La germinación es el proceso por el cual un organismo crece a partir de una semilla o espora . El término se aplica al brote de una plántula a partir de una semilla de angiosperma o gimnosperma , al crecimiento de una espora a partir de una espora , como las esporas de hongos , helechos, bacterias y al crecimiento del tubo polínico a partir del grano de polen. de una planta con semilla .
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La germinación suele ser el crecimiento de una planta contenida dentro de una semilla que da como resultado la formación de la plántula. Es también el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla dando como resultado el surgimiento de la radícula y la plúmula. La semilla de una planta vascular es un pequeño paquete que se produce en un fruto o cono tras la unión de células reproductoras masculinas y femeninas . Todas las semillas completamente desarrolladas contienen un embrión y, en la mayoría de las especies de plantas, alguna reserva de alimento, envuelta en una cubierta seminal. Las semillas latentes son semillas viables que no germinan porque requieren estímulos internos o ambientales específicos para reanudar el crecimiento. En condiciones adecuadas, la semilla comienza a germinar y el embrión reanuda su crecimiento y se convierte en una plántula. [ se necesita aclaración ]
La alteración del suelo puede dar como resultado un crecimiento vigoroso de las plantas al exponer las semillas que ya están en el suelo a cambios en factores ambientales donde la germinación puede haber sido inhibida previamente por la profundidad de las semillas o por un suelo demasiado compacto. Esto se observa a menudo en las tumbas después de un entierro. [1]
La germinación de las semillas depende de condiciones tanto internas como externas. Los factores externos más importantes incluyen la temperatura adecuada , el agua , el oxígeno o el aire y, a veces, la luz o la oscuridad . [2] Varias plantas requieren diferentes variables para una germinación exitosa de las semillas. A menudo esto depende de la variedad de semilla individual y está estrechamente relacionado con las condiciones ecológicas del hábitat natural de una planta . Para algunas semillas, su respuesta de germinación futura se ve afectada por las condiciones ambientales durante la formación de las semillas; la mayoría de las veces estas respuestas son tipos de latencia de las semillas .
Las hortalizas anuales más comunes tienen temperaturas óptimas de germinación entre 75 y 90 F (24 y 32 C), aunque muchas especies (p. ej., rábanos o espinacas ) pueden germinar a temperaturas significativamente más bajas, tan bajas como 40 F (4 C), lo que les permite cultivarse a partir de semillas en climas más fríos. Las temperaturas subóptimas conducen a tasas de éxito más bajas y períodos de germinación más prolongados.
Algunas semillas vivas están inactivas y necesitan más tiempo, y/o necesitan ser sometidas a condiciones ambientales específicas antes de que germinen. La latencia de la semilla puede originarse en diferentes partes de la semilla, por ejemplo, dentro del embrión; en otros casos está involucrada la cubierta de la semilla. La ruptura de la latencia a menudo implica cambios en las membranas, iniciados por señales de ruptura de la latencia. Esto generalmente ocurre sólo dentro de las semillas hidratadas. [6] Los factores que afectan la latencia de las semillas incluyen la presencia de ciertas hormonas vegetales, en particular el ácido abscísico , que inhibe la germinación, y la giberelina , que pone fin a la latencia de las semillas. En la elaboración de cerveza , las semillas de cebada se tratan con giberelina para asegurar una germinación uniforme de las semillas para la producción de malta de cebada . [2]
En algunas definiciones, la aparición de la radícula marca el final de la germinación y el comienzo del "establecimiento", período en el que se utilizan las reservas de alimento almacenadas en la semilla. La germinación y el establecimiento como organismo independiente son fases críticas en la vida de una planta cuando son más vulnerables a lesiones, enfermedades y estrés hídrico. [2] El índice de germinación puede utilizarse como indicador de fitotoxicidad en los suelos. La mortalidad entre la dispersión de semillas y la finalización del establecimiento puede ser tan alta que muchas especies se han adaptado para producir grandes cantidades de semillas.
En agricultura y jardinería , la tasa de germinación describe cuántas semillas de una especie , variedad o lote de semillas de planta en particular es probable que germinen durante un período determinado. Es una medida del curso temporal de la germinación y generalmente se expresa como un porcentaje; por ejemplo, una tasa de germinación del 85% indica que alrededor de 85 de 100 semillas probablemente germinarán en condiciones adecuadas durante el período de germinación indicado. La tasa de germinación de las semillas está determinada por la composición genética de las semillas, las características morfológicas y los factores ambientales. [ cita necesaria ] La tasa de germinación es útil para calcular la cantidad de semillas necesarias para un área determinada o la cantidad deseada de plantas. Para los fisiólogos y científicos de semillas, la "tasa de germinación" es el recíproco del tiempo que tarda en completarse el proceso de germinación a partir del momento de la siembra . Por otro lado, la cantidad de semillas capaces de completar la germinación en una población (es decir, un lote de semillas) se denomina capacidad de germinación .
