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Planta floreciendo

Las plantas con flores son plantas que dan flores y frutos , y forman el clado Angiospermae ( / ˌ æ n dʒ i ə ˈ s p ər m iː / ), [5] [6] comúnmente llamadas angiospermas . Incluyen todas las herbáceas (plantas con flores sin tallo leñoso), pastos y plantas similares a pastos, una gran mayoría de árboles , arbustos y enredaderas de hoja ancha , y la mayoría de las plantas acuáticas . El término "angiosperma" se deriva de las palabras griegas ἀγγεῖον/ angeion ('contenedor, recipiente') y σπέρμα/ sperma ('semilla'), lo que significa que las semillas están encerradas dentro de un fruto. Son, con diferencia, el grupo más diverso de plantas terrestres con 64 órdenes , 416 familias , aproximadamente 13.000 géneros conocidos y 300.000 especies conocidas . [7] Las angiospermas se llamaban antiguamente Magnoliophyta ( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ˈ ɒ f ə t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / ). [8]

Las angiospermas se distinguen de las otras plantas productoras de semillas , las gimnospermas , por tener flores , xilema que consta de elementos vasculares en lugar de traqueidas , endospermo dentro de sus semillas y frutos que envuelven completamente las semillas. Los ancestros de las plantas con flores divergieron del ancestro común de todas las gimnospermas vivientes antes del final del Carbonífero , hace más de 300 millones de años. En el Cretácico , las angiospermas se diversificaron explosivamente , convirtiéndose en el grupo de plantas dominante en todo el planeta.

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, y un pequeño número de familias de plantas con flores suministran casi todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . El arroz , el maíz y el trigo proporcionan la mitad de la ingesta calórica mundial , y las tres plantas son cereales de la familia Poaceae (conocidas coloquialmente como gramíneas). Otras familias aportan materiales como madera , papel y algodón , y suministran numerosos ingredientes para las medicinas tradicionales y modernas. Las plantas con flores también se cultivan comúnmente con fines decorativos, y ciertas flores desempeñan un papel importante en muchas culturas.

De los "Cinco Grandes" eventos de extinción en la historia de la Tierra, sólo el evento de extinción Cretácico-Paleógeno ocurrió mientras las angiospermas dominaban la vida vegetal en el planeta. Hoy en día, la extinción del Holoceno afecta a todos los reinos de vida compleja de la Tierra, y son necesarias medidas de conservación para proteger las plantas en sus hábitats silvestres ( in situ ), o en su defecto, ex situ en bancos de semillas o hábitats artificiales como jardines botánicos . De lo contrario, alrededor del 40% de las especies de plantas podrían extinguirse debido a acciones humanas como la destrucción del hábitat , la introducción de especies invasoras , la tala insostenible y la recolección de plantas medicinales u ornamentales . Además, el cambio climático está empezando a afectar a las plantas y es probable que provoque la extinción de muchas especies para el año 2100.

Características distintivas

Las angiospermas son plantas vasculares terrestres; al igual que las gimnospermas, tienen raíces , tallos , hojas y semillas . Se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos.

Diversidad

Diversidad ecológica

Las angiospermas más grandes son los árboles de goma de eucalipto de Australia y la Shorea faguetiana , árboles dipterocarpios de la selva tropical del sudeste asiático, los cuales pueden alcanzar casi 100 metros (330 pies) de altura. [15] Las más pequeñas son las lentejas de agua Wolffia , que flotan en agua dulce y cada planta mide menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de ancho. [dieciséis]

Teniendo en cuenta su método de obtención de energía, alrededor del 99% de las plantas con flores son autótrofos fotosintéticos , obtienen su energía de la luz solar y la utilizan para crear moléculas como los azúcares . El resto son parásitos , ya sea de hongos como las orquídeas durante parte o todo su ciclo de vida, [17] o de otras plantas , ya sea enteramente como las escobas, Orobanche , o parcialmente como las brujas, Striga . [18]

