Las salamandras son un grupo de anfibios típicamente caracterizados por su apariencia de lagarto , con cuerpos delgados, hocicos romos, extremidades cortas que se proyectan en ángulo recto con respecto al cuerpo y la presencia de cola tanto en larvas como en adultos. Las diez familias de salamandras existentes están agrupadas bajo el orden Urodela del grupo Caudata . [2] La diversidad de salamandras es mayor en el este de América del Norte , especialmente en las Montañas Apalaches ; la mayoría de las especies se encuentran en el reino holártico , con algunas especies presentes en el reino neotropical .
Las salamandras nunca tienen más de cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, [3] pero algunas especies tienen menos dígitos y otras carecen de extremidades traseras. Su piel permeable generalmente los hace dependientes de hábitats dentro o cerca del agua u otros lugares frescos y húmedos. Algunas especies de salamandras son completamente acuáticas durante toda su vida, algunas entran al agua de manera intermitente y otras son completamente terrestres cuando son adultas.
Este grupo de anfibios es capaz de regenerar extremidades perdidas así como otras partes dañadas de su cuerpo. Los investigadores esperan aplicar ingeniería inversa a los procesos regenerativos para posibles aplicaciones médicas en humanos, como el tratamiento de lesiones cerebrales y de la médula espinal o la prevención de cicatrices dañinas durante la recuperación de una cirugía cardíaca. [4] La notable capacidad de las salamandras para regenerarse no se limita solo a las extremidades, sino que se extiende a órganos vitales como el corazón, la mandíbula y partes de la médula espinal, lo que muestra su singularidad en comparación con diferentes tipos de vertebrados. Esta capacidad es muy destacable por ocurrir sin ningún tipo de cicatriz. Esto ha convertido a las salamandras en organismos modelo invaluables en la investigación científica destinada a comprender y lograr procesos regenerativos para los avances médicos en la biología humana y animal. [5]
Los miembros de la familia Salamandridae son conocidos principalmente como tritones y carecen de los surcos costales a lo largo de los costados del cuerpo típicos de otros grupos. La piel de algunas especies contiene el poderoso veneno tetrodotoxina ; Estas salamandras tienden a moverse lentamente y tienen una coloración brillante de advertencia para anunciar su toxicidad. Las salamandras suelen poner huevos en el agua y tener larvas acuáticas, pero se producen grandes variaciones en sus ciclos de vida . Algunas especies en ambientes hostiles se reproducen mientras aún están en estado larvario.
La palabra salamandra proviene del francés antiguo salamandre del latín salamandra del griego σαλαμάνδρα , [6] que se usa para la salamandra de fuego . [7]
La piel carece de escamas y es húmeda y suave al tacto, excepto en los tritones de la familia Salamandridae, que pueden tener la piel aterciopelada o verrugosa, húmeda al tacto. La piel puede ser monótona o de colores brillantes y exhibir varios patrones de rayas, barras, manchas o puntos. Los tritones machos adquieren colores espectaculares durante la temporada de reproducción. Las especies de cavernas que viven en la oscuridad carecen de pigmentación y tienen una apariencia rosa translúcida o nacarada. [8]
Las salamandras varían en tamaño desde las diminutas salamandras , con una longitud total de 27 mm ( 1+1 ⁄ 8 pulgadas), incluida la cola, a la salamandra gigante china que alcanza 1,8 m (6 pies) y pesa hasta 65 kg (145 lb). Todas las especies más grandes son tanto acuáticas como pedomórficas. [9] Algunas de las salamandras terrestres más grandes, que atraviesan una metamorfosis completa, se encuentran en la familia de las salamandras gigantes del Pacífico y son mucho más pequeñas. [10] Sin embargo, la mayoría de las salamandras miden entre 10 y 20 cm (4 y 8 pulgadas) de largo. [11]
Una salamandra adulta generalmente se parece a un lagarto pequeño, con un cuerpo con forma de tetrápodo basal con un tronco cilíndrico, cuatro extremidades y una cola larga. Excepto en la familia Salamandridae, la cabeza, el cuerpo y la cola presentan una serie de depresiones verticales en la superficie que van desde la región media dorsal hasta la zona ventral y se conocen como surcos costales . Su función parece ser ayudar a mantener la piel húmeda canalizando el agua sobre la superficie del cuerpo. [12]
Algunas especies acuáticas, como las sirenas y los anfiumas , tienen extremidades traseras reducidas o ausentes, lo que les da una apariencia de anguila , pero en la mayoría de las especies, las extremidades delanteras y traseras tienen aproximadamente la misma longitud y se proyectan hacia los lados, apenas levantando el tronco del suelo. suelo. Los pies son anchos con dedos cortos, generalmente cuatro en las delanteras y cinco en las traseras. Las salamandras no tienen garras y la forma de las patas varía según el hábitat del animal. Las especies trepadoras tienen dedos alargados y con punta cuadrada, mientras que los habitantes de las rocas tienen pies más grandes con dedos cortos y romos. La salamandra trepadora de árboles ( Bolitoglossa sp.) tiene patas palmeadas en forma de placas que se adhieren a superficies lisas mediante succión, mientras que las especies trepadoras de rocas Hydromantes de California tienen pies con membranas carnosas y dedos cortos y usan sus colas como una extremidad adicional. Al ascender, la cola sostiene la parte trasera del cuerpo, mientras que una pata trasera se mueve hacia adelante y luego se balancea hacia el otro lado para brindar apoyo mientras la otra pata trasera avanza. [13]
En las larvas y salamandras acuáticas, la cola es aplanada lateralmente, tiene aletas dorsal y ventral y ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua. En las familias Ambystomatidae y Salamandridae, la cola del macho, que es más grande que la de la hembra, se utiliza durante el abrazo amplexus para impulsar a la pareja a un lugar apartado. En las especies terrestres, la cola se mueve para contrarrestar al animal mientras corre, mientras que en la salamandra arbórea y otras especies trepadoras de árboles es prensil . La cola también es utilizada por ciertas salamandras pletodóntidas que pueden saltar para ayudarse a lanzarse en el aire. [13] La cola se utiliza en el cortejo y como órgano de almacenamiento de proteínas y lípidos. También funciona como defensa contra la depredación, cuando puede ser azotado contra el atacante o autotomizado cuando lo agarran. A diferencia de las ranas, una salamandra adulta es capaz de regenerar las extremidades y la cola cuando éstas se pierden. [13]
