas de producción de ADNe  [137] [138] y degradación  [139] [140] [141] [142] compliquen estas relaciones en los sistemas naturales. Además, en los sistemas oceánicos, los grandes volúmenes de hábitat y las fuertes corrientes probablemente den como resultado la dispersión física de fragmentos de ADN lejos de los organismos objetivo. [143] Anteriormente se había considerado que estos factores de confusión restringían la aplicación del monitoreo cuantitativo de ADNe en entornos oceánicos. [143] [126]

A pesar de estas posibles limitaciones, numerosos estudios en entornos marinos han encontrado relaciones positivas entre las cantidades de eDNA y los esfuerzos de encuestas complementarias, incluido el etiquetado por radio, [144] encuestas visuales, [133] [145] ecosondeos  [146] y encuestas de arrastre. [132] [147] Sin embargo, los estudios que cuantifican las concentraciones objetivo de ADNe de especies de peces comerciales con estudios de arrastre estandarizados en ambientes marinos son mucho más escasos. [147] En este contexto, las comparaciones directas de las concentraciones de eDNA con la biomasa y las métricas de evaluación de poblaciones, como la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), son necesarias para comprender la aplicabilidad del monitoreo de eDNA para contribuir a los esfuerzos de gestión pesquera. [126]

Sedimentos de aguas profundas

El ADN extracelular de los sedimentos superficiales de las profundidades marinas es, con diferencia, la mayor reserva de ADN de los océanos del mundo. [149] Las principales fuentes de ADN extracelular en tales ecosistemas están representadas por la liberación in situ de ADN de organismos bentónicos muertos y/u otros procesos que incluyen la lisis celular debida a una infección viral, la exudación celular y la excreción de células viables, la descomposición de virus y la exudación celular alóctona. entradas de la columna de agua. [149] [150] [151] [152] Estudios anteriores proporcionaron evidencia de que una fracción importante del ADN extracelular puede escapar de los procesos de degradación y permanecer preservado en los sedimentos. [153] [154] Este ADN representa, potencialmente, un depósito genético que registra los procesos biológicos que ocurren a lo largo del tiempo. [155] [156] [148]

Investigaciones recientes revelaron que el ADN conservado en sedimentos marinos se caracteriza por una gran cantidad de secuencias genéticas muy diversas. [155] [156] [157] En particular, el ADN extracelular se ha utilizado para reconstruir la diversidad procariótica y eucariota pasada en ecosistemas bentónicos caracterizados por bajas temperaturas y/o condiciones permanentemente anóxicas. [157] [158 ] [159] [160] [161] [148]

El diagrama de la derecha muestra la red OTU ( unidad taxonómica operativa ) de los pools de ADN extracelular de los sedimentos de los diferentes márgenes continentales. El tamaño de punto dentro de la red es proporcional a la abundancia de secuencias para cada OTU. Los puntos rodeados por un círculo rojo representan OTU del núcleo extracelular, los puntos rodeados por un círculo amarillo son OTU parcialmente compartidas (entre dos o más grupos), los puntos rodeados por un círculo negro son OTU exclusivas de cada grupo. Se muestran las OTU principales que contribuyen al menos a 20 secuencias. Los números entre paréntesis representan el número de conexiones entre OTU y muestras: 1 para OTU exclusivas, 2 a 3 para OTU parcialmente compartidas y 4 para OTU principales. [148]

Estudios anteriores sugirieron que la preservación del ADN también podría verse favorecida en sistemas bentónicos caracterizados por altos aportes de materia orgánica y tasas de sedimentación, como los márgenes continentales. [162] [163] Estos sistemas, que representan ca. El 15% del fondo marino global también son puntos críticos de diversidad procariótica bentónica, [164] [165] [166] y, por lo tanto, podrían representar sitios óptimos para investigar la diversidad procariótica preservada dentro del ADN extracelular. [148]

La distribución espacial de la diversidad procariótica se ha estudiado intensamente en los ecosistemas bentónicos de aguas profundas  [167] [168] [169] [170] mediante el análisis del "ADN ambiental" (es decir, el material genético obtenido directamente de muestras ambientales sin ningún signo obvio de material de origen biológico). [9] Sin embargo, se desconoce hasta qué punto las secuencias genéticas contenidas en el ADN extracelular pueden alterar las estimaciones de la diversidad de los conjuntos procarióticos actuales. [171] [148]

ADN antiguo sedimentario

Los análisis de ADN antiguo conservado en varios archivos han transformado la comprensión de la evolución de las especies y los ecosistemas. Mientras que estudios anteriores se han concentrado en el ADN extraído de muestras taxonómicamente restringidas (como huesos o tejido congelado), los avances en la secuenciación de alto rendimiento y la bioinformática ahora permiten el análisis de ADN antiguo extraído de archivos sedimentarios, [ 172] el llamado ADN seda. La acumulación y preservación de sedaDNA enterrado en sedimentos terrestres y lacustres ha sido objeto de investigación e interpretación activas. [173] Sin embargo, estudiar la deposición de ADN en el fondo del océano y su preservación en sedimentos marinos es más complejo porque el ADN tiene que viajar a través de una columna de agua durante varios kilómetros. [174] A diferencia del entorno terrestre, con un transporte generalizado de biomasa subfósil desde la tierra, la mayor parte del ADN seda marino se deriva de la comunidad planctónica , que está dominada por microbios marinos y protistas marinos . [175] Después de la muerte del plancton de la superficie, su ADN está sujeto a un transporte a través de la columna de agua, durante el cual se sabe que gran parte de la materia orgánica asociada se consume y se respira . [176] Este transporte podría tardar entre 3 y 12 días dependiendo del tamaño y morfología de la prueba. [177] Sin embargo, aún no está claro cómo exactamente el eDNA planctónico, definido como el ADN total presente en el medio ambiente después, [178] sobrevive a este transporte, si la degradación o el transporte están asociados con la clasificación o la advección lateral y, finalmente, si el El ADNe que llega al fondo marino se conserva en los sedimentos marinos sin mayor distorsión de su composición. [179]

