La fisiología vegetal es una subdisciplina de la botánica que se ocupa del funcionamiento o fisiología de las plantas . [1]
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Los fisiólogos vegetales estudian los procesos fundamentales de las plantas, como la fotosíntesis , la respiración , la nutrición de las plantas , las funciones hormonales de las plantas , los tropismos , los movimientos násticos , el fotoperiodismo , la fotomorfogénesis , los ritmos circadianos , la fisiología del estrés ambiental , la germinación de las semillas , la latencia y la función de los estomas y la transpiración . La fisiología vegetal interactúa con los campos de la morfología vegetal (estructura de las plantas), la ecología vegetal (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica ( bioquímica de las plantas), la biología celular , la genética, la biofísica y la biología molecular .
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas: aquellos procesos químicos y físicos asociados con la vida tal como ocurren en las plantas. Esto incluye el estudio en muchos niveles de escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y la difusión interna de agua, minerales y nutrientes. A mayor escala se encuentran los procesos de desarrollo vegetal , estacionalidad , latencia y control reproductivo . Las principales subdisciplinas de la fisiología vegetal incluyen la fitoquímica (el estudio de la bioquímica de las plantas) y la fitopatología (el estudio de las enfermedades de las plantas). El alcance de la fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias áreas principales de investigación.
En primer lugar, el estudio de la fitoquímica (química vegetal) se incluye dentro del dominio de la fisiología vegetal. Para funcionar y sobrevivir, las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos que no se encuentran en otros organismos. La fotosíntesis requiere una gran variedad de pigmentos , enzimas y otros compuestos para funcionar. Como no pueden moverse, las plantas también deben defenderse químicamente de los herbívoros , los patógenos y la competencia de otras plantas. Lo hacen produciendo toxinas y sustancias químicas de mal sabor o olor. Otros compuestos defienden a las plantas contra las enfermedades, permiten la supervivencia durante la sequía y las preparan para el letargo, mientras que otros compuestos se utilizan para atraer polinizadores o herbívoros para esparcir semillas maduras.
En segundo lugar, la fisiología vegetal incluye el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células vegetales individuales . Las células vegetales tienen una serie de características que las distinguen de las células animales y que conducen a diferencias importantes en la forma en que la vida vegetal se comporta y responde de manera diferente a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales tienen una pared celular que restringe la forma de las células vegetales y, por tanto, limita la flexibilidad y movilidad de las plantas. Las células vegetales también contienen clorofila , un compuesto químico que interactúa con la luz de una manera que permite a las plantas fabricar sus propios nutrientes en lugar de consumir otros seres vivos como lo hacen los animales.
En tercer lugar, la fisiología vegetal se ocupa de las interacciones entre células, tejidos y órganos dentro de una planta. Diferentes células y tejidos están especializados física y químicamente para realizar diferentes funciones. Las raíces y los rizoides funcionan para anclar la planta y adquirir minerales del suelo. Las hojas captan la luz para fabricar nutrientes. Para que ambos órganos sigan vivos, los minerales que adquieren las raíces deben transportarse a las hojas y los nutrientes fabricados en las hojas deben transportarse a las raíces. Las plantas han desarrollado varias formas de lograr este transporte, como el tejido vascular , y los fisiólogos vegetales estudian el funcionamiento de los distintos modos de transporte.
En cuarto lugar, los fisiólogos vegetales estudian las formas en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas. Al igual que los animales, las plantas producen sustancias químicas llamadas hormonas que se producen en una parte de la planta para indicar a las células de otra parte de la planta que respondan. Muchas plantas con flores florecen en el momento adecuado debido a compuestos fotosensibles que responden a la duración de la noche, un fenómeno conocido como fotoperiodismo . La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en el invierno están controladas en parte por la producción de gas etileno por parte de la planta.
Finalmente, la fisiología vegetal incluye el estudio de la respuesta de las plantas a las condiciones ambientales y su variación, campo conocido como fisiología ambiental. El estrés por la pérdida de agua, los cambios en la química del aire o el hacinamiento de otras plantas pueden provocar cambios en la forma en que funciona una planta. Estos cambios pueden verse afectados por factores genéticos, químicos y físicos.