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La piel de las salamandras, al igual que la de otros anfibios, es fina, permeable al agua, sirve como membrana respiratoria y está bien provista de glándulas. Tiene capas externas altamente cornificadas , que se renuevan periódicamente mediante un proceso de muda de piel controlado por hormonas de las glándulas pituitaria y tiroides . Durante la muda, la piel inicialmente se rompe alrededor de la boca y el animal avanza a través del espacio para mudar la piel. Cuando las extremidades delanteras se han despejado, una serie de ondas del cuerpo empujan la piel hacia atrás. Se extraen las extremidades traseras y empujan la piel más hacia atrás, antes de que finalmente se libere por fricción cuando la salamandra avanza con la cola presionada contra el suelo. [14] El animal a menudo come la piel desprendida resultante. [8]
Las glándulas de la piel secretan moco que mantiene la piel húmeda, un factor importante en la respiración y la termorregulación de la piel. La capa pegajosa ayuda a proteger contra infecciones bacterianas y moho, reduce la fricción al nadar y hace que el animal sea resbaladizo y más difícil de atrapar para los depredadores. Las glándulas granulares esparcidas en la superficie superior, particularmente en la cabeza, el dorso y la cola, producen secreciones repelentes o tóxicas. [14] Algunas toxinas de salamandra son particularmente potentes. El tritón de piel rugosa ( Taricha granulosa ) produce la neurotoxina tetrodotoxina , la sustancia no proteica más tóxica que se conoce. Manipular los tritones no hace daño, pero la ingestión de incluso un pequeño fragmento de piel es mortal. En las pruebas de alimentación, se encontró que todos los peces, ranas, reptiles, aves y mamíferos eran susceptibles. [15]
Los adultos maduros de algunas especies de salamandras tienen tejido glandular "nupcial" en las cloacas, en la base de la cola, en la cabeza o debajo de la barbilla. Algunas hembras liberan sustancias químicas , posiblemente de la glándula cloacal ventral, para atraer a los machos, pero los machos no parecen utilizar feromonas para este fin. [16] En algunos pletodontes , los machos tienen glándulas mentales llamativas en el mentón que se presionan contra las fosas nasales de las hembras durante el ritual de cortejo. Pueden funcionar para acelerar el proceso de apareamiento, reduciendo el riesgo de que sea interrumpido por un depredador o un macho rival. [17] La glándula en la base de la cola en Plethodon cinereus se utiliza para marcar las bolitas fecales para proclamar la propiedad territorial. [dieciséis]
El olfato en las salamandras desempeña un papel en el mantenimiento del territorio, el reconocimiento de los depredadores y los rituales de cortejo, pero probablemente sea secundario a la vista durante la selección de presas y la alimentación. Las salamandras tienen dos tipos de áreas sensoriales que responden a la química del medio ambiente. El epitelio olfativo de la cavidad nasal capta los olores acuáticos y del aire, mientras que los órganos vomeronasales contiguos detectan señales químicas no volátiles, como los sabores en la boca. En los pletodontes, el epitelio sensorial de los órganos vomeronasales se extiende hasta los surcos nasolabiales , que se extienden desde las fosas nasales hasta las comisuras de la boca. Estas áreas extendidas parecen estar asociadas con la identificación de presas, el reconocimiento de congéneres y la identificación de individuos. [18]
Los ojos de la mayoría de las salamandras están adaptados principalmente para ver de noche. En algunas especies permanentemente acuáticas, tienen un tamaño reducido y una estructura retiniana simplificada , y en los habitantes de las cavernas, como la salamandra ciega de Georgia , están ausentes o cubiertas por una capa de piel. En las especies anfibias, los ojos son un compromiso y son miopes en el aire e hipermétropes en el agua. Las especies totalmente terrestres, como la salamandra de fuego, tienen una lente más plana que puede enfocar en un rango de distancias mucho más amplio. [19] Para encontrar a sus presas, las salamandras utilizan una visión de color tricromática que se extiende hasta el rango ultravioleta , basada en tres tipos de fotorreceptores que son máximamente sensibles alrededor de 450, 500 y 570 nm. [20] Las larvas y los adultos de algunas especies altamente acuáticas también tienen un órgano de línea lateral , similar al de los peces, que puede detectar cambios en la presión del agua. [8]
Todas las salamandras carecen de cavidad del oído medio, tímpano y trompa de Eustaquio , pero tienen un sistema opercular como las ranas y aún son capaces de detectar sonidos en el aire. [21] [22] El sistema opercular consta de dos huesecillos: la columela (equivalente al estribo de los vertebrados superiores ) que está fusionada al cráneo y el opérculo. Un músculo opercular conecta este último con la cintura pectoral y se mantiene en tensión cuando el animal está alerta. [23] El sistema parece capaz de detectar vibraciones de baja frecuencia (500-600 Hz), que pueden ser captadas del suelo por las extremidades anteriores y transmitidas al oído interno. Estos pueden servir para advertir al animal de la proximidad de un depredador. [24]
Por lo general, se considera que las salamandras no tienen voz y no utilizan el sonido para comunicarse como lo hacen las ranas; sin embargo, en el sistema de apareamiento se comunican mediante señales de feromonas; algunas especies pueden producir un tictac silencioso. chasquidos, chirridos o chasquidos, [25] tal vez por la apertura y cierre de válvulas en la nariz. La mayoría de las salamandras carecen de cuerdas vocales, pero el cachorro de barro (Necturus) y algunas otras especies tienen laringe, y las salamandras gigantes del Pacífico y algunas otras tienen una laringe grande y bandas conocidas como plicae vocales. [26] La salamandra gigante de California puede producir un ladrido o un cascabel, y algunas especies pueden chirriar al contraer los músculos de la garganta. La salamandra arbórea puede chillar mediante un mecanismo diferente; retrae los ojos hacia la cabeza, expulsando el aire de la boca. La salamandra ensatina ocasionalmente emite un silbido, mientras que las sirenas a veces producen clics silenciosos y pueden recurrir a débiles chillidos si son atacadas. Se observó un comportamiento de chasquido similar en dos tritones europeos, Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris, en su fase acuática. [27] La vocalización en las salamandras ha sido poco estudiada y se presume que el propósito de estos sonidos es asustar a los depredadores. [28]
