En las plantas con semillas , el óvulo es la estructura que da origen y contiene las células reproductoras femeninas. Consta de tres partes: el tegumento , que forma su capa exterior, la nucela (o remanente del megasporangio ), y el gametofito femenino (formado a partir de una megaspora haploide ) en su centro. El gametofito femenino, específicamente denominado megagametofito , también se llama saco embrionario en las angiospermas . El megagametofito produce un óvulo con fines de fertilización . El óvulo es una pequeña estructura presente en el ovario. Está adherido a la placenta mediante un tallo llamado funículo. El funículo proporciona alimento al óvulo.
En las plantas con flores , el óvulo se ubica dentro de la porción de la flor llamada gineceo . El ovario del gineceo produce uno o más óvulos y finalmente se convierte en la pared del fruto . Los óvulos están adheridos a la placenta en el ovario a través de una estructura similar a un tallo conocida como funículo (plural, funiculi). Se pueden encontrar diferentes patrones de unión de óvulos, o placentación , entre las especies de plantas, estos incluyen: [1]
En las gimnospermas como las coníferas, los óvulos nacen en la superficie de una escama ovulífera (portadora de óvulos), generalmente dentro de un cono ovulado (también llamado megastrobilus ). En los primeros helechos extintos , los óvulos nacían en la superficie de las hojas. En el más reciente de estos taxones, una cúpula (una rama o grupo de ramas modificada) rodeaba el óvulo (por ejemplo, Caytonia o Glossopteris ).
La orientación del óvulo puede ser anátropa , de modo que cuando se invierte el micropilo mira hacia la placenta (esta es la orientación más común del óvulo en las plantas con flores), anfítropa , campilotropa u ortótropa ( los anátropos son comunes y el micropilo está en posición hacia abajo y el extremo chalazal hacia el posición superior (por lo tanto, en anfítropos la disposición anátropa está inclinada 90 grados y en ortótropos está completamente invertida). El óvulo parece ser un megasporangio rodeado de tegumentos. Los óvulos inicialmente están compuestos de tejido materno diploide , que incluye un megasporocito (una célula que sufrirá meiosis para producir megasporas). Las megasporas permanecen dentro del óvulo y se dividen por mitosis para producir el gametofito femenino haploide o megagametofito, que también permanece dentro del óvulo. Los restos del tejido del megasporangio (la nucela) rodean al megagametofito. Los megagametofitos producen arquegonios (perdidos en algunos grupos, como las plantas con flores), que producen óvulos. Después de la fertilización, el óvulo contiene un cigoto diploide y luego, una vez que comienza la división celular, un embrión de la siguiente generación de esporofitos . En las plantas con flores, un segundo núcleo de esperma se fusiona con otros núcleos en el megagametofito formando un tejido de endospermo típicamente poliploide (a menudo triploide) , que sirve como alimento para el esporofito joven.
Un tegumento es una capa protectora de células que rodea el óvulo. Las gimnospermas suelen tener un tegumento (unitegmico), mientras que las angiospermas suelen tener dos tegumentos (bitegmicos). Se ha propuesto que el origen evolutivo del tegumento interno (que es parte integral de la formación de óvulos a partir de megasporangios) es el recinto de un megasporangio por ramas estériles (telomas). [2] Elkinsia , un taxón preovulado, tiene una estructura lobulada fusionada al tercio inferior del megasporangio, con los lóbulos extendiéndose hacia arriba en un anillo alrededor del megasporangio. Esto podría haber producido un tegumento mediante la fusión entre los lóbulos y entre la estructura y el megasporangio. [3]
El origen del segundo tegumento o tegumento externo ha sido un área de activa controversia durante algún tiempo. Se ha sugerido que las cúpulas de algunos taxones extintos son el origen del tegumento externo. Unas pocas angiospermas producen tejido vascular en el tegumento externo, cuya orientación sugiere que la superficie externa es morfológicamente abaxial. Esto sugiere que las cúpulas del tipo producidas por Caytoniales o Glossopteridales pueden haber evolucionado hasta convertirse en el tegumento externo de las angiospermas. [4]
Los tegumentos se convierten en la cubierta de la semilla cuando el óvulo madura después de la fertilización.
Los tegumentos no encierran completamente la nucela, pero conservan una abertura en el ápice denominada micropilo . La apertura del micropilo permite que el polen (un gametofito masculino ) ingrese al óvulo para la fertilización. En las gimnospermas (p. ej., las coníferas), el polen llega al óvulo mediante una gota de líquido que sale del micrópilo, el llamado mecanismo de gota de polinización. [3] Posteriormente, el micropilo se cierra. En las angiospermas, sólo un tubo polínico ingresa al micropilo. Durante la germinación , la radícula de la plántula emerge a través del micrópilo.
