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Las briófitas ( / ˈb r aɪ ˌ oʊ f aɪ t s / ) son un grupo de plantas terrestres , a veces tratadas como una división taxonómica, que contiene tres grupos de plantas terrestres no vasculares ( embriofitas ): las hepáticas , las hornworts y los musgos . [1] En sentido estricto , Bryophyta se compone únicamente de musgos. Los briófitos se caracterizan por tener un tamaño limitado y prefieren hábitats húmedos, aunque pueden sobrevivir en ambientes más secos. [2] Las briófitas constan de unas 20.000 especies de plantas. [3] [4] Los briófitos producen estructuras reproductivas cerradas (gametangios y esporangios), pero no producen flores ni semillas . Se reproducen sexualmente por esporas y asexualmente por fragmentación o producción de gemas . [5] Aunque los briófitos fueron considerados un grupo parafilético en los últimos años, casi toda la evidencia filogenética más reciente respalda la monofilia de este grupo, tal como lo clasificó originalmente Wilhelm Schimper en 1879. [6] El término briófito proviene del griego antiguo βρύον ( brúon) 'musgo de árbol, hepática', y φυτόν (phutón) 'planta'.
Las características definitorias de las briófitas son:
Los briófitos existen en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar creciendo en una variedad de temperaturas (árticos fríos y desiertos cálidos), elevaciones (desde el nivel del mar hasta alpino) y humedad (desde desiertos secos hasta bosques tropicales húmedos). Los briófitos pueden crecer donde las plantas vascularizadas no pueden porque no dependen de las raíces para absorber los nutrientes del suelo . Los briófitos pueden sobrevivir en rocas y suelo desnudo. [8]
Como todas las plantas terrestres (embriofitas), las briófitas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones . [9] En cada ciclo, un gametofito haploide , cada una de cuyas células contiene un número fijo de cromosomas no apareados , se alterna con un esporofito diploide , cuyas células contienen dos conjuntos de cromosomas apareados. Los gametofitos producen espermatozoides y óvulos haploides que se fusionan para formar cigotos diploides que crecen hasta convertirse en esporofitos. Los esporofitos producen esporas haploides por meiosis , que crecen hasta convertirse en gametofitos.
Los briófitos son gametofitos dominantes, [10] lo que significa que la planta más prominente y de mayor vida es el gametofito haploide. Los esporofitos diploides aparecen sólo ocasionalmente y permanecen adheridos al gametofito y dependientes nutricionalmente de él. [11] En los briofitos, los esporofitos siempre no están ramificados y producen un solo esporangio (cápsula productora de esporas), pero cada gametofito puede dar lugar a varios esporofitos a la vez.
Las hepáticas, los musgos y los hornworts pasan la mayor parte de su vida como gametofitos. Los gametangios (órganos productores de gametos), arquegonios y anteridios se producen en los gametofitos, a veces en las puntas de los brotes, en las axilas de las hojas o escondidos debajo de los talos. Algunas briofitas, como la hepática Marchantia , crean estructuras elaboradas para soportar los gametangios que se denominan gametangioforos. Los espermatozoides están flagelados y deben nadar desde los anteridios que los producen hasta los arquegonios que pueden estar en una planta diferente. Los artrópodos pueden ayudar en la transferencia de esperma. [12]
Los óvulos fertilizados se convierten en cigotos, que se convierten en embriones de esporofitos dentro de la arquegonia. Los esporofitos maduros permanecen adheridos al gametofito. Consisten en un tallo llamado seta y un único esporangio o cápsula. En el interior del esporangio se producen esporas haploides mediante meiosis . Estos se dispersan, más comúnmente por el viento, y si aterrizan en un ambiente adecuado pueden convertirse en un nuevo gametofito. Así, los briófitos se dispersan mediante una combinación de espermatozoides y esporas nadadores, de manera similar a los licófitos , helechos y otras criptógamas .