La respiración difiere entre las diferentes especies de salamandras y puede involucrar branquias, pulmones, piel y membranas de la boca y la garganta. Las larvas de salamandras respiran principalmente por medio de branquias , que suelen ser externas y de apariencia plumosa. El agua entra por la boca y sale por las hendiduras branquiales. Algunas especies neoténicas como el cachorro de barro ( Necturus maculosus ) conservan sus branquias durante toda su vida, pero la mayoría de las especies las pierden en la metamorfosis . Los embriones de algunas salamandras terrestres sin pulmones, como Ensatina , que se desarrollan directamente, tienen grandes branquias que se encuentran cerca de la superficie del huevo. [29]
Cuando están presentes en salamandras adultas, los pulmones varían mucho entre las diferentes especies en tamaño y estructura. En especies acuáticas de aguas frías como las salamandras de torrente ( Rhyacotriton ), los pulmones son muy pequeños con paredes lisas, mientras que las especies que viven en aguas cálidas con poco oxígeno disuelto, como la sirena menor ( Siren intermedia ), tienen pulmones grandes con paredes contorneadas. superficies. En las salamandras sin pulmones ( familia Plethodontidae y salamandras con garras de la familia de las salamandras asiáticas ), no hay pulmones ni branquias, y el intercambio de gases se produce principalmente a través de la piel, lo que se conoce como respiración cutánea , complementado por los tejidos que recubren la boca. Para facilitar esto, estas salamandras tienen una densa red de vasos sanguíneos justo debajo de la piel y en la boca. [29] [30] [31]
En los anfiumas , la metamorfosis es incompleta y conservan un par de hendiduras branquiales en la edad adulta, con pulmones internos en pleno funcionamiento. [32] Algunas especies que carecen de pulmones respiran a través de branquias. En la mayoría de los casos, se trata de branquias externas, visibles como mechones a ambos lados de la cabeza. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones que utilizan para la respiración, aunque estos son simples y en forma de saco, a diferencia de los órganos más complejos que se encuentran en los mamíferos . Muchas especies, como el olm , tienen pulmones y branquias en la edad adulta. [8]
En el Necturus , las branquias externas comienzan a formarse como un medio para combatir la hipoxia en el huevo a medida que la yema del huevo se convierte en tejido metabólicamente activo. [33] Sin embargo, los cambios moleculares en el cachorro de barro durante el desarrollo post-embrionario debido principalmente a la glándula tiroides impiden la internalización de las branquias externas como se ve en la mayoría de las salamandras que sufren metamorfosis. [34] Las branquias externas que se ven en las salamandras difieren mucho de las de los anfibios con branquias internalizadas. A diferencia de los anfibios con branquias internalizadas que típicamente dependen del cambio de presiones dentro de las cavidades bucal y faríngea para asegurar la difusión de oxígeno hacia la cortina branquial, las salamandras neoténicas como Necturus usan musculatura específica, como los levatores arcuum, para mover las branquias externas para mantener las superficies respiratorias en constante contacto con agua nueva y oxigenada. [35] [36]
Las salamandras son depredadores oportunistas . Por lo general, no se limitan a alimentos específicos, sino que se alimentan de casi cualquier organismo de un tamaño razonable. [37] Las especies grandes como la salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ) comen cangrejos, peces, pequeños mamíferos, anfibios e insectos acuáticos. [38] En un estudio de salamandras oscuras más pequeñas ( Desmognathus ) en las Montañas Apalaches , su dieta incluye lombrices de tierra , moscas , escarabajos , larvas de escarabajos, saltamontes , colémbolos , polillas , arañas , saltamontes y ácaros . [37] A veces se produce canibalismo , especialmente cuando los recursos son escasos o el tiempo es limitado. Los renacuajos de salamandra tigre en estanques efímeros a veces recurren a comerse entre sí y aparentemente pueden atacar a individuos no relacionados. [39] Las salamandras de vientre negro adultas ( Desmognathus quadramaculatus ) se alimentan de adultos y crías de otras especies de salamandras, mientras que sus larvas a veces canibalizan larvas más pequeñas. [40]
La mayoría de las especies de salamandras tienen dientes pequeños tanto en la mandíbula superior como en la inferior. A diferencia de las ranas , incluso las larvas de las salamandras poseen estos dientes. [8] Aunque los dientes de las larvas tienen forma de conos puntiagudos, los dientes de los adultos están adaptados para permitirles agarrar fácilmente a sus presas. La corona , que tiene dos cúspides (bicúspides), está unida a un pedicelo mediante fibras colágenas . La articulación formada entre el premolar y el pedicelo es parcialmente flexible, ya que puede doblarse hacia adentro, pero no hacia afuera. Cuando una presa que lucha avanza hacia la boca de la salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, fomentando el movimiento hacia la garganta y resistiendo el escape de la presa. [41] Muchas salamandras tienen parches de dientes adheridos al vómer y a los huesos palatinos en el paladar, y estos ayudan a retener a sus presas. Todos los tipos de dientes se reabsorben y reemplazan a intervalos a lo largo de la vida del animal. [42]
Una salamandra terrestre atrapa a su presa sacando su pegajosa lengua en una acción que dura menos de medio segundo. En algunas especies, la lengua está unida anteriormente al suelo de la boca, mientras que en otras está montada sobre un pedicelo. Se vuelve pegajoso por las secreciones de moco de las glándulas en su punta y en el paladar. [43] La cinematografía de alta velocidad muestra cómo la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) se posiciona con el hocico cerca de su presa. Luego, su boca se abre ampliamente, la mandíbula inferior permanece estacionaria y la lengua sobresale y cambia de forma a medida que avanza. La lengua que sobresale tiene una depresión central, y el borde de ésta se colapsa hacia adentro cuando se golpea al objetivo, atrapando a la presa en un canal cargado de moco. Aquí se sostiene mientras el cuello del animal está flexionado, la lengua retraída y las mandíbulas cerradas. Las presas grandes o resistentes son retenidas por los dientes mientras las repetidas protuberancias y retracciones de la lengua la atraen. La deglución implica contracción y relajación alternas de los músculos de la garganta, asistidas por la depresión de los globos oculares hacia el paladar. [44] Muchas salamandras sin pulmones de la familia Plethodontidae tienen métodos de alimentación más elaborados. Los músculos que rodean el hueso hioides se contraen para almacenar energía elástica en tejido conectivo elástico y, de hecho, "disparan" el hueso hioides fuera de la boca, alargando así la lengua. [45] [46] Los músculos que se originan en la región pélvica y se insertan en la lengua se utilizan para hacer girar la lengua y el hioides a sus posiciones originales. [47]
