En botánica , una semilla es un embrión de planta y reserva de alimento encerrado en una cubierta exterior protectora llamada testa. De manera más general, el término "semilla" significa cualquier cosa que pueda sembrarse , lo que puede incluir semillas y cáscaras o tubérculos . Las semillas son el producto del óvulo madurado , después de que el saco embrionario es fecundado por los espermatozoides del polen , formando un cigoto . El embrión dentro de una semilla se desarrolla a partir del cigoto y crece dentro de la planta madre hasta un cierto tamaño antes de que se detenga el crecimiento.
La formación de la semilla es la parte definitoria del proceso de reproducción en las plantas con semillas ( espermatofitos ). Otras plantas como los helechos , musgos y hepáticas , no tienen semillas y utilizan medios dependientes del agua para propagarse. Las plantas con semillas ahora dominan nichos biológicos en la tierra, desde bosques hasta pastizales , tanto en climas cálidos como fríos .
En las plantas con flores , el ovario madura hasta convertirse en un fruto que contiene la semilla y sirve para diseminarla. Muchas estructuras comúnmente denominadas "semillas" son en realidad frutos secos. Las semillas de girasol a veces se venden comercialmente mientras aún están encerradas dentro de la pared dura de la fruta, que debe abrirse para alcanzar la semilla. Los diferentes grupos de plantas tienen otras modificaciones, las llamadas frutas de hueso (como el melocotón ) tienen una capa de fruta endurecida (el endocarpio ) fusionada y rodeando la semilla real. Las nueces son el fruto de una sola semilla y cáscara dura de algunas plantas con una semilla indehiscente , como la bellota o la avellana .
Las primeras plantas terrestres evolucionaron hace unos 468 millones de años [1] y se reprodujeron mediante esporas. Las primeras plantas con semillas que aparecieron fueron las gimnospermas , que no tienen ovarios para contener las semillas. Surgieron durante el período Devónico tardío (hace 416 millones a 358 millones de años). [2] A partir de estas primeras gimnospermas, los helechos con semillas evolucionaron durante el período Carbonífero (hace 359 a 299 millones de años); tenían óvulos que nacían en una cúpula, [3] que consistía en grupos de ramas envolventes probablemente utilizadas para proteger la semilla en desarrollo. [4]
La literatura publicada sobre el almacenamiento de semillas, su viabilidad y su dependencia higrométrica comenzó a principios del siglo XIX, siendo obras influyentes:
Las semillas de angiospermas son "semillas cerradas", producidas en una estructura dura o carnosa llamada fruto que las encierra para protegerlas. Algunas frutas tienen capas de material duro y carnoso. En las gimnospermas no se desarrolla ninguna estructura especial para encerrar las semillas, que comienzan su desarrollo "desnudas" sobre las brácteas de los conos. Sin embargo, las semillas quedan cubiertas por las escamas de los conos a medida que se desarrollan en algunas especies de coníferas .
Las semillas de angiospermas (plantas con flores) constan de tres componentes genéticamente distintos: (1) el embrión formado a partir del cigoto, (2) el endospermo, que normalmente es triploide, (3) la cubierta de la semilla a partir de tejido derivado del tejido materno del óvulo. . En las angiospermas, el proceso de desarrollo de las semillas comienza con la doble fertilización , que implica la fusión de dos gametos masculinos con el óvulo y la célula central para formar el endospermo primario y el cigoto. Inmediatamente después de la fertilización, el cigoto está mayoritariamente inactivo, pero el endospermo primario se divide rápidamente para formar el tejido del endospermo. Este tejido se convierte en el alimento que consumirá la planta joven hasta que las raíces se hayan desarrollado después de la germinación .
Después de la fertilización, los óvulos se convierten en semillas. El óvulo consta de varios componentes:
La forma de los óvulos a medida que se desarrollan afecta a menudo la forma final de las semillas. Las plantas generalmente producen óvulos de cuatro formas: la forma más común es la llamada anátropa , con forma curva. Los óvulos ortótropos son rectos y todas las partes del óvulo están alineadas en una larga fila produciendo una semilla no curvada. Los óvulos campilotrópicos tienen un megagametofito curvo que a menudo le da a la semilla una forma de "C" apretada. La última forma de óvulo se llama anfítropa , donde el óvulo está parcialmente invertido y girado 90 grados hacia atrás sobre su tallo (el funículo o funículo ).