En términos de su entorno, las plantas con flores son cosmopolitas y ocupan una amplia gama de hábitats en tierra, agua dulce y mar. En tierra, son el grupo de plantas dominante en todos los hábitats, excepto en la gélida tundra de musgos y líquenes y en los bosques de coníferas . [19] Los pastos marinos de los Alismatales crecen en ambientes marinos, extendiéndose con rizomas que crecen a través del barro en aguas costeras protegidas. [20]

Algunas angiospermas especializadas pueden prosperar en hábitats extremadamente ácidos o alcalinos. Las droseras , muchas de las cuales viven en pantanos ácidos pobres en nutrientes , son plantas carnívoras , capaces de obtener nutrientes como el nitrato de los cuerpos de los insectos atrapados. [21] Otras flores como Gentiana verna , la genciana primaveral, se adaptan a las condiciones alcalinas que se encuentran en la tiza y la piedra caliza ricas en calcio , que dan lugar a topografías a menudo secas , como el pavimento de piedra caliza . [22]

En cuanto a su hábito de crecimiento , las plantas con flores varían desde plantas herbáceas pequeñas y suaves , que a menudo viven como anuales o bienales que producen semillas y mueren después de una temporada de crecimiento, [23] hasta grandes árboles leñosos perennes que pueden vivir durante muchos siglos y crecer hasta muchos metros de altura. Algunas especies crecen altas sin ser autosostenibles como los árboles, trepando a otras plantas a modo de enredaderas o lianas . [24]

Diversidad taxonómica

Se estima que el número de especies de plantas con flores oscila entre 250.000 y 400.000. [25] [26] [27] Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgo [28] y 11.000 especies de pteridofitos . [29] El sistema APG busca determinar el número de familias , principalmente mediante filogenética molecular . En la APG III de 2009 había 415 familias. [30] El APG IV de 2016 agregó cinco nuevos órdenes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas familias nuevas, para un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. [1]

La diversidad de plantas con flores no está distribuida de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicotiledóneas (75%), monocotiledóneas (23%) y magnólidas (2%). Los cinco clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre nueve familias. Las 25 familias más ricas en especies de 443 familias, [31] que contienen más de 166.000 especies entre ellas en sus circunscripciones APG, son:

Evolución

Historia de la clasificación

De 1736, una ilustración de la clasificación de Linneo.

El término botánico "angiosperma", de las palabras griegas angeíon ( ἀγγεῖον 'botella, vasija') y spérma ( σπέρμα 'semilla'), fue acuñado en la forma "Angiospermae" por Paul Hermann en 1690, e incluía únicamente plantas con flores cuyas semillas estaban encerradas. en cápsulas. [33] El término angiosperma cambió fundamentalmente de significado en 1827 con Robert Brown , cuando angiosperma pasó a significar una planta con semillas con óvulos encerrados. [34] [35] En 1851, con el trabajo de Wilhelm Hofmeister sobre los sacos embrionarios, las angiospermas pasaron a tener su significado moderno de todas las plantas con flores, incluidas las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. [35] [36] El sistema APG [30] trata las plantas con flores como un clado no clasificado sin un nombre latino formal (angiospermas). Junto con la revisión de 2009 se publicó una clasificación formal en la que las plantas con flores se clasifican como la subclase Magnoliidae. [37] Desde 1998, el Angiosperm Phylogeny Group (APG) ha reclasificado las angiospermas, con actualizaciones en el sistema APG II en 2003, [38] el sistema APG III en 2009, [30] [39] y el sistema APG IV en 2016. [1]

Filogenia

Externo

En 2019, una filogenia molecular de plantas colocó a las plantas con flores en su contexto evolutivo: [40]

Interno

Los principales grupos de angiospermas vivas son: [41] [1]

Historia fósil

La radiación adaptativa en el Cretácico creó muchas plantas con flores, como Sagaria en las Ranunculaceae .