Una salamandra acuática carece de músculos en la lengua y captura a su presa de una manera completamente diferente. Agarra el alimento, lo agarra con los dientes y adopta una especie de alimentación inercial. Esto implica mover la cabeza, sacar y entrar agua bruscamente de la boca y chasquear las mandíbulas, todo lo cual tiende a desgarrar y macerar a la presa, que luego es tragada. [47]
Aunque con frecuencia se alimentan de animales de movimiento lento como caracoles , camarones y gusanos , las sirenas son únicas entre las salamandras por haber desarrollado especiaciones hacia la herbivoría, como mandíbulas en forma de pico e intestinos extensos. Se alimentan de algas y otras plantas blandas en la naturaleza y comen fácilmente la lechuga que se les ofrece . [48]
Las salamandras tienen piel fina y cuerpos blandos, se mueven bastante lentamente y, a primera vista, pueden parecer vulnerables a la depredación oportunista. Sin embargo, cuentan con varias líneas de defensa eficaces. La capa de moco sobre la piel húmeda hace que sea difícil agarrarlos y la capa viscosa puede tener un sabor desagradable o ser tóxica. Cuando es atacada por un depredador, una salamandra puede posicionarse para que las principales glándulas venenosas miren al agresor. A menudo, se encuentran en la cola, que puede menearse o girarse hacia arriba y arquearse sobre el lomo del animal. El sacrificio de la cola puede ser una estrategia que valga la pena, si la salamandra escapa con vida y el depredador aprende a evitar esa especie de salamandra en el futuro. [49]
Se ha demostrado que las secreciones de la piel de la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) alimentadas a ratas producen aversión al sabor, y las ratas evitaron el medio de presentación cuando se les volvió a ofrecer. [50] La salamandra de fuego ( Salamandra salamandra ) tiene una cresta de grandes glándulas granulares a lo largo de su columna vertebral que pueden arrojar un fino chorro de líquido tóxico a su atacante. Al inclinar su cuerpo adecuadamente, puede dirigir con precisión el rociado a una distancia de hasta 80 cm (30 pulgadas). [51]
El tritón costillado ibérico ( Pleurodeles waltl ) tiene otro método para disuadir a los agresores. Su piel exuda un líquido viscoso y venenoso y, al mismo tiempo, el tritón gira sus costillas puntiagudas en un ángulo de entre 27 y 92° y adopta una postura inflada. Esta acción hace que las costillas perforen la pared del cuerpo, sobresaliendo cada costilla a través de una verruga naranja dispuesta en una fila lateral. Esto puede proporcionar una señal aposemática que hace que las espinas sean más visibles. Cuando el peligro ha pasado, las costillas se retraen y la piel sana. [52]
Aunque muchas salamandras tienen colores crípticos para pasar desapercibidas, otras señalan su toxicidad por su coloración vívida . El amarillo, el naranja y el rojo son los colores más utilizados, a menudo con el negro para mayor contraste. A veces, el animal adopta una postura si es atacado, revelando un destello de tono de advertencia en su parte inferior. El eft rojo, la forma juvenil terrestre de colores brillantes del tritón oriental ( Notophthalmus viridescens ), es muy venenoso. Los pájaros y las serpientes lo evitan y puede sobrevivir hasta 30 minutos después de ser ingerido (luego regurgitado). [53] La salamandra roja ( Pseudotriton ruber ) es una especie apetecible con una coloración similar a la salamandra roja. Se ha demostrado que los depredadores que anteriormente se alimentaban de él lo evitan después de encontrarse con efts rojos, un ejemplo de mimetismo batesiano . [53] Otras especies exhiben un mimetismo similar. En California, la sabrosa salamandra de ojos amarillos ( Ensatina eschscholtzii ) se parece mucho al tóxico tritón de California ( Taricha torosa ) y al tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ), mientras que en otras partes de su área de distribución tiene un color críptico. [54] Existe una correlación entre la toxicidad de las especies de salamandras de California y los hábitos diurnos : especies relativamente inofensivas como la salamandra delgada de California ( Batrachoseps attenuatus ) son nocturnas y se las comen las serpientes, mientras que el tritón de California tiene muchas glándulas venenosas grandes en su piel. Es diurno y lo evitan las serpientes. [55]
Algunas especies de salamandras utilizan la autotomía de la cola para escapar de los depredadores. La cola cae y se retuerce durante un rato después de un ataque, y la salamandra huye o se queda lo suficientemente quieta como para pasar desapercibida mientras el depredador está distraído. La cola vuelve a crecer con el tiempo y las salamandras regeneran habitualmente otros tejidos complejos, incluido el cristalino o la retina del ojo. A las pocas semanas de perder un trozo de extremidad, una salamandra reforma perfectamente la estructura faltante. [56]
Las salamandras se separaron de los demás anfibios a mediados y finales del Pérmico e inicialmente eran similares a los miembros modernos de Cryptobranchoidea . Su parecido con los lagartos es el resultado de la simplesiomorfía , su retención común del plan corporal primitivo de los tetrápodos, pero no están más estrechamente relacionados con los lagartos que con los mamíferos. Sus parientes más cercanos son las ranas y los sapos, dentro de Batrachia . Los fósiles de salamandra más antiguos conocidos se han encontrado en depósitos geológicos de China y Kazajstán , y datan del período Jurásico medio , hace unos 164 millones de años. [57]