En la mayoría de las plantas con flores, la primera división del cigoto está orientada transversalmente con respecto al eje longitudinal, y esto establece la polaridad del embrión. El polo superior o chalazal se convierte en la principal zona de crecimiento del embrión, mientras que el polo inferior o micropilar produce el suspensor en forma de tallo que se adhiere al micropilo. El suspensor absorbe y fabrica nutrientes a partir del endospermo que se utilizan durante el crecimiento del embrión. [9]
Los principales componentes del embrión son:
Las plantas monocotiledóneas tienen dos estructuras adicionales en forma de vainas. La plúmula está cubierta por un coleoptilo que forma la primera hoja mientras que la radícula está cubierta por una coleorhiza que se conecta a la raíz primaria y las raíces adventicias forman los lados. Aquí el hipocótilo es un eje rudimentario entre la radícula y la plúmula. Las semillas de maíz se construyen con estas estructuras; pericarpio, escutelo (cotiledón grande único) que absorbe nutrientes del endospermo, plúmula, radícula, coleoptilo y coleorhiza; estas dos últimas estructuras tienen forma de vaina y encierran la plúmula y la radícula, actuando como una cubierta protectora.
El óvulo en maduración sufre cambios marcados en los tegumentos, generalmente una reducción y desorganización pero ocasionalmente un engrosamiento. La cubierta de la semilla se forma a partir de los dos tegumentos o capas externas de células del óvulo, que derivan del tejido de la planta madre, el tegumento interno forma el tegmen y el externo forma la testa . (Las cubiertas de las semillas de algunas plantas monocotiledóneas, como las gramíneas, no son estructuras distintas, pero están fusionadas con la pared del fruto para formar un pericarpio ). Las testas tanto de las monocotiledóneas como de las dicotiledóneas suelen estar marcadas con patrones y marcas texturizadas, o tienen alas o mechones de pelo. Cuando la cubierta de la semilla se forma a partir de una sola capa, también se llama testa, aunque no todas estas testas son homólogas de una especie a otra. El funículo se abscisa (se desprende en un punto fijo – zona de abscisión), formando la cicatriz una depresión ovalada, el hilio . Los óvulos anátropos tienen una porción del funículo adnato (fusionado a la cubierta de la semilla) y que forma una cresta longitudinal, o rafe , justo encima del hilio. En los óvulos bitegmicos (por ejemplo, Gossypium descrito aquí), tanto los tegumentos internos como externos contribuyen a la formación de la cubierta de la semilla. Con la maduración continua, las células del tegumento externo aumentan de tamaño. Si bien la epidermis interna puede seguir siendo una sola capa, también puede dividirse para producir dos o tres capas y acumula almidón, lo que se conoce como capa incolora. Por el contrario, la epidermis exterior se vuelve tanífera . El tegumento interno puede constar de ocho a quince capas. [10]
A medida que las células aumentan de tamaño y se deposita almidón en las capas externas de la zona pigmentada debajo de la epidermis externa, esta zona comienza a lignificarse, mientras que las células de la epidermis externa aumentan de tamaño radialmente y sus paredes se espesan, con el núcleo y el citoplasma comprimidos hacia la capa externa. capa. estas células que son más anchas en su superficie interna se llaman células en empalizada . En la epidermis interna, las células también se agrandan radialmente con un engrosamiento de las paredes en forma de placa. El tegumento interno maduro tiene una capa en empalizada, una zona pigmentada con 15 a 20 capas, mientras que la capa más interna se conoce como capa marginal. [10]
En las gimnospermas, que no forman ovarios, los óvulos y, por tanto, las semillas están expuestos. Ésta es la base de su nomenclatura: plantas con semillas desnudas. Dos espermatozoides transferidos del polen no desarrollan la semilla mediante doble fertilización, sino que un núcleo de espermatozoide se une al núcleo del óvulo y el otro espermatozoide no se utiliza. [11] A veces, cada esperma fertiliza un óvulo y luego un cigoto es abortado o absorbido durante el desarrollo temprano. [12] La semilla está compuesta por el embrión (resultado de la fecundación) y tejido de la planta madre, que también forma un cono alrededor de la semilla en plantas coníferas como el pino y el abeto .
Las semillas son muy diversas y, como tales, se utilizan muchos términos para describirlas.
Una semilla típica incluye dos partes básicas:
Además, el endospermo constituye un suministro de nutrientes para el embrión en la mayoría de las monocotiledóneas y en las dicotiledóneas endospérmicas.
Se ha considerado que las semillas existen en muchos tipos estructuralmente diferentes (Martin 1946). [15] Estos se basan en una serie de criterios, de los cuales el dominante es la proporción de tamaño de embrión a semilla. Esto refleja el grado en que los cotiledones en desarrollo absorben los nutrientes del endospermo y, por tanto, lo destruyen. [15]
Se encuentran seis tipos entre las monocotiledóneas, diez en las dicotiledóneas y dos en las gimnospermas (lineales y espatuladas). [16] Esta clasificación se basa en tres características: la morfología del embrión, la cantidad de endospermo y la posición del embrión en relación con el endospermo.