A pesar de la larga exposición a la degradación en condiciones óxicas durante el transporte en la columna de agua y de la concentración sustancialmente menor de materia orgánica en el fondo marino, existe evidencia de que el ADNe planctónico se conserva en los sedimentos marinos y contiene señales ecológicas explotables. [180] Estudios anteriores han demostrado la preservación del sedaDNA en sedimentos marinos depositados bajo anoxia con cantidades inusualmente altas de materia orgánica preservada, [181] pero investigaciones posteriores indican que el sedaDNA también se puede extraer de sedimentos marinos normales, dominados por fracciones minerales clásticas o biogénicas . [182] [183] ​​[184] Además, la baja temperatura del agua de aguas profundas (0–4 °C) garantiza una buena conservación del ADN seda. [178] [180] Utilizando foraminíferos planctónicos como una "piedra de Rosetta", permitiendo la evaluación comparativa de firmas de ADN seda mediante pruebas fósiles concurrentes de estos organismos, Morard et al. demostró en 2017 que la huella digital del ADNe del plancton que llega al fondo marino preserva la firma ecológica de estos organismos a gran escala geográfica. [181] Esto indica que el ADNe de la comunidad planctónica se deposita en el fondo marino, junto con agregados, esqueletos y otro material planctónico que se hunde. Si esto es cierto, sedaDNA debería poder registrar firmas de la hidrografía de la superficie del océano, que afectan la composición de las comunidades de plancton, con la misma resolución espacial que los restos esqueléticos del plancton. Además, si el ADNe del plancton llega al fondo marino asociado con agregados o conchas, es posible que resista el transporte a través de la columna de agua fijándose sobre superficies minerales. Se ha propuesto el mismo mecanismo para explicar la preservación del ADN seda en los sedimentos, [182] [183] ​​[184], lo que implica que el flujo de ADNe planctónico encapsulado en prueba de calcita que llega al fondo marino está condicionado para su preservación tras el entierro. [179]

El sedaDNA de los foraminíferos planctónicos es un sustituto ideal tanto “horizontalmente” para evaluar la resolución espacial de la reconstrucción de las características hidrográficas de la superficie del océano pasadas como “verticalmente”, para rastrear sin ambigüedades el entierro de su señal en toda la columna de sedimentos. De hecho, el flujo de ADNe de foraminíferos planctónicos debería ser proporcional al flujo de conchas de foraminíferos muertos que se hunden en el fondo marino, permitiendo una evaluación comparativa independiente de la señal de ADNe. El eDNA es una herramienta poderosa para estudiar ecosistemas porque no requiere conocimiento taxonómico directo, lo que permite recopilar información sobre cada organismo presente en una muestra, incluso a nivel críptico . Sin embargo, la asignación de secuencias de ADNe a organismos conocidos se realiza mediante comparación con secuencias de referencia (o códigos de barras ) disponibles en repositorios públicos o bases de datos seleccionadas. [185] La taxonomía de los foraminíferos planctónicos se comprende bien [186] y existen códigos de barras que permiten un mapeo casi completo de los amplicones de ADNe en la taxonomía basada en la morfología de las pruebas de foraminíferos. [187] [188] Es importante destacar que la composición de las comunidades de foraminíferos planctónicos está estrechamente vinculada a la hidrografía superficial y esta señal se conserva mediante pruebas de fósiles depositados en el fondo marino. [189] [190] Dado que el ADNe de foraminíferos acumulado en el sedimento oceánico se puede recuperar, podría usarse para analizar cambios en las comunidades planctónicas y bentónicas a lo largo del tiempo. [191] [192] [193] [194] [179]

En 2022, se descubrió y secuenció material genético de ADNe de dos millones de años de antigüedad en Groenlandia, y actualmente se considera el ADN más antiguo descubierto hasta el momento. [11] [12]

Investigación participativa y ciencia ciudadana

La relativa simplicidad del muestreo de ADNe se presta a proyectos que buscan involucrar a las comunidades locales para que formen parte de proyectos de investigación, incluida la recolección y el análisis de muestras de ADN. Esto puede empoderar a las comunidades locales (incluidos los pueblos indígenas) para que participen activamente en el seguimiento de las especies en un entorno y ayudar a tomar decisiones informadas como parte de un modelo de investigación de acción participativa. Un ejemplo de este tipo de proyecto lo ha demostrado la organización benéfica Science for All con el proyecto 'Wild DNA'. [195]

Ver también

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Más referencias

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