Las salamandras se encuentran únicamente en las regiones holárticas y neotropicales , y no llegan al sur de la cuenca mediterránea , el Himalaya ni en América del Sur la cuenca del Amazonas . No se extienden al norte de la línea de árboles del Ártico , y la especie asiática más septentrional, Salamandrella llaveserlingii , que puede sobrevivir a heladas prolongadas a -55 °C, [58] se encuentra en los bosques de alerces siberianos de Sakha y las especies más septentrionales en América del Norte, Ambystoma laterale , que no llega más al norte que Labrador y Taricha granulosa, no más allá del Panhandle de Alaska . [59] Tenían una distribución exclusivamente laurasiática hasta que Bolitoglossa invadió América del Sur desde Centroamérica, probablemente a principios del Mioceno temprano , hace unos 23 millones de años. [60] También vivieron en las islas del Caribe durante la época del Mioceno temprano , confirmado por el descubrimiento de Palaeoplethodon hispaniolae , [61] encontrado atrapado en ámbar en la República Dominicana . Sin embargo, se han encontrado posibles fósiles de salamandra en Australia en el sitio de fósiles de Murgon , que representan las únicas salamandras conocidas del continente. [62]
Hay alrededor de 760 especies vivas de salamandras. [63] [64] Un tercio de las especies de salamandras conocidas se encuentran en América del Norte. La mayor concentración de estos se encuentra en la región de los Montes Apalaches, donde se cree que los Plethodontidae se originaron en arroyos de montaña. Aquí, las zonas de vegetación y la proximidad al agua son más importantes que la altitud. Sólo las especies que adoptaron un modo de vida más terrestre han podido dispersarse a otras localidades. La salamandra viscosa del norte ( Plethodon glutinosus ) tiene una amplia distribución y ocupa un hábitat similar al de la salamandra de mejillas grises del sur ( Plethodon metcalfi ). Este último está restringido a las condiciones ligeramente más frías y húmedas de los bosques de ensenadas orientados al norte en los Apalaches del sur, y a elevaciones más altas por encima de los 900 m (3000 pies), mientras que el primero es más adaptable y sería perfectamente capaz de habitar estos lugares. , pero algún factor desconocido parece impedir que las dos especies coexistan. [37]
Una especie, la salamandra de Anderson , es una de las pocas especies de anfibios vivos que se encuentran en agua salobre o salada. [sesenta y cinco]
Muchas salamandras no utilizan vocalizaciones [66] y en la mayoría de las especies los sexos se parecen, por lo que utilizan señales olfativas y táctiles para identificar parejas potenciales y se produce la selección sexual . Las feromonas desempeñan un papel importante en el proceso y pueden ser producidas por la glándula abdominal en los machos y por las glándulas cloacales y la piel en ambos sexos. A veces se puede ver a los machos investigando a sus posibles parejas con sus hocicos. En los tritones del Viejo Mundo, Triturus spp., los machos son sexualmente dimórficos y se exhiben frente a las hembras. También se cree que las señales visuales son importantes en algunas especies de Plethodont . [67]
A excepción de las especies terrestres de las tres familias Plethodontidae , Ambystomatidae y Salamandridae , las salamandras se aparean en el agua. [68] El apareamiento varía desde el cortejo entre un solo macho y una hembra hasta la reproducción explosiva en grupo. [69] En el clado Salamandroidea , que constituye aproximadamente el 90% de todas las especies, la fertilización es interna. [70] Como regla general, las salamandras con fertilización interna tienen transferencia indirecta de esperma, pero en especies como la salamandra sarda , la salamandra corsa , la salamandra caucásica y la salamandra pirenaica , el macho transfiere su esperma directamente a la cloaca femenina. . [71] [72] [73] Para las especies con transferencia indirecta de esperma, el macho deposita un espermatóforo en el suelo o en el agua según la especie, y la hembra lo recoge con su cloaca. El espermatóforo tiene un paquete de esperma sostenido sobre una base gelatinosa cónica y, a menudo, en su deposición y recolección interviene un elaborado comportamiento de cortejo. Una vez dentro de la cloaca, los espermatozoides se trasladan a la espermateca , una o más cámaras en el techo de la cloaca, donde se almacenan durante períodos a veces prolongados hasta que se ponen los óvulos. En las salamandras asiáticas , las salamandras gigantes y los Sirenidae , que son los grupos más primitivos, la fecundación es externa. En un proceso reproductivo similar al de las ranas típicas, el macho libera esperma sobre la masa de óvulos. Estas salamandras también tienen machos que exhiben cuidados parentales , que de otro modo solo ocurren en hembras con fertilización interna. [67] [74]
Se producen tres tipos diferentes de deposición de huevos. Ambystoma y Taricha spp. desova una gran cantidad de huevos pequeños en estanques tranquilos donde es poco probable que haya grandes depredadores. La mayoría de las salamandras oscuras ( Desmognathus ) y las salamandras gigantes del Pacífico ( Dicamptodon ) ponen lotes más pequeños de huevos de tamaño mediano en un lugar oculto en agua corriente, y estos suelen estar custodiados por un adulto, normalmente la hembra. Muchas de las salamandras trepadoras tropicales ( Bolitoglossa ) y salamandras sin pulmones (Plethodontinae) ponen una pequeña cantidad de huevos grandes en la tierra, en un lugar bien escondido, donde también están protegidos por la madre. [67] Algunas especies, como las salamandras de fuego ( Salamandra ), son ovovivíparas , y la hembra retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan, ya sea en larvas que se depositan en un cuerpo de agua o en juveniles completamente formados. [8]
En las regiones templadas, la reproducción suele ser estacional y las salamandras pueden migrar a zonas de reproducción. Los machos suelen llegar primero y en algunos casos establecen territorios . Por lo general, sigue una etapa larvaria en la que el organismo es completamente acuático. El renacuajo tiene tres pares de branquias externas, sin párpados, un cuerpo largo, una cola aplanada lateralmente con aletas dorsal y ventral y, en algunas especies, yemas o extremidades. Las larvas de tipo estanque pueden tener un par de equilibradores en forma de varilla a cada lado de la cabeza, largos filamentos branquiales y aletas anchas. Las larvas de tipo corriente son más delgadas con filamentos branquiales cortos; en Rhyacotriton y Onychodactylus, y en algunas especies de Batrachuperus, las branquias y las branquiespinas son extremadamente reducidas, [75] aletas más estrechas y sin equilibradores, pero en cambio tienen extremidades traseras ya desarrolladas cuando escotilla. [76] Los renacuajos son carnívoros y la etapa larvaria puede durar desde días hasta años, dependiendo de la especie. A veces, esta etapa se pasa por alto por completo y los huevos de la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae) se desarrollan directamente en versiones en miniatura del adulto sin una etapa larvaria intermedia. [77]