En las semillas endospérmicas, hay dos regiones distintas dentro de la cubierta de la semilla, un endospermo superior y más grande y un embrión inferior más pequeño. El embrión es el óvulo fecundado, una planta inmadura a partir de la cual crecerá una nueva planta en las condiciones adecuadas. El embrión tiene un cotiledón u hoja semilla en las monocotiledóneas , dos cotiledones en casi todas las dicotiledóneas y dos o más en las gimnospermas. En el fruto de los granos (cariopsis), la única monocotiledónea tiene forma de escudo y, por eso, se llama escutelo . El escutelo se presiona estrechamente contra el endospermo del cual absorbe el alimento y lo pasa a las partes en crecimiento. Los descriptores de embriones incluyen pequeños, rectos, doblados, curvos y rizados.
Dentro de la semilla, generalmente hay una reserva de nutrientes para la plántula que crecerá a partir del embrión. La forma de los nutrientes almacenados varía según el tipo de planta. En las angiospermas, el alimento almacenado comienza como un tejido llamado endospermo , que se deriva de la planta madre y el polen mediante doble fertilización . Suele ser triploide y rico en aceite o almidón y proteínas . En las gimnospermas, como las coníferas , el tejido de almacenamiento de alimentos (también llamado endospermo) forma parte del gametofito femenino , un tejido haploide . El endospermo está rodeado por una capa de aleurona (endospermo periférico), llena de granos proteicos de aleurona.
Originalmente, por analogía con el óvulo animal , la capa exterior de nucela ( perispermo ) se denominaba albúmina y la capa interior de endospermo, vitelo. Aunque engañoso, el término empezó a aplicarse a toda la materia nutritiva. Esta terminología persiste en referirse a las semillas endospérmicas como "albuminosas". La naturaleza de este material se utiliza tanto para describir como para clasificar semillas, además de la relación entre el tamaño del embrión y el endospermo. Se puede considerar que el endospermo es farináceo (o harinoso) en el que las células están llenas de almidón , como por ejemplo los granos de cereales , o no (no farináceo). El endospermo también puede denominarse "carnoso" o "cartilaginoso" con células blandas más gruesas como el coco , pero también puede ser aceitoso como en Ricinus (aceite de ricino), Croton y Poppy . El endospermo se llama "cárneo" cuando las paredes celulares son más gruesas como en el dátil y el café , o "rumiado" si está moteado, como en la nuez moscada , las palmeras y las Annonáceas . [17]
En la mayoría de las monocotiledóneas (como las gramíneas y las palmeras ) y en algunas dicotiledóneas ( endospérmicas o albuminosas ) (como el ricino ), el embrión está incrustado en el endospermo (y la nucela), que la plántula utilizará al germinar . En las dicotiledóneas no endospérmicas, el embrión absorbe el endospermo a medida que éste crece dentro de la semilla en desarrollo y los cotiledones del embrión se llenan de alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies no tienen endospermo y también se las conoce como semillas exalbuminosas . Las semillas exalbuminosas incluyen las legumbres (como los frijoles y los guisantes ), árboles como el roble y el nogal , hortalizas como la calabaza y el rábano , y los girasoles . Según Bewley y Black (1978), el almacenamiento de la nuez de Brasil se realiza en el hipocótilo y este lugar de almacenamiento es poco común entre las semillas. [18] Todas las semillas de gimnospermas son albuminosas.
La cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tejido materno, los tegumentos , que originalmente rodeaban el óvulo. La cubierta de la semilla madura puede ser una capa fina como el papel (por ejemplo, maní ) o algo más sustancial (por ejemplo, espesa y dura en la langosta y el coco ), o carnosa como en la sarcotesta de la granada . La cubierta de la semilla ayuda a proteger al embrión de daños mecánicos, depredadores y desecación. Dependiendo de su desarrollo, la cubierta de la semilla es bitegmica o unitegmica . Las semillas bitegmicas forman una testa del tegumento externo y un tegmen del tegumento interno, mientras que las semillas unitegmicas tienen un solo tegumento. Por lo general, partes de la testa o tegmen forman una capa mecánica protectora dura. La capa mecánica puede impedir la penetración del agua y la germinación. Entre las barreras puede estar la presencia de esclereidas lignificadas . [19]
El tegumento externo tiene varias capas, generalmente entre cuatro y ocho, organizadas en tres capas: (a) epidermis externa, (b) zona pigmentada externa de dos a cinco capas que contienen tanino y almidón, y (c) epidermis interna. El endotegmen se deriva de la epidermis interna del tegumento interno, el exotegmen de la superficie externa del tegumento interno. La endotesta se deriva de la epidermis interna del tegumento externo, y la capa externa de la testa de la superficie externa del tegumento externo se conoce como exotesta . Si la exotesta es también la capa mecánica, esto se llama semilla exotesta, pero si la capa mecánica es el endotegmen, entonces la semilla es endotestal. La exotesta puede consistir en una o más filas de células alargadas y en forma de empalizada (p. ej., Fabaceae ), de ahí 'exotesta en empalizada'. [20] [21]
Además de las tres partes básicas de la semilla, algunas semillas tienen un apéndice, un arilo , una excrecencia carnosa del funículo ( funiculus ), (como en el tejo y la nuez moscada ) o un apéndice oleoso, un elaiosoma (como en Corydalis ), o pelos. (tricomas). En el último ejemplo, estos pelos son la fuente del cultivo textil algodón . Otros apéndices de las semillas incluyen el rafe (una cresta), las alas, las carúnculas (una excrecencia suave y esponjosa del tegumento externo en las proximidades del micrópilo), espinas o tubérculos.
