La latencia es un período en el ciclo de vida de un organismo en el que el crecimiento, el desarrollo y (en los animales) la actividad física se detienen temporalmente. Esto minimiza la actividad metabólica y por lo tanto ayuda al organismo a conservar energía . La latencia tiende a estar estrechamente asociada con las condiciones ambientales . Los organismos pueden sincronizar la entrada a una fase inactiva con su entorno a través de medios predictivos o consecuentes. La latencia predictiva ocurre cuando un organismo entra en una fase de latencia antes de la aparición de condiciones adversas. Por ejemplo, muchas plantas utilizan el fotoperíodo y la disminución de la temperatura para predecir el inicio del invierno. La latencia consecuente ocurre cuando los organismos entran en una fase de latencia después de que han surgido condiciones adversas. Esto se encuentra comúnmente en áreas con un clima impredecible. Si bien cambios muy repentinos en las condiciones pueden conducir a una alta tasa de mortalidad entre los animales que dependen de la latencia consiguiente, su uso puede ser ventajoso, ya que los organismos permanecen activos por más tiempo y, por lo tanto, pueden hacer un mayor uso de los recursos disponibles.
La hibernación es un mecanismo utilizado por muchos mamíferos para reducir el gasto energético y sobrevivir a la escasez de alimentos durante el invierno. La hibernación puede ser predictiva o consecuente. Un animal se prepara para la hibernación acumulando una gruesa capa de grasa corporal a finales del verano y el otoño que le proporcionará energía durante el período de inactividad. Durante la hibernación, el animal sufre muchos cambios fisiológicos , incluida una disminución de la frecuencia cardíaca (hasta en un 95%) y una disminución de la temperatura corporal . [2] Además de temblar, algunos animales en hibernación también producen calor corporal mediante termogénesis sin temblores para evitar la congelación. La termogénesis sin temblores es un proceso regulado en el que el gradiente de protones generado por el transporte de electrones en las mitocondrias se utiliza para producir calor en lugar de ATP en el tejido adiposo marrón. [3] Los animales que hibernan incluyen murciélagos , ardillas terrestres y otros roedores, lémures ratón, el erizo europeo y otros insectívoros, monotremas y marsupiales. Aunque la hibernación se observa casi exclusivamente en mamíferos, algunas aves, como el pobrecillo común , pueden hibernar.
La diapausa es una estrategia predictiva que está predeterminada por el genotipo de un animal . La diapausa es común en insectos , lo que les permite suspender el desarrollo entre otoño y primavera, y en mamíferos como el corzo ( Capreolus capreolus , el único ungulado con diapausa embrionaria [ cita requerida ] ), en el que se produce un retraso en la unión del embrión a el revestimiento del útero asegura que la descendencia nazca en primavera, cuando las condiciones son más favorables.
La estivación, también escrita estivación , es un ejemplo de latencia consecuente en respuesta a condiciones muy calurosas o secas. Es común en invertebrados como el caracol de jardín y el gusano , pero también ocurre en otros animales como peces pulmonados , salamandras , tortugas del desierto y cocodrilos .
Si bien los endotermos y otros heterotermos se describen científicamente como hibernantes , la forma en que los ectotermos , como los lagartos, quedan inactivos en el frío es muy diferente, y en la década de 1920 se acuñó una palabra separada para referirse a ellos: brumación . [4] Se diferencia de la hibernación en los procesos metabólicos implicados. [5]
Los reptiles generalmente comienzan a brumar a finales de otoño (épocas más específicas dependen de la especie). A menudo se despiertan para beber agua y vuelven a "dormir". Pueden pasar meses sin comer. Los reptiles pueden comer más de lo habitual antes del momento de la brumación, pero comen menos o rechazan la comida a medida que baja la temperatura. Sin embargo, sí necesitan beber agua. El período de brumación varía de uno a ocho meses, dependiendo de la temperatura del aire y del tamaño, edad y salud del reptil. Durante el primer año de vida, muchos reptiles pequeños no bruman por completo, sino que disminuyen el ritmo y comen con menos frecuencia. La brumación se desencadena por la falta de calor y una disminución de las horas de luz en invierno, similar a la hibernación.
En fisiología vegetal , la latencia es un período de crecimiento detenido de las plantas. Es una estrategia de supervivencia que exhiben muchas especies de plantas , que les permite sobrevivir en condiciones y climas duros donde parte del año no es adecuado para el crecimiento, como el invierno o las estaciones secas .