Al final de la etapa larvaria, los renacuajos ya tienen extremidades y la metamorfosis se produce con normalidad. En las salamandras, esto ocurre en un corto período de tiempo e implica el cierre de las hendiduras branquiales y la pérdida de estructuras como branquias y aletas caudales que no son necesarias en la edad adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan los párpados, la boca se ensancha, aparece la lengua y se forman los dientes. La larva acuosa emerge a la tierra como adulto terrestre. [78]
No todas las especies de salamandras siguen este camino. La neotenia , también conocida como pedomorfosis, se ha observado en todas las familias de salamandras y puede ser universalmente posible en todas las especies de salamandras. En este estado, un individuo puede conservar branquias u otras características juveniles mientras alcanza la madurez reproductiva. Los cambios que tienen lugar en la metamorfosis están bajo el control de las hormonas tiroideas y en los neotenos obligados como el ajolote ( Ambystoma mexicanum ), los tejidos aparentemente no responden a las hormonas. En otras especies, es posible que los cambios no se desencadenen debido a la hipoactividad del mecanismo hipotálamo-pituitario-tiroideo que puede ocurrir cuando las condiciones en el ambiente terrestre son demasiado inhóspitas. [78] Esto puede deberse al frío o a las temperaturas muy fluctuantes, a la aridez, a la falta de alimentos, a la falta de cobertura o a la falta de yodo para la formación de hormonas tiroideas. La genética también puede desempeñar un papel. Las larvas de salamandras tigre ( Ambystoma tigrinum ), por ejemplo, desarrollan extremidades poco después de eclosionar y en estanques estacionales rápidamente sufren metamorfosis. Es posible que otras larvas, especialmente en estanques permanentes y climas más cálidos, no experimenten metamorfosis hasta que alcancen su tamaño completamente adulto. Es posible que otras poblaciones en climas más fríos no se metamorfoseen en absoluto y alcancen la madurez sexual mientras se encuentran en sus formas larvarias. La neotenia permite a la especie sobrevivir incluso cuando el entorno terrestre es demasiado duro para que los adultos prosperen en la tierra. [76]
Una disminución general de las especies de anfibios vivos se ha relacionado con la enfermedad fúngica quitridiomicosis . Una mayor proporción de especies de salamandras que de ranas o cecilias se encuentran en alguna de las categorías de riesgo establecidas por la UICN . Las salamandras mostraron una disminución significativa en su número en las últimas décadas del siglo XX, aunque aún no se ha encontrado un vínculo directo entre el hongo y la disminución de la población. [79] La UICN hizo mayores esfuerzos en 2005 al establecer el Plan de Acción para la Conservación de Anfibios (ACAP), al que posteriormente siguieron el Arca de Anfibios (AArk), el Grupo de Especialistas en Anfibios (ASG) y, finalmente, la organización coordinadora conocida como Amphibian Survival. Alianza (ASA). [80] Los investigadores también citan la deforestación , que resulta en la fragmentación de hábitats adecuados, y el cambio climático como posibles factores contribuyentes. En 2009 se descubrió que especies como Pseudoeurycea brunnata y Pseudoeurycea goebeli , que habían sido abundantes en los bosques nubosos de Guatemala y México durante la década de 1970, eran raras. [81] Sin embargo, se han recopilado pocos datos sobre el tamaño de la población a lo largo de los años, y mediante un estudio intensivo de ubicaciones históricas y nuevas adecuadas, ha sido posible localizar individuos de otras especies como Parvimolge townsendi , que se pensaba que estaba extinta. . [79] Actualmente, las principales líneas de defensa para la conservación de salamandras incluyen métodos de conservación tanto in situ como ex situ . Se están realizando esfuerzos para que ciertos miembros de la familia Salamander se conserven bajo un programa de cría para la conservación (CBP), pero es importante tener en cuenta que se deben realizar investigaciones con anticipación para determinar si la especie Salamander realmente tendrá valor a partir de La CBP, ya que los investigadores han observado que algunas especies de anfibios fallan por completo en este entorno. [80]
Se están intentando varias iniciativas de conservación en todo el mundo. La salamandra gigante china , con 1,8 m (6 pies), el anfibio más grande del mundo, está en peligro crítico de extinción , ya que se recolecta como alimento y para su uso en la medicina tradicional china . Se está llevando a cabo un programa de educación ambiental para fomentar la gestión sostenible de las poblaciones silvestres en las montañas Qinling y se han establecido programas de cría en cautividad. [82] El maestro infierno es otra especie grande y longeva con un número cada vez menor y menos juveniles que alcanzan la madurez que antes. [83] Otro hallazgo alarmante es el aumento de anomalías en hasta el 90% de la población de Hellbender en la cuenca del río Spring en Arkansas. [84] La pérdida de hábitat, la sedimentación de los arroyos, la contaminación y las enfermedades han estado implicadas en la disminución y se ha establecido con éxito un programa de cría en cautividad en el Zoológico de Saint Louis . [85] De las 20 especies de salamandras diminutas ( Thorius spp.) en México, se cree que la mitad se ha extinguido y la mayoría de las demás están en peligro crítico de extinción. Las razones específicas de la disminución pueden incluir el cambio climático, la quitridiomicosis o la actividad volcánica, pero la principal amenaza es la destrucción del hábitat a medida que la tala, las actividades agrícolas y los asentamientos humanos reducen sus áreas de distribución, a menudo pequeñas y fragmentadas. Se están realizando estudios para evaluar el estado de estas salamandras y comprender mejor los factores implicados en la disminución de su población, con miras a tomar medidas. [86]