Ubicada frente al micrópilo se encuentra la chalaza donde se une la nucela a los tegumentos. Los nutrientes de la planta viajan a través del floema del sistema vascular hasta el funículo y el tegumento externo y desde allí de forma apoplástica y simplástica a través de la chalaza hasta la nucela dentro del óvulo. En las plantas chalazogamas, los tubos polínicos ingresan al óvulo a través de la chalaza en lugar de por la abertura del micropilo.
La nucellus (plural: nucelli) es parte de la estructura interna del óvulo, formando una capa de células diploides ( esporofíticas ) inmediatamente dentro de los tegumentos. Es estructural y funcionalmente equivalente al megasporangio . En los óvulos inmaduros, la nucela contiene un megasporocito (célula madre de megaspora), que sufre esporogénesis mediante meiosis . En el megasporocito de Arabidopsis thaliana , la meiosis depende de la expresión de genes que facilitan la reparación del ADN y la recombinación homóloga . [5]
En las gimnospermas, tres de las cuatro esporas haploides producidas en la meiosis normalmente degeneran, dejando una megaspora sobreviviente dentro de la nucela. Entre las angiospermas, sin embargo, existe una amplia gama de variaciones en lo que sucede a continuación. El número (y la posición) de las megasporas supervivientes, el número total de divisiones celulares, si se producen fusiones nucleares y el número final, la posición y la ploidía de las células o núcleos varían. Un patrón común de desarrollo del saco embrionario (el patrón de maduración tipo Polygonum ) incluye una única megaspora funcional seguida de tres rondas de mitosis. En algunos casos, sin embargo, sobreviven dos megasporas (por ejemplo, en Allium y Endymion ). En algunos casos, las cuatro megasporas sobreviven, por ejemplo en el tipo de desarrollo de Fritillaria (ilustrado por Lilium en la figura) no hay separación de las megasporas después de la meiosis, luego los núcleos se fusionan para formar un núcleo triploide y un núcleo haploide. La disposición posterior de las células es similar al patrón Polygonum , pero la ploidía de los núcleos es diferente. [6]
Después de la fertilización, la nucela puede convertirse en el perispermo que alimenta al embrión. En algunas plantas, el tejido diploide de la nucela puede dar lugar al embrión dentro de la semilla mediante un mecanismo de reproducción asexual llamado embrión nucelar .
La megaspora haploide dentro de la nucela da lugar al gametofito femenino , llamado megagametofito .
En las gimnospermas, el megagametofito consta de alrededor de 2000 núcleos y forma arquegonios , que producen óvulos para la fertilización.
En las plantas con flores, el megagametofito (también conocido como saco embrionario ) es mucho más pequeño y normalmente consta de sólo siete células y ocho núcleos. Este tipo de megagametofito se desarrolla a partir de la megaspora a través de tres rondas de divisiones mitóticas . La célula más cercana a la apertura del micropilo de los tegumentos se diferencia en el óvulo, con dos células sinérgicas a su lado que intervienen en la producción de señales que guían el tubo polínico. Se forman tres células antípodas en el extremo opuesto (chalazal) del óvulo y luego degeneran. La gran célula central del saco embrionario contiene dos núcleos polares .
El tubo polínico libera dos núcleos de esperma en el óvulo. En las gimnospermas, la fertilización ocurre dentro de la arquegonía producida por el gametofito femenino. Si bien es posible que haya varios óvulos presentes y fecundados, normalmente sólo un cigoto se convertirá en un embrión maduro , ya que los recursos dentro de la semilla son limitados. [ cita necesaria ]
En las plantas con flores, un núcleo de espermatozoide se fusiona con el óvulo para producir un cigoto, el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central para dar lugar al endospermo poliploide (típicamente triploide) . Esta doble fertilización es exclusiva de las plantas con flores, aunque en algunos otros grupos el segundo espermatozoide se fusiona con otra célula del megagametofito para producir un segundo embrión. La planta almacena nutrientes como almidón , proteínas y aceites en el endospermo como fuente de alimento para el embrión en desarrollo y la plántula, cumpliendo una función similar a la yema de los huevos de animales. El endospermo también se llama albúmina de la semilla. [ cita necesaria ] el cigoto luego se convierte en un megasporofito, que a su vez produce uno o más megasporangios. El óvulo, con el megasporofito en desarrollo, puede describirse como tenuinucelado o crassinucelado. El primero no tiene células o tiene una sola capa de células entre el megasporofito y las células epidérmicas, mientras que el segundo tiene múltiples capas de células entre ellas. [7]
Los embriones pueden describirse mediante varios términos, incluido lineal (los embriones tienen placentación axilar y son más largos que anchos) o rudimentarios (los embriones son basales en los que el embrión es pequeño en relación con el endospermo). [8]
Los megagametofitos de las plantas con flores pueden describirse según el número de megaesporas que se desarrollan, como monospóricos , bispóricos o tetraspóricos . [ cita necesaria ] (RF)
Medios relacionados con los diagramas de óvulos en Wikimedia CommonsMedios relacionados con los óvulos en Wikimedia Commons