Muchas especies de plantas que exhiben latencia tienen un reloj biológico que les indica cuándo disminuir la actividad y preparar los tejidos blandos para un período de temperaturas bajo cero o escasez de agua. Por otro lado, la latencia puede desencadenarse después de una temporada de crecimiento normal al disminuir las temperaturas, acortar la duración del día y/o reducir las precipitaciones . Se ha demostrado que el tratamiento químico en plantas inactivas es un método eficaz para romper la inactividad, especialmente en plantas leñosas como uvas, bayas, manzanas, melocotones y kiwis. Específicamente, la cianamida de hidrógeno estimula la división celular y el crecimiento en plantas inactivas, lo que hace que los cogollos se rompan cuando la planta está a punto de romper la inactividad. [ cita necesaria ] Una lesión leve de las células puede desempeñar un papel en el mecanismo de acción. Se cree que la lesión produce un aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. [ cita necesaria ] La lesión está asociada con la inhibición de la catalasa, que a su vez estimula el ciclo de las pentosas fosfato. La cianamida de hidrógeno interactúa con el ciclo metabólico de las citoquininas, lo que desencadena un nuevo ciclo de crecimiento. [ cita necesaria ] Las siguientes imágenes muestran dos patrones de latencia particularmente extendidos entre las orquídeas que crecen como simpodios :
Cuando una semilla madura y viable en condiciones favorables no logra germinar, se dice que está inactiva. La latencia de las semillas se conoce como latencia embrionaria o latencia interna y es causada por características endógenas del embrión que impiden la germinación (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La latencia no debe confundirse con la latencia de la cubierta de la semilla, la latencia externa o la testarudez, que es causada por la presencia de una cubierta dura de la semilla o una cubierta de la semilla que impide que el agua y el oxígeno lleguen al embrión y lo activen . Es una barrera física para la germinación, no una verdadera forma de latencia (Quinliven, 1971; Quinliven y Nichol, 1971).
La latencia de las semillas es deseada en la naturaleza, pero lo contrario en el campo agrícola. Esto se debe a que la práctica agrícola desea una germinación y un crecimiento rápidos para obtener alimento, mientras que en la naturaleza, la mayoría de las plantas solo son capaces de germinar una vez al año, lo que les favorece elegir un momento específico para reproducirse. Para muchas plantas, es preferible reproducirse en primavera que en otoño, incluso cuando existen condiciones similares en términos de luz y temperatura debido al invierno que sigue al otoño. Muchas plantas y semillas reconocen esto y entran en un período de inactividad en el otoño para dejar de crecer. El grano es un ejemplo popular en este aspecto, donde morirían en la superficie durante el invierno, por lo que la latencia es favorable para sus plántulas, pero la domesticación y el cruzamiento extensivos han eliminado la mayoría de los mecanismos de latencia que tenían sus antepasados. [6]
Si bien la latencia de las semillas está relacionada con muchos genes, el ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal, se ha relacionado como un factor de gran influencia en la latencia de las semillas. En un estudio sobre plantas de arroz y tabaco, se encontraron plantas defectuosas en el gen de la zeaxantina epoxidasa, que está vinculado a la vía de síntesis de ABA. Las semillas con mayor contenido de ABA, debido a la sobreexpresión de zeaxantina epoxidasa, condujeron a un mayor período de latencia, mientras que se demostró que las plantas con menores cantidades de zeaxantina epoxidasa tenían un período de latencia más corto. Se puede dibujar un diagrama simple de ABA que inhibe la germinación de las semillas, mientras que la giberelina (GA, también hormona vegetal) inhibe la producción de ABA y promueve la germinación de las semillas. [6] [7]
Por lo general, las plantas perennes leñosas de zonas templadas requieren temperaturas frías para superar la latencia invernal (reposo). El efecto de las temperaturas frías depende de la especie y la etapa de crecimiento (Fuchigami et al. 1987). [8] En algunas especies, el descanso se puede romper en cuestión de horas en cualquier etapa de la latencia, ya sea con productos químicos, calor o temperaturas bajo cero, cuyas dosis efectivas parecerían ser una función del estrés subletal, que resulta en la estimulación de la producción de etileno . y aumento de la permeabilidad de la membrana celular.