También puede quedar una cicatriz en la cubierta de la semilla, llamada hilio , donde la semilla estaba unida a la pared del ovario mediante el funículo. Justo debajo hay un pequeño poro que representa el micropilo del óvulo.
Las semillas son de tamaño muy diverso. Las semillas de orquídeas, parecidas al polvo, son las más pequeñas, con alrededor de un millón de semillas por gramo; A menudo se trata de semillas embrionarias con embriones inmaduros y sin reservas de energía importantes. Las orquídeas y algunos otros grupos de plantas son micoheterótrofos que dependen de los hongos micorrízicos para nutrirse durante la germinación y el crecimiento inicial de la plántula. De hecho, algunas plántulas de orquídeas terrestres pasan los primeros años de su vida obteniendo energía de los hongos y no producen hojas verdes. [22] Con un peso de hasta 55 libras (25 kilogramos), la semilla más grande es el coco de mar (Lodoicea maldivica). [23] Esto indica una diferencia de 25 mil millones de veces en el peso de las semillas. Las plantas que producen semillas más pequeñas pueden generar muchas más semillas por flor, mientras que las plantas con semillas más grandes invierten más recursos en esas semillas y normalmente producen menos semillas. Las semillas pequeñas maduran más rápido y se pueden dispersar antes, por lo que todas las plantas que florecen en otoño suelen tener semillas pequeñas. Muchas plantas anuales producen grandes cantidades de semillas más pequeñas; esto ayuda a garantizar que al menos algunos terminen en un lugar favorable para el crecimiento. Las plantas herbáceas perennes y leñosas suelen tener semillas más grandes; pueden producir semillas durante muchos años, y las semillas más grandes tienen más reservas de energía para la germinación y el crecimiento de las plántulas y producen plántulas más grandes y más establecidas después de la germinación. [24] [25]
Las semillas cumplen varias funciones para las plantas que las producen. Entre estas funciones son clave la nutrición del embrión , la dispersión a una nueva ubicación y la latencia durante condiciones desfavorables. Las semillas son fundamentalmente medios de reproducción, y la mayoría de las semillas son producto de la reproducción sexual que produce una remezcla de material genético y variabilidad fenotípica sobre la que actúa la selección natural . Las semillas de las plantas contienen microorganismos endófitos que pueden realizar diversas funciones, la más importante de las cuales es la protección contra enfermedades. [26]
Las semillas protegen y nutren al embrión o planta joven. Por lo general, dan a una plántula un comienzo más rápido que a una espora a partir de una espora, debido a las mayores reservas de alimento en la semilla y la multicelularidad del embrión encerrado.