El esporofito se desarrolla de manera diferente en los tres grupos. Tanto los musgos como los hornworts tienen una zona de meristemo donde se produce la división celular. En los hornworts, el meristemo comienza en la base donde termina el pie, y la división de las células empuja el cuerpo del esporofito hacia arriba. En los musgos, el meristemo está ubicado entre la cápsula y la parte superior del tallo (seta) y produce células hacia abajo, alargando el tallo y elevando la cápsula. En las hepáticas el meristemo está ausente y el alargamiento del esporofito se debe casi exclusivamente a la expansión celular. [13]
La disposición de anteridios y arquegonios en una planta briófita individual suele ser constante dentro de una especie, aunque en algunas especies puede depender de las condiciones ambientales. La división principal es entre especies en las que los anteridios y arquegonios se encuentran en la misma planta y aquellas en las que se encuentran en plantas diferentes. El término monoico se puede utilizar cuando los anteridios y arquegonios se encuentran en el mismo gametofito y el término dioico cuando se presentan en gametofitos diferentes. [14]
En las plantas con semillas , se utiliza " monoico " cuando las flores con anteras (microsporangios) y flores con óvulos (megasporangios) se encuentran en el mismo esporofito y " dioico " cuando se encuentran en diferentes esporofitos. Estos términos pueden usarse ocasionalmente en lugar de "monoico" y "dioico" para describir gametofitos briófitos. "Monoico" y "monoico" se derivan del griego para "una casa", "dioico" y "dioico" del griego para dos casas. El uso de la terminología "-oicy" se refiere a la sexualidad gametofita de los briofitos a diferencia de la sexualidad esporofita de las plantas con semillas. [14]
Las plantas monoicas son necesariamente hermafroditas, es decir que una misma planta produce gametos de ambos sexos. [14] La disposición exacta de los anteridios y arquegonios en plantas monoicas varía. Pueden nacer en diferentes brotes (autoicos), en el mismo brote pero no juntos en una estructura común (paroica o paróica), o juntos en una "inflorescencia" común (sinoica o sinoica). [14] [15] Las plantas dioicas son unisexuales , lo que significa que una planta individual tiene un solo sexo. [14] Los cuatro patrones (autoico, paroico, sinoico y dioico) ocurren en especies del género de musgo Bryum . [15]
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Tradicionalmente, todas las plantas terrestres vivas sin tejidos vasculares se clasificaban en un único grupo taxonómico, a menudo una división (o filo). El término "Bryophyta" fue sugerido por primera vez por Braun en 1864. [16] Ya en 1879, el briólogo alemán Wilhelm Schimper utilizó el término Bryophyta para describir un grupo que contenía los tres clados de briofitas (aunque en ese momento, los hornworts se consideraban parte de las hepáticas). [17] [6] GM Smith colocó este grupo entre Algae y Pteridophyta . [18] Aunque un estudio de 2005 apoyó esta visión monofilética tradicional, [19] en 2010 había surgido un amplio consenso entre los sistemáticos de que los briófitos en su conjunto no son un grupo natural (es decir, son parafiléticos ). [20] [21] [22] Sin embargo, un estudio de 2014 concluyó que estas filogenias anteriores, que se basaban en secuencias de ácidos nucleicos, estaban sujetas a sesgos de composición y que, además, las filogenias basadas en secuencias de aminoácidos sugerían que las briofitas son monofilético después de todo. [23] Desde entonces, en parte gracias a la proliferación de conjuntos de datos genómicos y transcriptómicos, casi todos los estudios filogenéticos basados en secuencias nucleares y cloroplásticas han concluido que las briofitas forman un grupo monofilético. [23] [24] [17] [25] [26] [27] [28] [29] [30] Sin embargo, las filogenias basadas en secuencias mitocondriales no respaldan la visión monofilética. [31]
Los tres clados de briófitos son Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) y Anthocerotophyta (hornworts). [32] Sin embargo, se ha propuesto que estos clados sean degradados a las clases Marchantiopsida, Bryopsida y Anthocerotopsida, respectivamente. [17] Ahora hay pruebas sólidas de que las hepáticas y los musgos pertenecen a un clado monofilético, llamado Setaphyta . [24] [31] [33]
El modelo preferido, basado en filogenias de aminoácidos, indica a los briófitos como un grupo monofilético: [23]
De acuerdo con este punto de vista, en comparación con otras plantas terrestres vivas, los tres linajes carecen de tejido vascular que contenga lignina y esporofitos ramificados con múltiples esporangios. La prominencia del gametofito en el ciclo de vida también es una característica compartida de los tres linajes de briofitos (las plantas vasculares existentes son todas esporofitas dominantes). Sin embargo, si esta filogenia es correcta, entonces el esporofito complejo de las plantas vasculares vivas podría haber evolucionado independientemente del esporofito no ramificado más simple presente en las briofitas. [23] Además, este punto de vista implica que los estomas evolucionaron solo una vez en la evolución de la planta, antes de perderse posteriormente en las hepáticas. [24] [27]
