El coleoptilo es la vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente en monocotiledóneas, como las gramíneas, en las que permanecen encerrados pocos primordios de hojas y ápices de brotes de embriones monocotiledóneos. El coleoptilo protege la primera hoja y el tallo en crecimiento de las plántulas y, finalmente, permite que emerja la primera hoja. [1] Los coleoptiles tienen dos haces vasculares, uno a cada lado. A diferencia de las hojas bandera enrolladas en su interior, el coleoptilo preemergente no acumula protoclorofila ni carotenoides significativos, por lo que generalmente es muy pálido. Sin embargo, algunos coleoptilos preemergentes acumulan pigmentos antocianos de color púrpura.
Los coleoptilos consisten en células muy similares que están todas especializadas en un crecimiento rápido y prolongado. No se dividen, sino que aumentan de tamaño a medida que acumulan más agua. Los coleoptiles también tienen vasos de agua (frecuentemente dos) a lo largo del eje para proporcionar suministro de agua.
Cuando un coleoptilo llega a la superficie, deja de crecer y las hojas bandera penetran en su parte superior y continúan creciendo. El coleoptilo del trigo está más desarrollado en el tercer día de la germinación (si está en la oscuridad).
Los primeros experimentos sobre fototropismo utilizando coleoptilos sugirieron que las plantas crecen hacia la luz porque las células vegetales del lado más oscuro se alargan más que las del lado más claro. En 1880 , Charles Darwin y su hijo Francis descubrieron que los coleoptilos sólo se inclinan hacia la luz cuando sus puntas están expuestas. [2] Por lo tanto, las puntas deben contener las células fotorreceptoras , aunque la curvatura se produce más abajo en el brote. Un mensajero químico u hormona llamada auxina desciende por el lado oscuro del brote y estimula el crecimiento en ese lado. Ahora se sabe que la hormona vegetal natural responsable del fototropismo es el ácido indolacético (AIA).
El modelo Cholodny-Went lleva el nombre de Frits Warmolt Went del Instituto de Tecnología de California y del científico ucraniano Nikolai Cholodny , quienes llegaron a la misma conclusión de forma independiente en 1927. Describe las propiedades fototrópicas y gravitrópicas de los brotes emergentes de monocotiledóneas . El modelo propone que la auxina, una hormona del crecimiento vegetal, se sintetiza en la punta del coleoptilo , que detecta la luz o la gravedad y enviará la auxina hacia el lado apropiado del brote. Esto provoca un crecimiento asimétrico de un lado de la planta. Como resultado, el brote de la planta comenzará a inclinarse hacia una fuente de luz o hacia la superficie. [3]
Los coleoptilos también exhiben una fuerte reacción geotrópica , siempre creciendo hacia arriba y corrigiendo la dirección después de la reorientación. La reacción geotrópica está regulada por la luz (más exactamente por la acción de los fitocromos ).
El coleoptilo actúa como un órgano hueco con paredes rígidas, que rodea a la plántula joven y es la fuente principal de la respuesta gravitrópica. [4] Es efímero, lo que resulta en una rápida senescencia después de que emerge el brote. Este proceso se asemeja a la creación de aerénquima en las raíces y otras partes de la planta. [5] El coleoptilo emergerá primero con un color blanco amarillento de una semilla embebida antes de desarrollar clorofila al día siguiente. Al séptimo día, se habrá marchitado tras la muerte celular programada . El coleoptilo crece y produce clorofila solo durante el primer día, seguido de la degradación y el crecimiento causado por el potencial hídrico. Los dos haces vasculares están organizados paralelamente longitudinalmente entre sí con una grieta que se forma perpendicularmente. Las células del mesófilo que se vuelven verdes con clorofila están presentes en 2 o 3 capas de células de la epidermis en la región exterior de la grieta, mientras que las células que no se vuelven verdes están presentes en todas partes. La región interna contiene células con grandes amiloplastos que favorecen la germinación, así como la mayoría de las células interiores que mueren para formar aerénquima.
La longitud del coleoptilo se puede dividir en una fracción irreversible, longitud a presión de turgencia 0 y fracción reversible o contracción elástica. [6] Los cambios inducidos por la luz blanca aumentan el potencial hídrico en las células epidérmicas y disminuyen la presión osmótica, lo que resulta en un aumento en la longitud del coleoptilo. También se ha demostrado que la presencia del coleoptilo en expansión sostiene los tejidos en desarrollo en la plántula como un tubo hidrostático antes de su emergencia a través de la punta del coleoptilo.
Las raíces adventicias inicialmente derivan del nódulo coleoptilo , que rápidamente supera en volumen a la raíz seminal . [7] Además de ser más numerosas, estas raíces serán más gruesas (0,3 a 0,7 mm) que la raíz seminal (0,2 a 0,4 mm). Estas raíces crecerán más rápido que los brotes a bajas temperaturas y más lento a altas temperaturas.
En un pequeño número de plantas, como el arroz , la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones de anegamiento. La semilla utiliza el coleoptilo como 'buceo', proporcionándole acceso al oxígeno. [8]
Medios relacionados con los coleoptiles en Wikimedia Commons