A diferencia de los animales, las plantas tienen una capacidad limitada para buscar condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Como resultado, las plantas han desarrollado muchas formas de dispersar a su descendencia dispersando sus semillas (ver también reproducción vegetativa ). Una semilla debe de alguna manera "llegar" a un lugar y estar allí en un momento favorable para la germinación y el crecimiento. Cuando los frutos se abren y liberan sus semillas de forma regular, se denomina dehiscente , lo que suele ser distintivo de grupos de plantas afines; estos frutos incluyen cápsulas , folículos , legumbres , sílices y silicuas . Cuando los frutos no se abren y liberan sus semillas de forma regular se denominan indehiscentes, entre los que se incluyen los frutos aquenios , cariópsides , nueces , sámaras y utrículos . [27]
Otras semillas están encerradas en estructuras frutales que ayudan a la dispersión por el viento de manera similar:
La mirmecocoria es la dispersión de semillas por las hormigas . Las hormigas forrajeras dispersan semillas que tienen apéndices llamados elaiosomas [30] (por ejemplo , sanguinaria , trilliums , acacias y muchas especies de Proteaceae ). Los elaiosomas son estructuras blandas y carnosas que contienen nutrientes para los animales que los comen. Las hormigas llevan esas semillas a su nido, donde se comen los elaiosomas. El resto de la semilla, que es dura y no comestible para las hormigas, germina dentro del nido o en un lugar de extracción donde las hormigas han descartado la semilla. [31] Esta relación de dispersión es un ejemplo de mutualismo , ya que las plantas dependen de las hormigas para dispersar las semillas, mientras que las hormigas dependen de las semillas de las plantas para alimentarse. Como resultado, una caída en el número de un socio puede reducir el éxito del otro. En Sudáfrica , la hormiga argentina ( Linepithema humile ) ha invadido y desplazado a especies nativas de hormigas. A diferencia de las especies de hormigas nativas, las hormigas argentinas no recolectan las semillas de Mimetes cucullatus ni se comen los elaiosomas. En las zonas donde estas hormigas han invadido, el número de plántulas de Mimetes ha disminuido. [32]
La latencia de las semillas tiene dos funciones principales: la primera es sincronizar la germinación con las condiciones óptimas para la supervivencia de la plántula resultante; el segundo es extender la germinación de un lote de semillas a lo largo del tiempo de modo que una catástrofe (por ejemplo, heladas tardías, sequía, herbivoría ) no provoque la muerte de todos los descendientes de una planta ( cobertura de apuestas ). [33] La latencia de una semilla se define como una semilla que no logra germinar en condiciones ambientales óptimas para la germinación, normalmente cuando el ambiente está a una temperatura adecuada y con la humedad adecuada del suelo. Por lo tanto, esta latencia verdadera o latencia innata es causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación. Por tanto, la latencia es un estado de la semilla, no del medio ambiente. [34] La latencia inducida, la latencia forzada o la inactividad de la semilla se producen cuando una semilla no logra germinar porque las condiciones ambientales externas son inapropiadas para la germinación, principalmente en respuesta a condiciones que son demasiado oscuras o claras, demasiado frías o calientes o demasiado secas.
La latencia de las semillas no es lo mismo que la persistencia de las semillas en el suelo o en la planta, aunque incluso en publicaciones científicas la latencia y la persistencia a menudo se confunden o se utilizan como sinónimos. [35]
A menudo, la latencia de las semillas se divide en cuatro categorías principales: exógena; endógeno; combinacional; y secundaria. Un sistema más reciente distingue cinco clases: latencia morfológica, fisiológica, morfofisiológica, física y combinacional. [36]
La latencia exógena es causada por condiciones fuera del embrión, que incluyen:
La latencia endógena es causada por condiciones dentro del propio embrión, que incluyen:
Los siguientes tipos de latencia de semillas no implican latencia de semillas, estrictamente hablando, ya que el medio ambiente previene la falta de germinación, no las características de la semilla en sí (ver Germinación ):
No todas las semillas pasan por un período de latencia. Las semillas de algunos manglares son vivíparas; comienzan a germinar mientras aún están unidos al padre. La raíz grande y pesada permite que la semilla penetre en el suelo cuando cae. Muchas semillas de plantas de jardín germinarán fácilmente tan pronto como tengan agua y estén lo suficientemente calientes; Aunque sus ancestros silvestres pudieron haber estado inactivos, estas plantas cultivadas carecen de él. Después de muchas generaciones de presión selectiva por parte de fitomejoradores y jardineros, se ha eliminado la latencia.
Para las anuales , las semillas son una forma de que la especie sobreviva a las estaciones secas o frías. Las plantas efímeras suelen ser anuales y pueden pasar de una semilla a otra en tan solo seis semanas. [44]
La germinación de semillas es un proceso mediante el cual el embrión de una semilla se convierte en una plántula. Implica la reactivación de las vías metabólicas que conducen al crecimiento y al surgimiento de la radícula o raíz de la semilla y la plúmula o brote. La aparición de la plántula sobre la superficie del suelo es la siguiente fase del crecimiento de la planta y se denomina establecimiento de la plántula. [45]
Deben existir tres condiciones fundamentales antes de que pueda ocurrir la germinación. (1) El embrión debe estar vivo, lo que se denomina viabilidad de la semilla. (2) Debe superarse cualquier requisito de latencia que impida la germinación. (3) Deben existir las condiciones ambientales adecuadas para la germinación.