Ambystoma mexicanum , una salamandra acuática, es una especie protegida por la UMA (Unidad para el Manejo y Conservación de la Vida Silvestre) de México desde abril de 1994. Otro factor perjudicial es que el ajolote perdió su papel como máximo depredador desde la introducción de especies exóticas localmente. como la tilapia y la carpa del Nilo. La tilapia y la carpa compiten directamente con los ajolotes al consumir sus huevos, larvas y juveniles. El cambio climático también ha afectado inmensamente a los ajolotes y sus poblaciones en toda la zona del sur de México. Debido a su proximidad a la Ciudad de México , los funcionarios están trabajando actualmente en programas en el lago Xochimilco para atraer turismo y educar a la población local sobre la restauración del hábitat natural de estas criaturas. [87] Esta proximidad es un factor importante que ha impactado la supervivencia del ajolote, ya que la ciudad se ha expandido para apoderarse de la región de Xochimilco con el fin de hacer uso de sus recursos de agua, suministro y alcantarillado. [88] Sin embargo, el ajolote tiene la ventaja de ser criado en granjas con fines de investigación. Por lo tanto, todavía existe la posibilidad de que puedan regresar a su hábitat natural. La reciente disminución de la población ha tenido un impacto sustancial en la diversidad genética entre las poblaciones de ajolote, lo que dificulta un mayor progreso científico. Es importante señalar que, aunque existe un nivel de diversidad genética limitada debido a que las poblaciones de Ambystoma , como el ajolote, son especies pedeomorfas, esto no explica la falta general de diversidad. Hay evidencia que apunta hacia un cuello de botella histórico del Ambystoma que contribuye a los problemas de variación. Desafortunadamente, no existe un gran acervo genético del que pueda extraer la especie, a diferencia de lo que ocurre en tiempos históricos. Por tanto, existe una gran preocupación por la endogamia debido a la falta de flujo genético. [89] Una forma en que los investigadores están buscando mantener la diversidad genética dentro de la población es mediante la criopreservación de los espermatóforos del ajolote macho. Es un método seguro y no invasivo que requiere la recolección de los espermatóforos y su colocación en un congelador para su conservación. Lo más importante es que han descubierto que solo se produce un daño limitado a los espermatóforos al descongelarlos y, por lo tanto, es una opción viable. A partir de 2013, es un método que se utiliza para salvar no solo al ajolote sino también a muchos otros miembros de la familia de las salamandras. [88] [90] [91]
Se están realizando investigaciones sobre las señales ambientales que deben replicarse antes de poder persuadir a los animales cautivos a reproducirse. A especies comunes como la salamandra tigre y el cachorro de barro se les están administrando hormonas para estimular la producción de esperma y óvulos, y se está investigando el papel de la arginina vasotocina en el comportamiento de cortejo. Otra línea de investigación es la inseminación artificial , ya sea in vitro o mediante la inserción de espermatóforos en las cloacas de las hembras. Los resultados de esta investigación pueden utilizarse en programas de cría en cautiverio de especies en peligro de extinción. [92]
El nombre del orden Urodela proviene del nombre Urodèles dado por André Marie Constant Duméril en 1805, [2] se deriva de las palabras griegas οὐρά ourā́ "cola" y δῆλος dēlos "visible, conspicua" debido a sus colas "persistentes". [93]
Existe desacuerdo entre diferentes autoridades en cuanto a la definición de los términos Caudata y Urodela. Algunos sostienen que la Urodela debería restringirse al grupo de la corona , utilizándose la Caudata para el grupo total. [2] [ cita necesaria ] Otros restringen el nombre Caudata al grupo de la corona y usan Urodela para el grupo total. [94] [95] El primer enfoque parece ser el más ampliamente adoptado y se utiliza en este artículo. [64]
Las diez familias pertenecientes a Urodela se dividen en tres subórdenes. [94] El clado Neocaudata se utiliza a menudo para separar Cryptobranchoidea y Salamandroidea de Sirenoidea.
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios (gymnophionans, urodeles y anuros) son un tema de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en un análisis de ADNr , sugirió que la primera divergencia entre estos tres grupos tuvo lugar poco después de que se ramificaron a partir de los peces con aletas lobuladas en el Devónico (hace unos 360 millones de años) y antes de la desintegración del supercontinente. Pangea . La brevedad de este período y la velocidad a la que se produjo la radiación pueden ayudar a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios que parecen estar estrechamente relacionados con los lisanfibios . [96] Sin embargo, estudios más recientes generalmente han encontrado una edad más reciente ( Carbonífero Tardío [97] a Pérmico [98] ) para la divergencia más basal entre los lisanfibios.
El lisanfibio de línea salamandra más antiguo conocido es Triassurus del Triásico Medio-Tardío de Kirguistán. [99] Se conocen otras salamandras fósiles del Jurásico Medio-Tardío de Eurasia, incluida Kokartus honorarius del Jurásico Medio de Kirguistán, dos especies de Marmorerpeton acuático, aparentemente neoténico, del Jurásico Medio de Inglaterra y Escocia, [100] y Karaurus. del Jurásico Medio-Tardío de Kazajstán, se parecía a las salamandras topo modernas en morfología y probablemente tenía un estilo de vida excavador similar. [64] Parecían salamandras modernas robustas, pero carecían de una serie de características anatómicas que caracterizan a todas las salamandras modernas. [101]
Los dos grupos de salamandras existentes son Cryptobranchoidea (que incluye salamandras asiáticas y gigantes) y Salamandroidea (que incluye todas las demás salamandras vivas), también conocidas como Diadectosalamandroidei. Ambos grupos son conocidos del Jurásico Medio-Tardío de China. el primero está ejemplificado por Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis e Iridotriton hechti , y el segundo por Beiyanerpeton jianpingensis . En el Cretácico superior , probablemente habían aparecido la mayoría o todas las familias de salamandras vivas. [64]
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre familias de salamandras basadas en el análisis molecular de Pyron y Wiens (2011). [102] La posición de Sirenidae está en disputa, pero la posición como hermana de Salamandroidea encaja mejor con la evidencia molecular y fósil. [64]
Las salamandras poseen genomas gigantescos, que abarcan un rango de 14 Gb a 120 Gb [103] (el genoma humano tiene 3,2 Gb de largo). Se han secuenciado los genomas de Pleurodeles waltl (20 Gb) y Ambystoma mexicanum (32 Gb). [104] [105]