La calidad de las semillas se deteriora con la edad y esto se asocia con la acumulación de daño en el genoma. [7] Durante la germinación, se activan procesos de reparación para hacer frente al daño acumulado en el ADN . [8] En particular, se pueden reparar las roturas de una o dos cadenas del ADN. [9] La quinasa ATM del punto de control del daño del ADN tiene un papel importante en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños del ADN acumulados por la semilla envejecida. [10]
La parte de la planta que emerge primero de la semilla es la raíz embrionaria, denominada radícula o raíz primaria. Permite que la plántula se ancle en el suelo y empiece a absorber agua. Después de que la raíz absorbe agua, emerge un brote embrionario de la semilla. Este brote comprende tres partes principales: los cotiledones (hojas de semillas), la sección del brote debajo de los cotiledones ( hipocotilo ) y la sección del brote encima de los cotiledones ( epicotilo ). La forma en que emerge el brote difiere entre los grupos de plantas. [2]
La germinación epigea (o germinación epígea) es un término botánico que indica que la germinación tiene lugar por encima del suelo. En la germinación epigea, el hipocótilo se alarga y forma un gancho, tirando en lugar de empujar los cotiledones y el meristemo apical a través del suelo. Una vez que llega a la superficie, se endereza y levanta los cotiledones y las puntas de las plántulas en crecimiento hacia el aire. Los frijoles , el tamarindo y la papaya son ejemplos de plantas que germinan de esta manera. [2]
La germinación también se puede realizar mediante germinación hipogea (o germinación hipogea), donde el epicótilo se alarga y forma el gancho. En este tipo de germinación, los cotiledones permanecen bajo tierra donde eventualmente se descomponen. Así germinan, por ejemplo, los guisantes , los garbanzos y el mango. [11]
En las semillas monocotiledóneas , la radícula y el cotiledón del embrión están cubiertos por una coleorhiza y un coleoptilo , respectivamente. La coleorhiza es la primera parte que surge de la semilla, seguida de la radícula. Luego, el coleoptilo es empujado hacia arriba a través del suelo hasta que llega a la superficie. Allí deja de alargarse y emergen las primeras hojas. [2]
Cuando una semilla germina sin pasar por las cuatro etapas de desarrollo de la semilla, es decir, etapa globular, en forma de corazón, en forma de torpedo y cotiledonaria, se conoce como germinación precoz.
Otro evento de germinación durante el ciclo de vida de las gimnospermas y plantas con flores es la germinación de un grano de polen después de la polinización . Al igual que las semillas, los granos de polen se deshidratan gravemente antes de ser liberados para facilitar su dispersión de una planta a otra. Consisten en una capa protectora que contiene varias células (hasta 8 en gimnospermas, 2-3 en plantas con flores). Una de estas células es una célula tubular. Una vez que el grano de polen llega al estigma de una flor receptiva (o un cono femenino en las gimnospermas), absorbe agua y germina. La germinación del polen se ve facilitada por la hidratación del estigma, así como por la estructura y fisiología del estigma y el estilo. [2] También se puede inducir la germinación del polen in vitro (en una placa de Petri o en un tubo de ensayo). [12] [13]
Durante la germinación, la célula del tubo se alarga hasta formar un tubo polínico . En la flor, el tubo polínico crece hacia el óvulo , donde descarga el esperma producido en el grano de polen para la fertilización. El grano de polen germinado con sus dos espermatozoides es el microgametofito masculino maduro de estas plantas. [2]
Dado que la mayoría de las plantas tienen órganos reproductores masculinos y femeninos en sus flores, existe un alto riesgo de autopolinización y, por tanto, de endogamia . Algunas plantas utilizan el control de la germinación del polen como forma de prevenir esta autopolinización. La germinación y el crecimiento del tubo polínico implican señalización molecular entre el estigma y el polen. En la autoincompatibilidad en las plantas , el estigma de determinadas plantas puede reconocer molecularmente el polen de una misma planta e impedir que germine. [14]
La germinación también puede referirse a la aparición de células a partir de esporas en reposo y al crecimiento de hifas o talos esporulados a partir de esporas en hongos , algas y algunas plantas.