La luz roja lejana puede impedir la germinación. [46]
La viabilidad de la semilla es la capacidad del embrión para germinar y se ve afectada por varias condiciones diferentes. Algunas plantas no producen semillas que tengan embriones completos funcionales, o es posible que la semilla no tenga ningún embrión, a menudo llamadas semillas vacías. Los depredadores y patógenos pueden dañar o matar la semilla mientras aún está en el fruto o después de que se haya dispersado. Las condiciones ambientales como inundaciones o calor pueden matar la semilla antes o durante la germinación. La edad de la semilla afecta su salud y capacidad de germinación: dado que la semilla tiene un embrión vivo, con el tiempo las células mueren y no pueden ser reemplazadas. Algunas semillas pueden vivir mucho tiempo antes de germinar, mientras que otras sólo pueden sobrevivir durante un corto período después de la dispersión antes de morir.
El vigor de la semilla es una medida de la calidad de la semilla e implica la viabilidad de la semilla, el porcentaje de germinación, la tasa de germinación y la fuerza de las plántulas producidas. [47]
El porcentaje de germinación es simplemente la proporción de semillas que germinan de todas las semillas sujetas a las condiciones adecuadas para su crecimiento. La tasa de germinación es el tiempo que tardan las semillas en germinar. Los porcentajes y tasas de germinación se ven afectados por la viabilidad de la semilla, la latencia y los efectos ambientales que impactan en la semilla y la plántula. En agricultura y horticultura, las semillas de calidad tienen una alta viabilidad, medida por el porcentaje de germinación más la tasa de germinación. Esto se da como un porcentaje de germinación durante un cierto período de tiempo, por ejemplo, 90% de germinación en 20 días. La 'latencia' se trata más arriba; Muchas plantas producen semillas con distintos grados de latencia y diferentes semillas del mismo fruto pueden tener diferentes grados de latencia. [48] Es posible tener semillas sin latencia si se dispersan inmediatamente y no se secan (si las semillas se secan entran en latencia fisiológica). Existe una gran variación entre las plantas y una semilla latente sigue siendo una semilla viable aunque la tasa de germinación sea muy baja.
Las condiciones ambientales que afectan la germinación de las semillas incluyen; agua, oxígeno, temperatura y luz.
Se producen tres fases distintas en la germinación de las semillas: imbibición de agua; fase de latencia; y emergencia de la radícula .
Para que la cubierta de la semilla se rompa, el embrión debe embeber (absorber agua), lo que hace que se hinche y rompa la cubierta de la semilla. Sin embargo, la naturaleza de la cubierta de la semilla determina la rapidez con la que el agua puede penetrar y posteriormente iniciar la germinación . La tasa de imbibición depende de la permeabilidad de la cubierta de la semilla, la cantidad de agua en el medio ambiente y el área de contacto que tiene la semilla con la fuente de agua. Para algunas semillas, beber demasiada agua demasiado rápido puede matar la semilla. Para algunas semillas, una vez que se absorbe agua, el proceso de germinación no se puede detener y el secado resulta fatal. Otras semillas pueden absorber y perder agua varias veces sin causar efectos nocivos, pero el secado puede provocar una latencia secundaria.
Durante la latencia de las semillas , a menudo asociada con ambientes impredecibles y estresantes, el daño en el ADN se acumula a medida que las semillas envejecen. [49] [50] [51] En las semillas de centeno , la reducción de la integridad del ADN debido al daño se asocia con la pérdida de viabilidad de la semilla durante el almacenamiento. [49] Tras la germinación, las semillas de Vicia faba se someten a reparación del ADN . [50] Una ADN ligasa vegetal que participa en la reparación de roturas de hebras simples y dobles durante la germinación de las semillas es un determinante importante de la longevidad de las semillas. [52] Además, en las semillas de Arabidopsis , las actividades de las enzimas reparadoras del ADN poli ADP ribosa polimerasas (PARP) probablemente sean necesarias para una germinación exitosa. [53] Por lo tanto, los daños en el ADN que se acumulan durante la latencia parecen ser un problema para la supervivencia de las semillas, y la reparación enzimática de los daños en el ADN durante la germinación parece ser importante para la viabilidad de las semillas.
Los jardineros y horticultores utilizan diversas estrategias para romper la latencia de las semillas .
La escarificación permite que el agua y los gases penetren en la semilla; Incluye métodos para romper físicamente las cubiertas duras de las semillas o ablandarlas con productos químicos, como remojarlas en agua caliente o hacer agujeros en las semillas con un alfiler, frotarlas con papel de lija o romperlas con una prensa o un martillo. A veces, los frutos se cosechan mientras las semillas aún están inmaduras y la cubierta de la semilla no está completamente desarrollada y se siembran inmediatamente antes de que se vuelva impermeable. En condiciones naturales, las cubiertas de las semillas se desgastan cuando los roedores mastican la semilla, cuando las semillas se frotan contra las rocas (las semillas se mueven por el viento o las corrientes de agua), cuando se congelan y descongelan las aguas superficiales o cuando pasan a través del tracto digestivo de un animal. En este último caso, la testa protege a la semilla de la digestión , aunque muchas veces la debilita de tal manera que el embrión está listo para brotar cuando se deposita, junto con un poco de materia fecal que actúa como fertilizante, lejos de la planta madre. . Los microorganismos suelen ser eficaces para descomponer las cubiertas duras de las semillas y, en ocasiones, las personas los utilizan como tratamiento; las semillas se almacenan en un medio arenoso cálido y húmedo durante varios meses en condiciones no estériles.