Los elementos químicos que componen las plantas (principalmente carbono , oxígeno , hidrógeno , nitrógeno , fósforo , azufre , etc.) son los mismos que los de todas las demás formas de vida: animales, hongos, bacterias e incluso virus . Sólo varían los detalles de sus estructuras moleculares individuales.
A pesar de esta similitud subyacente, las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos con propiedades únicas que utilizan para afrontar su entorno. Los pigmentos son utilizados por las plantas para absorber o detectar la luz, y los humanos los extraen para usarlos en tintes . Se pueden utilizar otros productos vegetales para la fabricación de caucho o biocombustibles de importancia comercial . Quizás los compuestos vegetales más famosos sean aquellos con actividad farmacológica , como el ácido salicílico del que se elabora la aspirina , la morfina y la digoxina . Las compañías farmacéuticas gastan miles de millones de dólares cada año en investigar compuestos vegetales en busca de posibles beneficios medicinales.
Las plantas requieren algunos nutrientes , como carbono y nitrógeno , en grandes cantidades para sobrevivir. Algunos nutrientes se denominan macronutrientes , donde el prefijo macro- (grande) se refiere a la cantidad necesaria, no al tamaño de las partículas de nutrientes en sí. Otros nutrientes, llamados micronutrientes , sólo se necesitan en pequeñas cantidades para que las plantas se mantengan sanas. Estos micronutrientes suelen absorberse en forma de iones disueltos en agua extraída del suelo, aunque las plantas carnívoras adquieren algunos de sus micronutrientes de las presas capturadas.
Las siguientes tablas enumeran los elementos nutrientes esenciales para las plantas. Los usos dentro de las plantas son generalizados.
Entre las moléculas más importantes para el funcionamiento de las plantas se encuentran los pigmentos . Los pigmentos vegetales incluyen una variedad de diferentes tipos de moléculas, incluidas porfirinas , carotenoides y antocianinas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede utilizar la luz que se absorbe para impulsar reacciones químicas , mientras que las longitudes de onda de luz reflejadas determinan el color que aparece el pigmento ante el ojo.
La clorofila es el pigmento principal de las plantas; es una porfirina que absorbe longitudes de onda de luz rojas y azules mientras refleja el verde . Es la presencia y relativa abundancia de clorofila lo que da a las plantas su color verde. Todas las plantas terrestres y las algas verdes poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y clorofila b . Las algas marinas , las diatomeas y otros heterocontos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b ; las algas rojas poseen clorofila a . Todas las clorofilas sirven como medio principal que utilizan las plantas para interceptar la luz y alimentar la fotosíntesis .
Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos . Funcionan como pigmentos accesorios en las plantas y ayudan a impulsar la fotosíntesis al reunir longitudes de onda de luz que la clorofila no absorbe fácilmente. Los carotenoides más conocidos son el caroteno (un pigmento naranja que se encuentra en las zanahorias ), la luteína (un pigmento amarillo que se encuentra en las frutas y verduras) y el licopeno (el pigmento rojo responsable del color de los tomates ). Se ha demostrado que los carotenoides actúan como antioxidantes y promueven una vista saludable en los humanos.
Las antocianinas (literalmente "flor azul") son pigmentos flavonoides solubles en agua que aparecen de rojo a azul, según el pH . Se encuentran en todos los tejidos de las plantas superiores y proporcionan color a las hojas , tallos , raíces , flores y frutos , aunque no siempre en cantidades suficientes como para ser perceptibles. Las antocianinas son más visibles en los pétalos de las flores, donde pueden representar hasta el 30% del peso seco del tejido. [2] También son responsables del color púrpura que se ve en la parte inferior de las plantas de sombra tropicales como Tradescantia zebrina . En estas plantas, la antocianina capta la luz que ha pasado a través de la hoja y la refleja hacia las regiones que contienen clorofila, para maximizar el uso de la luz disponible.
