Un tritón es una salamandra de la subfamilia Pleurodelinae . La fase juvenil terrestre se llama eft . A diferencia de otros miembros de la familia Salamandridae , los tritones son semiacuáticos y alternan hábitats acuáticos y terrestres. Sin embargo, no todas las salamandras acuáticas se consideran tritones. Más de 100 especies conocidas de tritones se encuentran en América del Norte, Europa, el norte de África y Asia. Los tritones se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo distintas: larva acuática , juvenil terrestre (eft) y adulto. Los tritones adultos tienen cuerpos parecidos a los de los lagartos y regresan al agua cada año para reproducirse; de lo contrario, viven en hábitats terrestres húmedos y ricos en cobertura.
Los tritones están amenazados por la pérdida de hábitat , la fragmentación y la contaminación . Varias especies están en peligro de extinción y al menos una especie, el tritón del lago Yunnan , se ha extinguido recientemente.
El nombre en inglés antiguo del animal era efte , efeta (de origen desconocido), lo que resultó en inglés medio eft ; esta palabra se transformó irregularmente en euft , evete o ewt(e) . La "n" inicial se añadió del artículo indefinido "an" por provección (pérdida de unión) ("an eft" → "a n'eft" → ...) a principios del siglo XV. [2] La forma "tritón" parece haber surgido como una variante dialectal de eft en Staffordshire , pero entró en el inglés estándar en el período moderno temprano (utilizado por Shakespeare en Macbeth iv.1). [3] La forma regular eft , ahora utilizada sólo para especímenes recién metamorfoseados, sobrevivió junto con el tritón , especialmente en composición, siendo la larva llamada "water-eft" y la forma madura "land-eft" hasta bien entrado el siglo XVIII, pero la simplex "eft" como equivalente a "water-eft" se ha utilizado al menos desde el siglo XVII. [4]
El inglés dialectal y el escocés también tienen la palabra preguntar (también awsk , esk en escocés [5] ) utilizada tanto para los tritones como para las lagartijas , del inglés antiguo āþexe , del protogermánico *agiþahsijǭ , literalmente "lagarto-tejón" o "rueca- como lagarto" (compárese en alemán Eidechse y Echse , ambos "lagarto"; *agi- es en última instancia similar al griego ὄφις "serpiente", del protoindoeuropeo *h₁ogʷʰis [6] ). El latín tenía el nombre stellio para un tipo de tritón manchado, ahora utilizado para especies del género Stellagama . El griego antiguo tenía el nombre κορδύλος , presumiblemente para el tritón de agua (tritón inmaduro, eft). [7] El alemán tiene Molch , del alto alemán medio mol , wikt:olm , como el término inglés de etimología desconocida.
Los tritones también se conocen como tritones (es decir, llamados así por el mitológico Tritón ) en la literatura histórica, y "tritón" sigue utilizándose como nombre común en algunas lenguas romances, como el español y el rumano, pero también en griego, ruso, y búlgaro. El nombre sistemático Tritones fue introducido junto con Pleurodelinae por Tschudi en 1838, basado en el género tipo llamado Triton por Laurenti en 1768. Rafinesque cambió el nombre del Triton de Laurenti a Triturus ("Cola de Tritón") en 1815. [8] Pleurodelinae de Tschudi se basa en el género tipo Pleurodeles (tritón acanalado) nombrado por Michahelles en 1830 (el nombre significa "que tiene costillas prominentes", formado a partir de πλευρά "costillas" y δῆλος "llamativo"). Los sustantivos colectivos para tritones son flotilla y armada.