La estratificación , también llamada enfriamiento húmedo, rompe la latencia fisiológica e implica la adición de humedad a las semillas para que absorban agua y luego se someten a un período de enfriamiento húmedo para que el embrión madure después. Sembrar a finales del verano y otoño y permitir que pasen el invierno en condiciones frescas es una forma eficaz de estratificar las semillas; Algunas semillas responden más favorablemente a períodos de temperaturas oscilantes que forman parte del entorno natural.
La lixiviación o el remojo en agua eliminan los inhibidores químicos de algunas semillas que impiden la germinación. La lluvia y la nieve derretida cumplen naturalmente esta tarea. Para las semillas plantadas en jardines, lo mejor es agua corriente; si se remojan en un recipiente, es suficiente con 12 a 24 horas de remojo. Remojar por más tiempo, especialmente en agua estancada, puede provocar falta de oxígeno y muerte de las semillas. Las semillas con cubiertas duras se pueden remojar en agua caliente para romper las capas de células impermeables que impiden la ingesta de agua.
Otros métodos utilizados para ayudar en la germinación de semillas que tienen latencia incluyen el enfriamiento previo, el secado previo, la alternancia diaria de temperatura, la exposición a la luz, el nitrato de potasio, el uso de reguladores del crecimiento de las plantas, como giberelinas, citoquininas, etileno, tiourea, hipoclorito de sodio y otros. [54] Algunas semillas germinan mejor después de un incendio. Para algunas semillas, el fuego rompe las cubiertas duras de las semillas, mientras que en otras, la latencia química se rompe como reacción a la presencia de humo. Los jardineros suelen utilizar humo líquido para ayudar a la germinación de estas especies. [55]
Las semillas pueden ser estériles por varias razones: pueden haber sido irradiadas, no polinizadas, las células vivieron más allá de lo esperado o pueden haber sido cultivadas para ese propósito.
La cuestión del origen de las plantas con semillas sigue sin resolverse. Sin embargo, cada vez hay más datos que tienden a situar este origen en el Devónico medio . La descripción realizada en 2004 de la protosemilla Runcaria heinzelinii en el Givetiano de Bélgica es una indicación del antiguo origen de las plantas con semillas. Al igual que con los helechos modernos, la mayoría de las plantas terrestres antes de esta época se reproducían enviando al aire esporas que aterrizarían y se convertirían en plantas completamente nuevas.
Los taxónomos han descrito las primeras semillas "verdaderas" del Devónico superior, que probablemente se convirtieron en el teatro de su verdadera primera radiación evolutiva . Con esta radiación vino una evolución del tamaño , la forma, la dispersión de las semillas y, finalmente, la radiación de gimnospermas, angiospermas, monocotiledóneas y dicotiledóneas . Las plantas con semillas se convirtieron progresivamente en uno de los elementos principales de casi todos los ecosistemas.
También llamado crecimiento verdadero, se refiere a plantas cuyas semillas producirán el mismo tipo de planta que la planta original. Las plantas de polinización abierta, que incluyen reliquias tradicionales, casi siempre crecerán fieles a las semillas si otra variedad no las poliniza de forma cruzada.
Las semillas albergan una comunidad microbiana diversa. [57] [58] La mayoría de estos microorganismos se transmiten desde la semilla a las plántulas en desarrollo. [56]
En los Estados Unidos, los agricultores gastaron 22 mil millones de dólares en semillas en 2018, un aumento del 35 por ciento desde 2010. DowDuPont y Monsanto representan el 72 por ciento de las ventas de semillas de maíz y soja en los EE. UU., con el precio promedio de una bolsa de semillas de maíz transgénico. $270. [59]
La producción de semillas en poblaciones de plantas naturales varía ampliamente de un año a otro en respuesta a variables climáticas, insectos y enfermedades, y ciclos internos dentro de las propias plantas. Durante un período de 20 años, por ejemplo, los bosques compuestos de pino taeta y pino de hoja corta produjeron de 0 a casi 5,5 millones de semillas sanas de pino por hectárea. [60] Durante este período, hubo seis cultivos de semillas excelentes, cinco pobres y nueve buenos, cuando se evaluó la producción de plántulas adecuadas para la reproducción natural del bosque.