Las betalaínas son pigmentos rojos o amarillos. Al igual que las antocianinas, son solubles en agua, pero a diferencia de las antocianinas, son compuestos derivados del indol sintetizados a partir de tirosina . Esta clase de pigmentos se encuentra sólo en los Caryophyllales (incluidos los cactus y el amaranto ) y nunca coexiste en plantas con antocianinas. Las betalaínas son responsables del color rojo intenso de la remolacha y se utilizan comercialmente como colorantes alimentarios. Los fisiólogos vegetales no están seguros de la función que tienen las betalaínas en las plantas que las poseen, pero existe alguna evidencia preliminar de que pueden tener propiedades fungicidas. [3]
Las plantas producen hormonas y otros reguladores del crecimiento que actúan para señalar una respuesta fisiológica en sus tejidos. También producen compuestos como el fitocromo , que son sensibles a la luz y que sirven para desencadenar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales ambientales.
Las hormonas vegetales , conocidas como reguladores del crecimiento vegetal (PGR) o fitohormonas, son sustancias químicas que regulan el crecimiento de una planta. Según una definición animal estándar, las hormonas son moléculas señalizadoras producidas en lugares específicos, que ocurren en concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en células diana en otros lugares. A diferencia de los animales, las plantas carecen de tejidos u órganos específicos que produzcan hormonas. Las hormonas vegetales a menudo no se transportan a otras partes de la planta y la producción no se limita a lugares específicos.
Las hormonas vegetales son sustancias químicas que en pequeñas cantidades promueven e influyen en el crecimiento , desarrollo y diferenciación de células y tejidos. Las hormonas son vitales para el crecimiento de las plantas; Afectando los procesos en las plantas desde la floración hasta el desarrollo de las semillas , la latencia y la germinación . Regulan qué tejidos crecen hacia arriba y hacia abajo, la formación de hojas y el crecimiento de tallos, el desarrollo y maduración de los frutos, así como la abscisión de las hojas e incluso la muerte de las plantas.
Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), las auxinas , el etileno , las giberelinas y las citoquininas , aunque existen muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología de las plantas.
Si bien la mayoría de la gente sabe que la luz es importante para la fotosíntesis de las plantas, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de las plantas a la luz desempeña un papel en el control del desarrollo estructural de las plantas ( morfogénesis ). El uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, que son pigmentos químicos capaces de absorber longitudes de onda de luz específicas.
Las plantas utilizan cuatro tipos de fotorreceptores: [1] fitocromo , criptocromo , un fotorreceptor UV-B y protoclorofilida a . Los dos primeros, fitocromo y criptocromo, son proteínas fotorreceptoras , estructuras moleculares complejas formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo también se conoce como fotorreceptor UV-A porque absorbe la luz ultravioleta en la región "A" de onda larga. El receptor UV-B es uno o más compuestos que aún no se han identificado con certeza, aunque alguna evidencia sugiere que el caroteno o la riboflavina son candidatos. [4] La protoclorofilida a , como su nombre indica, es un precursor químico de la clorofila .
El fotorreceptor más estudiado en las plantas es el fitocromo . Es sensible a la luz en la región roja y roja lejana del espectro visible . Muchas plantas con flores lo utilizan para regular el tiempo de floración en función de la duración del día y de la noche ( fotoperiodismo ) y para establecer ritmos circadianos. También regula otras respuestas, incluida la germinación de semillas, el alargamiento de las plántulas, el tamaño, la forma y el número de hojas, la síntesis de clorofila y el enderezamiento del gancho epicótilo o hipocótilo de las plántulas dicotiledóneas .
Muchas plantas con flores utilizan el pigmento fitocromo para detectar cambios estacionales en la duración del día , que toman como señales de floración. Esta sensibilidad a la duración del día se denomina fotoperiodismo . En términos generales, las plantas con flores se pueden clasificar como plantas de día largo, plantas de día corto o plantas de día neutro, dependiendo de su respuesta particular a los cambios en la duración del día. Las plantas de día largo requieren una cierta duración mínima de luz solar para comenzar a florecer, por lo que estas plantas florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de día corto florecen cuando la duración del día cae por debajo de un cierto nivel crítico. Las plantas de día neutro no inician la floración basándose en el fotoperiodismo, aunque algunas pueden utilizar la sensibilidad a la temperatura ( vernalización ) en su lugar.