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En esta visión alternativa, se conserva el grupo Setaphyta, pero los hornworts son hermanos de las plantas vasculares. [33] (Otro punto de vista parafilético implica que los hornworts se ramifiquen primero). [31]
Tradicionalmente, al basar las clasificaciones en caracteres morfológicos, las briófitas se han distinguido por su falta de estructura vascular. Sin embargo, esta distinción es problemática, en primer lugar porque algunos de los primeros no briofitos divergentes (pero ahora extintos), como los horneófitos , no tenían tejido vascular verdadero, y en segundo lugar porque muchos musgos tienen vasos conductores de agua bien desarrollados. [34] [35] Una distinción más útil puede residir en la estructura de sus esporofitos . En las briofitas, el esporofito es una estructura simple no ramificada con un único órgano formador de esporas ( esporangio ), mientras que en todas las demás plantas terrestres, los polisporangiofitos , el esporofito está ramificado y porta muchos esporangios. [36] [37] El contraste se muestra en el cladograma siguiente: [38]
Probablemente ha habido varios eventos de terrestrialización diferentes, en los que originalmente organismos acuáticos colonizaron la tierra, justo dentro del linaje de los Viridiplantae . [39] Sin embargo, hace entre 510 y 630 millones de años, las plantas terrestres surgieron dentro de las algas verdes . [40] Los estudios filogenéticos moleculares concluyen que las briófitas son los primeros linajes divergentes de las plantas terrestres existentes. [41] [1] [42] [43] Proporcionan información sobre la migración de plantas desde ambientes acuáticos a la tierra. Varias características físicas vinculan a las briófitas tanto con las plantas terrestres como con las acuáticas. [44]
Las algas verdes, las briofitas y las plantas vasculares tienen clorofila a y b, y las estructuras de los cloroplastos son similares. [45] Al igual que las algas verdes y las plantas terrestres, las briófitas también producen almidón almacenado en los plastidios y contienen celulosa en sus paredes. [45] Las distintas adaptaciones observadas en las briófitas han permitido a las plantas colonizar los entornos terrestres de la Tierra. Para evitar la desecación de los tejidos vegetales en un ambiente terrestre, puede haber una cutícula cerosa que cubra el tejido blando de la planta y brinde protección. En los hornworts y los musgos, los estomas proporcionan el intercambio de gases entre la atmósfera y un sistema de espacio intercelular interno. El desarrollo de los gametangios proporcionó una mayor protección específicamente para los gametos, el cigoto y el esporofito en desarrollo. [46] Las briófitas y las plantas vasculares ( embriofitas ) también tienen un desarrollo embrionario que no se observa en las algas verdes. [45] Si bien los briófitos no tienen tejido verdaderamente vascularizado, sí tienen órganos especializados para el transporte de agua y otras funciones específicas, análogas, por ejemplo, a las funciones de las hojas y los tallos de las plantas terrestres vasculares. [45]
Los briófitos dependen del agua para reproducirse y sobrevivir. Al igual que los helechos y los licófitos , se requiere una fina capa de agua en la superficie de la planta para permitir el movimiento de los espermatozoides flagelados entre los gametofitos y la fertilización de un óvulo. [46]
Resumen de las características morfológicas de los gametofitos de los tres grupos de briófitos:
Resumen de las características morfológicas de los esporofitos de los tres grupos de briófitos:
Ambiental
Las características de las briófitas las hacen útiles para el medio ambiente. Dependiendo de la textura específica de la planta, se ha demostrado que las briofitas ayudan a mejorar la retención de agua y el espacio de aire dentro del suelo. [48] Los briófitos se utilizan en estudios de contaminación para indicar la contaminación del suelo (como la presencia de metales pesados), la contaminación del aire y la radiación UV-B. [48] Los jardines en Japón están diseñados con musgo para crear santuarios pacíficos. [48] Se ha descubierto que algunas briofitas producen pesticidas naturales. La hepática, Plagiochila, produce una sustancia química que es venenosa para los ratones. [48] Otras briofitas producen sustancias químicas que son antialimentarias que las protegen de ser devoradas por las babosas. [48] Cuando se rocía Phythium sphagnum sobre el suelo de semillas en germinación, se inhibe el crecimiento de "hongos amortiguadores" que de otro modo matarían las plántulas jóvenes. [49]
Comercial
La turba es un combustible producido a partir de briofitas secas, típicamente Sphagnum . Las propiedades antibióticas de los briófitos y su capacidad para retener agua los convierten en un material de embalaje útil para hortalizas, flores y bulbos. [48] Además, debido a sus propiedades antibióticas, el esfagno se utilizó como apósito quirúrgico en la Primera Guerra Mundial. [48]