Muchas semillas son comestibles y la mayoría de las calorías humanas provienen de semillas, [61] especialmente de cereales , legumbres y nueces . Las semillas también proporcionan la mayoría de los aceites de cocina , muchas bebidas y especias y algunos aditivos alimentarios importantes . En diferentes semillas, el embrión de la semilla o endospermo domina y proporciona la mayoría de los nutrientes . Las proteínas de almacenamiento del embrión y el endospermo difieren en su contenido de aminoácidos y propiedades físicas. Por ejemplo, el gluten del trigo, importante para proporcionar la propiedad elástica a la masa de pan , es estrictamente una proteína del endospermo.
Las semillas se utilizan para propagar muchos cultivos, como cereales, leguminosas, árboles forestales , céspedes y pastos . Particularmente en los países en desarrollo, una limitación importante que enfrentan es la insuficiencia de los canales de comercialización para hacer llegar la semilla a los agricultores pobres. [62] Por lo tanto, el uso de semillas retenidas por los agricultores sigue siendo bastante común.
Los animales también comen las semillas ( depredación de semillas ), y también se alimentan al ganado o se suministran como alpiste .
Si bien algunas semillas son comestibles, otras son dañinas, venenosas o mortales. [63] Las plantas y semillas a menudo contienen compuestos químicos para disuadir a los herbívoros y a los depredadores de semillas . En algunos casos, estos compuestos simplemente saben mal (como en la mostaza ), pero otros compuestos son tóxicos o se descomponen en compuestos tóxicos dentro del sistema digestivo . Los niños, al ser más pequeños que los adultos, son más susceptibles al envenenamiento por plantas y semillas. [64]
Un veneno mortal, la ricina , proviene de las semillas del ricino . Las dosis letales reportadas oscilan entre dos y ocho semillas, [65] [66] aunque solo se han reportado unas pocas muertes cuando los animales ingirieron semillas de ricino. [67]
Además, las semillas que contienen amígdala ( manzana , albaricoque , almendra amarga , [68] melocotón , ciruela , cereza , membrillo y otras) cuando se consumen en cantidades suficientes, pueden causar intoxicación por cianuro . [68] [69] Otras semillas que contienen venenos incluyen anona , algodón , chirimoya , datura , durián crudo , cadena de oro , castaño de Indias , espuela de caballero , hierba loco , lichi , nectarina , rambután , guisante rosario , sopa ácida , anona de azúcar , glicina y tejo . [65] [70] Las semillas del árbol de estricnina también son venenosas y contienen el veneno estricnina .
Las semillas de muchas legumbres, incluido el frijol común ( Phaseolus vulgaris ), contienen proteínas llamadas lectinas que pueden causar malestar gástrico si los frijoles se comen sin cocinar . El frijol común y muchos otros, incluida la soja , también contienen inhibidores de tripsina que interfieren con la acción de la enzima digestiva tripsina . Los procesos de cocción normales degradan las lectinas y los inhibidores de tripsina a formas inofensivas. [71]
La fibra de algodón crece adherida a las semillas de la planta de algodón . Otras fibras de semillas son de kapok y algodoncillo .
Muchos aceites no alimentarios importantes se extraen de las semillas. El aceite de linaza se utiliza en pinturas. El aceite de jojoba y crambe es similar al aceite de ballena .
Las semillas son la fuente de algunos medicamentos, entre ellos el aceite de ricino , el aceite de árbol de té y el medicamento contra el cáncer Laetrile .
Muchas semillas se han utilizado como cuentas en collares y rosarios, incluidas las lágrimas de Job , la mora china , el guisante del rosario y el ricino . Sin embargo, los tres últimos también son venenosos.
Otros usos de las semillas incluyen:
El Libro del Génesis en el Antiguo Testamento comienza con una explicación de cómo comenzaron todas las formas vegetales:
Y dijo Dios: Produzca la tierra hierba, hierba que dé semilla, y árbol frutal que dé fruto según su especie, cuya semilla esté en sí mismo, sobre la tierra. Y fue así. Y la tierra produjo hierba, hierba que daba semilla según su especie, y árbol que daba fruto, cuya semilla estaba en sí misma, según su especie; y vio Dios que era bueno. Y fue la tarde y la mañana el día tercero. [79]
El Corán habla así de la germinación de las semillas:
Allah es Quien hace que la semilla del grano y la piedra del dátil se partan y broten. Él hace que los vivos surjan de los muertos, y Él es quien hace que los muertos surjan de los vivos. Así es Allah: ¿cómo entonces os equivocáis de la verdad? [80]