Los conidios son esporas de hongos de reproducción asexual (reproducción sin fusión de gametos) que germinan en condiciones específicas. Se pueden formar una variedad de células a partir de los conidios en germinación. Los más comunes son los tubos germinales que crecen y se desarrollan hasta formar hifas. La formación inicial y el posterior alargamiento del tubo germinal en el hongo Aspergillus niger se han capturado en 3D mediante microscopía de holotomografía . Otro tipo de célula es el tubo de anastomosis conidial (CAT); estos se diferencian de los tubos germinales en que son más delgados, más cortos, carecen de ramas, exhiben un crecimiento determinado y se unen entre sí. Cada célula tiene forma tubular, pero el tubo de anastomosis conidial forma un puente que permite la fusión entre los conidios. [15] [16]
En las esporas en reposo , la germinación implica romper la gruesa pared celular de la espora latente. Por ejemplo, en los zigomicetos , el zigosporangio de paredes gruesas se abre y la zigospora del interior da lugar al esporangioforo emergente. En los mohos mucilaginosos , la germinación se refiere a la aparición de células ameboideas a partir de la espora endurecida. Después de romper la capa de esporas, el desarrollo posterior implica la división celular, pero no necesariamente el desarrollo de un organismo multicelular (por ejemplo, en las amebas de vida libre de los mohos mucilaginosos). [2]
En plantas como las briofitas , los helechos y algunas otras, las esporas germinan en gametofitos independientes . En las briofitas (p. ej., musgos y hepáticas ), las esporas germinan en protonemas , similares a las hifas de los hongos, a partir de las cuales crece el gametofito. En los helechos , los gametofitos son pequeños protalos en forma de corazón que a menudo se pueden encontrar debajo de una planta adulta que desprende esporas. [2]
Las esporas bacterianas pueden ser exosporas o endosporas , que son estructuras latentes producidas por varias bacterias diferentes. Tienen actividad metabólica nula o muy baja y se forman en respuesta a condiciones ambientales adversas. [17] Permiten la supervivencia y no son una forma de reproducción. [18] En condiciones adecuadas, la espora germina para producir una bacteria viable. Las endosporas se forman dentro de la célula madre, mientras que las exosporas se forman al final de la célula madre como una yema. [19]
Como se mencionó anteriormente, la luz puede ser un factor ambiental que estimule el proceso de germinación. La semilla debe poder determinar cuándo es el momento perfecto para germinar y lo hacen detectando señales ambientales. Una vez que comienza la germinación, los nutrientes almacenados que se han acumulado durante la maduración comienzan a ser digeridos, lo que luego favorece la expansión celular y el crecimiento general. [20] Dentro de la germinación estimulada por la luz, el fitocromo B (PHYB) es el fotorreceptor responsable de las etapas iniciales de la germinación. Cuando hay luz roja, PHYB se convierte a su forma activa y se mueve desde el citoplasma al núcleo donde regula positivamente la degradación de PIF1. PIF1, factor de interacción fitocromo-1, regula negativamente la germinación al aumentar la expresión de proteínas que reprimen la síntesis de giberelina (GA), una hormona importante en el proceso de germinación. [21] Otro factor que promueve la germinación es el HFR1, que se acumula en la luz de alguna manera y forma heterodímeros inactivos con PIF1. [22]
Aunque se desconoce el mecanismo exacto, el óxido nítrico (NO) también desempeña un papel en esta vía. Se cree que el NO reprime la expresión del gen PIF1 y estabiliza el HFR1 de alguna manera para favorecer el inicio de la germinación. [20] Bethke et al. (2006) expusieron semillas de Arabidopsis latentes a NO gas y en los siguientes 4 días, el 90% de las semillas rompieron la latencia y germinaron. Los autores también observaron cómo el NO y el GA afectan el proceso de vacuolación de las células de aleurona que permiten la digestión del movimiento de los nutrientes. Un mutante de NO dio como resultado la inhibición de la vacuolación, pero cuando más tarde se agregó GA, el proceso se volvió a activar, lo que llevó a la creencia de que el NO es anterior a GA en la vía. El NO también puede provocar una disminución de la sensibilidad del ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal responsable en gran medida de la latencia de las semillas. [23] El equilibrio entre GA y ABA es importante. Cuando los niveles de ABA son más altos que los de GA, eso conduce a semillas inactivas y cuando los niveles de GA son más altos, las semillas germinan. [24] El cambio entre la latencia y la germinación de las semillas debe ocurrir en un momento en que la semilla tiene las mejores posibilidades de sobrevivir y una señal importante que inicia el proceso de germinación de la semilla y el crecimiento general de la planta es ligero.
Un estudio extenso de las tasas de germinación de una gran variedad de semillas en diferentes condiciones experimentales, incluida la variación de temperatura y el entorno químico.
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