Sus genomas gigantes han afectado fuertemente su fisiología. Esto incluye sus sistemas esquelético y circulatorio, y ha conducido a un cerebro simplificado, un corazón débil y un metabolismo lento. [106] Los mecanismos celulares que impiden que los transposones se acumulen parecen estar parcialmente defectuosos en las salamandras. Algunas especies con los genomas más grandes han perdido la capacidad de sufrir una metamorfosis. El desarrollo del cuerpo es más lento que su crecimiento en comparación con sus antepasados, y se detiene a cierta edad, dejándoles rasgos embrionarios. Los tejidos de la salamandra contienen células que se diferencian lenta, débilmente o no se diferencian en absoluto debido al retraso de los intrones, lo que les confiere propiedades regenerativas, que incluyen la regeneración de partes de la cara y los ojos, los pulmones, el hígado, el corazón e incluso la médula espinal y el cerebro. , y han sido descritas como “bolsas ambulantes de células madre”. [107] [108] [109] Las investigaciones también han demostrado que no desarrollan signos típicos de envejecimiento y no acumulan enfermedades relacionadas con la edad como el cáncer. [110]
A lo largo de los siglos se han desarrollado leyendas en torno a la salamandra, muchas de ellas relacionadas con el fuego. Esta conexión probablemente se origine en la tendencia de muchas salamandras a habitar dentro de troncos podridos. Cuando se colocaba el tronco en el fuego, la salamandra intentaba escapar, lo que da crédito a la creencia de que las salamandras se crearon a partir de llamas. [111]
La asociación de la salamandra con el fuego apareció por primera vez en la Antigüedad con Aristóteles ( Historia de los animales 5, 17) y con Plinio el Viejo escribiendo en su Historia Natural (10, 86) que "Una salamandra es tan fría que apaga el fuego al contacto". . Vomita por la boca un líquido lechoso; si este líquido toca cualquier parte del cuerpo humano, hace que se caiga todo el cabello y que la piel cambie de color y le salga un sarpullido. [112] La capacidad de apagar el fuego es repetida por San Agustín en el siglo V e Isidoro de Sevilla en el siglo VII. [113] [114]
El mítico gobernante Preste Juan supuestamente tenía una túnica hecha de supuesto pelo de salamandra, en realidad fibra de amianto , ya conocida por la antigua Grecia y Roma (el linum vivum de Plinio el Viejo Naturalis historia , 19, 4). [115] El "Emperador de la India" poseía un traje hecho con mil pieles; El Papa Alejandro III tenía una túnica que valoraba mucho y William Caxton (1481) escribió: "Este Salemandre berithe wulle, del cual está hecho tela y fajas que no pueden quemarse en el fuego". [116] Se decía que la salamandra era tan tóxica que, al enroscarse alrededor de un árbol, podía envenenar la fruta y matar a cualquiera que la comiera y, al caer en un pozo, podía matar a todos los que bebían de ella. [116]
En su autobiografía , Benvenuto Cellini relata:
Cuando tenía unos cinco años, mi padre estaba sentado solo en una de nuestras pequeñas habitaciones, cantando y tocando su viola. Allí acababan de lavar algo y todavía ardía un buen fuego de leña. Hacía mucho frío y se había acercado al fuego. Entonces, mientras miraba las llamas, su mirada se posó en un animalito, parecido a un lagarto, que corría alegremente en la parte más caliente del fuego. De repente, al darse cuenta de lo que era, nos llamó a mi hermana y a mí y nos lo mostró. Y luego me dio un bofetón tan violento en las orejas que grité y rompí a llorar. Ante esto me calmó lo más amablemente que pudo y me dijo: 'Mi querido hijito, no te pegué porque hayas hecho algo malo. Sólo lo hice para que nunca olvides que el lagarto que viste en el fuego es una salamandra y, hasta donde sabemos con certeza, nadie ha visto una antes. [117]
La salamandra gigante japonesa ha sido objeto de leyendas y obras de arte en Japón (por ejemplo, la obra ukiyo-e de Utagawa Kuniyoshi ). La conocida criatura mitológica japonesa conocida como kappa puede estar inspirada en esta salamandra. [118]
La regeneración de las extremidades de las salamandras ha sido durante mucho tiempo el foco de interés entre los científicos. El primer estudio extenso a nivel celular fue realizado por Vincenzo Colucci en 1886. [119] Los investigadores han estado tratando de descubrir las condiciones necesarias para el crecimiento de nuevas extremidades y esperan que dicha regeneración pueda replicarse en humanos utilizando células madre . Los ajolotes se han utilizado en investigaciones y han sido modificados genéticamente para que haya una proteína fluorescente presente en las células de la pierna, lo que permite seguir el proceso de división celular bajo el microscopio. Parece que tras la pérdida de una extremidad, las células se juntan para formar un grupo conocido como blastema . A primera vista, esto parece indiferenciado, pero las células que se originaron en la piel luego se convierten en piel nueva, las células musculares en músculo nuevo y las células cartilaginosas en cartílago nuevo. Sólo las células que se encuentran justo debajo de la superficie de la piel son pluripotentes y capaces de convertirse en cualquier tipo de célula. [120] Investigadores del Instituto Australiano de Medicina Regenerativa han descubierto que cuando se eliminaban los macrófagos , las salamandras perdían su capacidad de regenerarse y en su lugar formaban tejido cicatricial. Si los procesos involucrados en la formación de tejido nuevo se pueden aplicar ingeniería inversa en humanos, puede ser posible curar lesiones de la médula espinal o del cerebro, reparar órganos dañados y reducir las cicatrices y la fibrosis después de la cirugía. [121]
La salamandra manchada (Amblystoma maculatum) vive en relación simbiótica con un alga verde conocida como Oophila amblystomatis. Las células de algas se abren camino hacia las células de los tejidos de todo el cuerpo del embrión y parecen evitar el rechazo activando genes que suprimen la respuesta inmune del embrión. Un mecanismo que podría utilizarse en el tratamiento de enfermedades autoinmunes en humanos. [122]
Un artículo de 1995 en el semanario esloveno Mladina publicitó el brandy de salamandra, un licor supuestamente autóctono de Eslovenia . Se decía que combinaba efectos alucinógenos con afrodisíacos y se elabora poniendo varias salamandras vivas en un barril de fruta fermentada. Estimulados por el alcohol, secretan moco tóxico en defensa y finalmente mueren. Además de provocar alucinaciones, se decía que las neurotoxinas presentes en la bebida provocaban una excitación sexual extrema . [123]
Una investigación posterior de la antropóloga eslovena Miha Kozorog ( Universidad de Liubliana ) pinta un panorama muy diferente: la salamandra en brandy parece haber sido considerada tradicionalmente como un adulterante que causaba problemas de salud. También se utilizó como término de difamación. [124]
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