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. [45] Sin embargo, las angiospermas aparecen repentinamente y en gran diversidad en el registro fósil del Cretácico Inferior (~ 130 millones de años). [46] [47] Los registros afirmados de plantas con flores anteriores a esto no son ampliamente aceptados. [48] ​​La evidencia molecular sugiere que los antepasados ​​de las angiospermas divergieron de las gimnospermas durante el Devónico tardío , hace unos 365 millones de años. [49] El momento del origen del grupo de plantas con flores de la corona sigue siendo polémico. [50] A finales del Cretácico, las angiospermas parecen haber dominado ambientes anteriormente ocupados por helechos y gimnospermas . Los grandes árboles que formaban copas reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años. [51] La radiación de las angiospermas herbáceas se produjo mucho más tarde. [52]

Reproducción

flores

Flor de angiosperma que muestra partes reproductivas y ciclo de vida.

El rasgo característico de las angiospermas es la flor. Su función es asegurar la fecundación del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene semillas . [53] Puede surgir terminalmente en un brote o en la axila de una hoja. [54] La parte de la planta que contiene flores generalmente se distingue claramente de la parte que contiene hojas y forma un sistema de ramas llamado inflorescencia . [36]

Las flores producen dos tipos de células reproductivas. Las microsporas , que se dividen para convertirse en granos de polen , son las células masculinas; nacen en los estambres . [55] Las células femeninas, las megasporas , se dividen para convertirse en el óvulo . Están contenidos en el óvulo y encerrados en el carpelo ; uno o más carpelos forman el pistilo . [55]

La flor puede consistir únicamente en estas partes, como en las plantas polinizadas por el viento como el sauce , donde cada flor comprende sólo unos pocos estambres o dos carpelos. [36] En las plantas polinizadas por insectos o aves , otras estructuras protegen las esporofilas y atraen a los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como la magnolia , donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie exterior (cáliz de los sépalos) suele ser verde y con forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. [56] [57] La ​​serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, tiene una estructura más delicada y atrae a los polinizadores por su color, aroma y néctar . [58] [59]

La mayoría de las flores son hermafroditas y producen polen y óvulos en la misma flor, pero algunas utilizan otros dispositivos para reducir la autofecundación. Las flores heteromorfas tienen carpelos y estambres de diferentes longitudes, por lo que los animales polinizadores no pueden transferir fácilmente el polen entre ellas. Las flores homomorfas pueden utilizar una autoincompatibilidad bioquímica para discriminar entre granos de polen propios y no propios. Las plantas dioicas como el acebo tienen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. [60] Las plantas monoicas tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta; estos suelen ser polinizados por el viento, [61] como en el maíz , [62] pero incluyen algunas plantas polinizadas por insectos como las calabazas Cucurbita . [63] [64]

Fertilización y embriogénesis.

La doble fertilización requiere dos espermatozoides para fertilizar las células del óvulo. Un grano de polen se adhiere al estigma en la parte superior del pistilo, germina y forma un largo tubo polínico . Una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides haploides ( n ). El tubo polínico crece desde el estigma, baja por el estilo y llega al ovario. Cuando llega al micropilo del óvulo, se digiere hasta llegar a uno de los sinérgicos, liberando su contenido, incluidos los espermatozoides. El sinérgico en el que se liberaron las células se degenera; un espermatozoide se abre camino para fertilizar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). El cigoto se convierte en embrión; la célula triploide se desarrolla hasta convertirse en el endospermo, el suministro de alimento del embrión. El ovario se convierte en fruto. y cada óvulo en una semilla. [sesenta y cinco]

fruto y semilla

El fruto del castaño de Indias , mostrando la semilla grande en el interior del fruto, que se está dehiscente o partiendo .