Aunque una planta de día corto no puede florecer durante los días largos del verano, en realidad no es el período de exposición a la luz lo que limita la floración. Más bien, una planta de día corto requiere un período mínimo de oscuridad ininterrumpida en cada período de 24 horas (un día corto) antes de que pueda comenzar el desarrollo floral. Se ha determinado experimentalmente que una planta de día corto (noche larga) no florece si se utiliza un destello de luz activadora de fitocromo sobre la planta durante la noche.
Las plantas utilizan el sistema de fitocromos para detectar la duración del día o el fotoperiodo. Este hecho es aprovechado por floristas y jardineros de invernaderos para controlar e incluso inducir la floración fuera de temporada, como en el caso de la flor de pascua ( Euphorbia pulcherrima ).
Paradójicamente, la subdisciplina de la fisiología ambiental es, por un lado, un campo de estudio reciente en ecología vegetal y, por otro, uno de los más antiguos. [1] Fisiología ambiental es el nombre preferido de la subdisciplina entre los fisiólogos vegetales, pero recibe otros nombres en las ciencias aplicadas. Es aproximadamente sinónimo de ecofisiología , ecología de cultivos, horticultura y agronomía . El nombre particular aplicado a la subdisciplina es específico del punto de vista y los objetivos de la investigación. Cualquiera que sea el nombre que se aplique, se refiere a las formas en que las plantas responden a su entorno y, por lo tanto, se superpone con el campo de la ecología .
Los fisiólogos ambientales examinan la respuesta de las plantas a factores físicos como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta ), la temperatura , el fuego y el viento . De particular importancia son las relaciones hídricas (que se pueden medir con la bomba de presión ) y el estrés de la sequía o inundación , el intercambio de gases con la atmósfera , así como el ciclo de nutrientes como el nitrógeno y el carbono .
Los fisiólogos ambientales también examinan la respuesta de las plantas a factores biológicos. Esto incluye no sólo interacciones negativas, como competencia , herbivoría , enfermedades y parasitismo , sino también interacciones positivas, como mutualismo y polinización .
Si bien las plantas, como seres vivos, pueden percibir y comunicar estímulos y daños físicos, no sienten dolor como lo hacen los miembros del reino animal simplemente debido a la falta de receptores del dolor , nervios o cerebro , [6] y, por extensión, falta de conciencia . [7] Se sabe que muchas plantas perciben y responden a estímulos mecánicos a nivel celular, y algunas plantas, como la venus atrapamoscas o no me toques , son conocidas por sus "habilidades sensoriales obvias". [6] Sin embargo, el reino vegetal en su conjunto no siente dolor a pesar de su capacidad para responder a la luz solar, la gravedad, el viento y cualquier estímulo externo como las picaduras de insectos, ya que carecen de sistema nervioso. La razón principal de esto es que, a diferencia de los miembros del reino animal cuyos éxitos y fracasos evolutivos están determinados por el sufrimiento, la evolución de las plantas está simplemente determinada por la vida y la muerte. [6]
Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no direccionales . Una respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar , se llama tropismo. Una respuesta a un estímulo no direccional, como la temperatura o la humedad , es un movimiento nastico.
Los tropismos en las plantas son el resultado del crecimiento celular diferencial , en el que las células de un lado de la planta se alargan más que las del otro lado, provocando que la parte se doble hacia el lado de menor crecimiento. Entre los tropismos comunes que se observan en las plantas se encuentra el fototropismo , la inclinación de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo permite a la planta maximizar la exposición a la luz en plantas que requieren luz adicional para la fotosíntesis, o minimizarla en plantas sometidas a luz y calor intensos. El geotropismo permite que las raíces de una planta determinen la dirección de la gravedad y crezcan hacia abajo. Los tropismos generalmente resultan de una interacción entre el medio ambiente y la producción de una o más hormonas vegetales.
Los movimientos nasticos resultan del crecimiento celular diferencial (p. ej., epinastia e hiponastia), o de cambios en la presión de turgencia dentro de los tejidos vegetales (p. ej., nictinastia ), que pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo familiar es la tigmonastia (respuesta al tacto) en la trampa para moscas Venus , una planta carnívora . Las trampas consisten en láminas foliares modificadas que llevan sensibles pelos gatillo. Cuando un insecto u otro animal toca los pelos, la hoja se cierra. Este mecanismo permite a la planta atrapar y digerir pequeños insectos para obtener nutrientes adicionales. Aunque la trampa se cierra rápidamente debido a los cambios en las presiones internas de las células, la hoja debe crecer lentamente para restablecerse y tener una segunda oportunidad de atrapar insectos. [8]
Económicamente, una de las áreas de investigación más importantes en fisiología ambiental es la de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas y la manera en que las plantas resisten o afrontan las infecciones. Las plantas son susceptibles a los mismos tipos de organismos patógenos que los animales, incluidos virus , bacterias y hongos , así como a la invasión física de insectos y lombrices intestinales .