La latencia es un término general aplicable a cualquier caso en el que un tejido predispuesto a alargarse o crecer de alguna otra manera no lo hace (Nienstaedt 1966). [9] La quietud es la latencia impuesta por el entorno externo. La inhibición correlacionada es un tipo de latencia fisiológica mantenida por agentes o condiciones que se originan dentro de la planta, pero no dentro del propio tejido latente. El descanso (latencia invernal) es un tipo de latencia fisiológica mantenida por agentes o condiciones dentro del propio órgano. Sin embargo, las subdivisiones fisiológicas de la latencia no coinciden con la latencia morfológica encontrada en la picea blanca ( Picea glauca ) y otras coníferas (Owens et al. 1977). [10] La latencia fisiológica a menudo incluye las primeras etapas de iniciación de la escama de las yemas antes del alargamiento mensurable de los brotes o antes del enrojecimiento. También puede incluir la iniciación tardía de las hojas después de que se haya completado el alargamiento de los brotes. En cualquiera de esos casos, los cogollos que parecen estar inactivos son, sin embargo, muy activos morfológica y fisiológicamente.
En el abeto blanco se expresan dormancias de diversos tipos (Romberger 1963). [11] El abeto blanco, como muchas plantas leñosas en regiones templadas y más frías, requiere exposición a bajas temperaturas durante un período de semanas antes de que pueda reanudar su crecimiento y desarrollo normales. Este "requisito de frío" del abeto blanco se satisface mediante la exposición ininterrumpida a temperaturas inferiores a 7 °C durante 4 a 8 semanas, dependiendo de las condiciones fisiológicas (Nienstaedt 1966, 1967). [9] [12]
Las especies de árboles que tienen necesidades de latencia bien desarrolladas pueden ser engañadas hasta cierto punto, pero no del todo. Por ejemplo, si a un arce japonés ( Acer palmatum ) se le da un "verano eterno" mediante la exposición a luz solar adicional, crecerá continuamente durante hasta dos años. Sin embargo, con el tiempo, una planta de clima templado automáticamente queda inactiva, sin importar las condiciones ambientales que experimente. Las plantas de hoja caduca pierden sus hojas; Los árboles de hoja perenne restringen todo nuevo crecimiento. Pasar por un "verano eterno" y la latencia automática resultante es estresante para la planta y generalmente fatal. La tasa de letalidad aumenta al 100% si la planta no recibe el período necesario de temperaturas frías para romper el letargo. La mayoría de las plantas requieren un cierto número de horas de "enfriamiento" a temperaturas entre 0 °C y 10 °C aproximadamente para poder romper la latencia (Bewley, Black, KD 1994).
Los fotoperíodos cortos inducen la latencia y permiten la formación de primordios en forma de agujas. La formación de primordios requiere de 8 a 10 semanas y debe ir seguida de 6 semanas de enfriamiento a 2 °C. La brotación se produce rápidamente si las plántulas se exponen a fotoperíodos de 16 horas a un régimen de temperatura de 25 °C/20 °C. El modo de crecimiento libre, una característica juvenil que se pierde después de aproximadamente 5 años, cesa en las plántulas que experimentan estrés ambiental (Logan y Pollard 1976, Logan 1977). [13] [14]
Muchas bacterias pueden sobrevivir a condiciones adversas como la temperatura, la desecación y los antibióticos formando endosporas , quistes o estados de actividad metabólica reducida que carecen de estructuras celulares especializadas. [15] Hasta el 80% de las bacterias en muestras silvestres parecen ser metabólicamente inactivas [16] , muchas de las cuales pueden ser reanimadas. [17] Esta latencia es responsable de los altos niveles de diversidad de la mayoría de los ecosistemas naturales. [18]
Investigaciones recientes [19] han caracterizado el citoplasma bacteriano como un fluido formador de vidrio que se acerca a la transición líquido-vidrio , de modo que los componentes citoplasmáticos grandes requieren la ayuda de la actividad metabólica para fluidificar el citoplasma circundante, permitiéndoles moverse a través de una superficie viscosa similar al vidrio. citoplasma. Durante la latencia, cuando dichas actividades metabólicas se suspenden, el citoplasma se comporta como un vidrio sólido , "congelando" las estructuras subcelulares en su lugar y tal vez protegiéndolas, al tiempo que permite que pequeñas moléculas como los metabolitos se muevan libremente a través de la célula, lo que puede ser útil para células que salen del letargo. [19]
La latencia, en su definición rígida, no se aplica a los virus , ya que no son metabólicamente activos. Sin embargo, algunos virus como los poxvirus y los picornavirus , después de ingresar al huésped, pueden quedar latentes durante largos períodos de tiempo, o incluso indefinidamente hasta que se activan externamente. Los herpesvirus , por ejemplo, pueden quedar latentes después de infectar al huésped, y después de años pueden activarse nuevamente si el huésped está bajo estrés o expuesto a radiación ultravioleta. [20]