A medida que se desarrollan el embrión y el endospermo, la pared del saco embrionario se agranda y se combina con la nucela y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de las semillas. [66]

Otras partes de la flor suelen contribuir a la formación del fruto. Por ejemplo, en la manzana , el hipantio forma la pulpa comestible, rodeando los ovarios que forman las cajas duras alrededor de las semillas. [67]

La apomixis , que produce semillas sin fertilización, se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. [68] Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos , son capaces de producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrionía nucelar . [69]

Interacciones con humanos

Usos prácticos

Cosecha de arroz en Arkansas, 2020
Alimento procedente de plantas: un plato de Dal tadka , sopa de lentejas india

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y el alimento para el ganado . Gran parte de este alimento proviene de un pequeño número de familias de plantas con flores. [70] Por ejemplo, la mitad de la ingesta calórica mundial proviene de sólo tres plantas: trigo , arroz y maíz . [71]

Las plantas con flores proporcionan una amplia gama de materiales en forma de madera , papel , fibras como el algodón , el lino y el cáñamo , medicamentos como la digoxina y los opioides , y plantas decorativas y paisajísticas. El café y el chocolate caliente son bebidas que se obtienen a partir de plantas con flores. [70]

Usos culturales

Pintura de pájaros y flores : grabado en madera de martín pescador e iris kachō-e de Ohara Koson (finales del siglo XIX)

Tanto las plantas reales como las ficticias desempeñan una amplia variedad de papeles en la literatura y el cine . [74] Las flores son el tema de muchos poemas de poetas como William Blake , Robert Frost y Rabindranath Tagore . [75] La pintura de pájaros y flores ( Huaniaohua ) es un tipo de pintura china que celebra la belleza de las plantas con flores. [76] Las flores han sido utilizadas en la literatura para transmitir significado por autores como William Shakespeare . [77] Las flores se utilizan en una variedad de formas de arte que organizan plantas vivas o cortadas, como el bonsái , el ikebana y los arreglos florales. Las plantas ornamentales han cambiado en ocasiones el curso de la historia, como en la tulipomanía . [78] Muchos países y regiones tienen emblemas florales ; Una encuesta de 70 de ellas encontró que la familia de plantas con flores más popular para tales emblemas es Orchidaceae con un 15,7% (11 emblemas), seguida de Fabaceae con un 10% (7 emblemas) y Asparagaceae, Asteraceae y Rosaceae, todas con un 5,7% ( 4 emblemas cada uno). [79]

Conservación

Viola calcarata , una especie altamente vulnerable al cambio climático. [80]

El impacto humano en el medio ambiente ha provocado la extinción de una variedad de especies y hoy en día representa una amenaza aún mayor . Múltiples organizaciones como la UICN y el Real Jardín Botánico de Kew sugieren que alrededor del 40% de las especies de plantas están en peligro de extinción. [81] La mayoría están amenazadas por la pérdida de hábitat , pero actividades como la tala de árboles maderables silvestres y la recolección de plantas medicinales, o la introducción de especies invasoras no nativas , también desempeñan un papel. [82]

Actualmente, relativamente pocas evaluaciones de la diversidad de plantas consideran el cambio climático , [81] sin embargo, está comenzando a afectar también a las plantas. Es muy probable que alrededor del 3% de las plantas con flores se extingan dentro de un siglo con un calentamiento global de 2 °C (3,6 °F), y el 10% con un calentamiento global de 3,2 °C (5,8 °F). [83] En el peor de los casos, la mitad de todas las especies de árboles podrían extinguirse por el cambio climático durante ese período de tiempo. [81]

La conservación en este contexto es el intento de prevenir la extinción, ya sea in situ protegiendo las plantas y sus hábitats en la naturaleza, o ex situ en bancos de semillas o como plantas vivas. [82] Unos 3.000 jardines botánicos en todo el mundo mantienen plantas vivas, incluidas más del 40% de las especies que se sabe que están amenazadas, como una "póliza de seguro contra la extinción en la naturaleza". [84] La Estrategia Global de las Naciones Unidas para la Conservación de las Plantas afirma que "sin plantas, no hay vida". [85] Su objetivo es "detener la continua pérdida de diversidad vegetal" en todo el mundo. [85]

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Bibliografía

Artículos, libros y capítulos.

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