Debido a que la biología de las plantas difiere de la de los animales, sus síntomas y respuestas son bastante diferentes. En algunos casos, una planta puede simplemente arrojar hojas o flores infectadas para prevenir la propagación de enfermedades, en un proceso llamado abscisión. La mayoría de los animales no tienen esta opción como medio para controlar la enfermedad. Los organismos que causan enfermedades en las plantas también difieren de los que causan enfermedades en los animales porque las plantas generalmente no pueden transmitir infecciones a través del contacto físico casual. Los patógenos vegetales tienden a propagarse a través de esporas o son transportados por vectores animales .
Uno de los avances más importantes en el control de las enfermedades de las plantas fue el descubrimiento del caldo bordelés en el siglo XIX. La mezcla es el primer fungicida conocido y es una combinación de sulfato de cobre y cal . La aplicación de la mezcla sirvió para inhibir el crecimiento del mildiú que amenazaba con dañar gravemente la industria vitivinícola francesa . [9]
Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos de fisiología vegetal en 1627 en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias plantas terrestres, incluida una rosa, en agua y concluyó que sólo se necesitaba tierra para mantener la planta en posición vertical. Jan Baptist van Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en fisiología vegetal en 1648. Cultivó un sauce durante cinco años en una maceta que contenía 200 libras de tierra secada al horno. El suelo perdió sólo dos onzas de peso seco y van Helmont concluyó que las plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo. En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes fuentes de agua. Descubrió que las plantas crecían mucho mejor en agua con tierra añadida que en agua destilada.
Stephen Hales es considerado el padre de la fisiología vegetal por los numerosos experimentos contenidos en el libro de 1727, Vegetales Staticks ; [10] aunque Julius von Sachs unificó las piezas de la fisiología vegetal y las reunió como una disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue la biblia de la fisiología vegetal de su época. [11]
Los investigadores descubrieron en el siglo XIX que las plantas absorben nutrientes minerales esenciales en forma de iones inorgánicos en el agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como depósito de nutrientes minerales, pero el suelo en sí no es esencial para el crecimiento de las plantas. Cuando los nutrientes minerales del suelo se disuelven en agua, las raíces de las plantas absorben los nutrientes fácilmente y la planta ya no necesita el suelo para prosperar. Esta observación es la base de la hidroponía , el cultivo de plantas en una solución acuosa en lugar de tierra, que se ha convertido en una técnica estándar en la investigación biológica, la enseñanza de ejercicios de laboratorio, la producción de cultivos y como pasatiempo.
En la horticultura y la agricultura , junto con la ciencia de los alimentos , la fisiología vegetal es un tema importante relacionado con las frutas , verduras y otras partes consumibles de las plantas. Los temas estudiados incluyen: requerimientos climáticos , caída de frutos, nutrición, maduración , cuajado. La producción de cultivos alimentarios también depende del estudio de la fisiología vegetal, que abarca temas como los tiempos óptimos de siembra y cosecha y el almacenamiento poscosecha de productos vegetales para el consumo humano y la producción de productos secundarios como medicamentos y cosméticos.
La fisiología de los cultivos da un paso atrás y analiza un campo de plantas en su conjunto, en lugar de examinar cada planta individualmente. La fisiología de los cultivos analiza cómo las plantas responden entre sí y cómo maximizar resultados como la producción de alimentos mediante la determinación de aspectos como la densidad óptima de siembra .
Dado que las plantas no tienen receptores del dolor, nervios ni cerebro, no sienten dolor tal como lo entendemos los miembros del reino animal. Arrancar una zanahoria o podar un seto no es una forma de tortura botánica y puedes morder esa manzana sin preocupaciones.