Los tritones se encuentran en América del Norte, Europa, el norte de África y Asia. Los tritones del Pacífico ( Taricha ) y los tritones orientales ( Notophthalmus ), con siete especies juntas, son los únicos representantes en América del Norte, mientras que la mayor diversidad se encuentra en el Viejo Mundo: en Europa y Oriente Medio, el origen probable del grupo, ocho géneros con Se encuentran aproximadamente 30 especies, y los tritones acanalados ( Pleurodeles ) se extienden hasta el extremo norte de África. Asia oriental, desde el este de la India pasando por Indochina hasta Japón, alberga cinco géneros con más de 40 especies. [ cita necesaria ]
Los tritones son semiacuáticos , pasan parte del año en el agua para reproducirse y el resto del año en tierra. Si bien la mayoría de las especies prefieren para su reproducción masas de agua estancadas, como estanques, acequias o praderas inundadas, algunas especies, como el tritón crestado del Danubio, también pueden encontrarse en ríos de caudal lento. Los tritones europeos ( Calotriton ) y los tritones montañeses ( Euproctus ) incluso se han adaptado a la vida en arroyos de montaña fríos y ricos en oxígeno. Durante su fase terrestre, los tritones viven en hábitats húmedos y con abundante cobertura como troncos, rocas o agujeros en la tierra. [ cita necesaria ]
Los tritones comparten muchas de las características de sus parientes salamandras, Caudata , incluida la piel glandular semipermeable, cuatro extremidades del mismo tamaño y una cola distinta. La piel del tritón, sin embargo, no es tan suave como la de otras salamandras. [9] Las células en el sitio de una lesión tienen la capacidad de desdiferenciarse , reproducirse rápidamente y diferenciarse nuevamente para crear una nueva extremidad u órgano. Una hipótesis es que las células indiferenciadas están relacionadas con las células tumorales , ya que las sustancias químicas que producen tumores en otros animales producirán extremidades adicionales en los tritones. [10]
La principal temporada de reproducción de los tritones (en el hemisferio norte) es en junio y julio. Una sola hembra de tritón puede producir cientos de huevos. Por ejemplo, el tritón verrugoso puede producir entre 200 y 300 huevos (Bradford 2017). Después de rituales de cortejo de diversa complejidad, que tienen lugar en estanques o arroyos de corriente lenta, el tritón macho transfiere un espermatóforo , que es absorbido por la hembra. Los huevos fertilizados se ponen individualmente y generalmente se adhieren a plantas acuáticas. [ cita necesaria ] Esto los distingue de los huevos de ranas o sapos que flotan libremente , que se ponen en grupos o en hilos. Las hojas de las plantas generalmente se doblan y se adhieren a los huevos para protegerlos. Las larvas , que se parecen a los alevines pero se distinguen por sus branquias externas plumosas, eclosionan en unas tres semanas. Después de nacer, comen algas, pequeños invertebrados u otras larvas de anfibios. [ cita necesaria ]
Durante los meses siguientes, las larvas sufren una metamorfosis , durante la cual desarrollan patas y las branquias son absorbidas y reemplazadas por pulmones que respiran aire. [11] Algunas especies, como los tritones norteamericanos, también adquieren colores más brillantes durante esta fase. Una vez completamente metamorfoseados, abandonan el agua y viven una vida terrestre, momento en el que se les conoce como "efts". [12] [13] Sólo cuando el eft alcance la edad adulta la especie norteamericana volverá a vivir en el agua, y rara vez se aventurará a regresar a la tierra. Por el contrario, la mayoría de las especies europeas viven su vida adulta en la tierra y sólo visitan el agua para reproducirse. [14]
Muchos tritones producen toxinas en las secreciones de su piel como mecanismo de defensa contra los depredadores. Los tritones Taricha del oeste de América del Norte son particularmente tóxicos. El tritón de piel áspera Taricha granulosa del noroeste del Pacífico produce tetrodotoxina más que suficiente para matar a un ser humano adulto, y algunos nativos americanos del noroeste del Pacífico utilizaron la toxina para envenenar a sus enemigos. [15] Sin embargo, las toxinas sólo son peligrosas si se ingieren o ingresan al cuerpo de otra manera; por ejemplo, a través de una herida. Los tritones pueden vivir de forma segura en los mismos estanques o arroyos que las ranas y otros anfibios o tenerlos como mascotas. Los únicos depredadores de los tritones Taricha son las culebras , algunas de las cuales han desarrollado resistencia a la toxina. La mayoría de los tritones se pueden manipular de forma segura, siempre que las toxinas que producen no se ingieran ni se permita que entren en contacto con las membranas mucosas o las roturas de la piel. [15]
Los tritones forman una de las tres subfamilias de la familia Salamandridae , aparte de Salamandrinae y Salamandrininae . [16] Comprenden la mayoría de las especies existentes en la familia, aproximadamente 100, que se clasifican en dieciséis géneros: [17]
Algunos autores consideran que Hypselotriton y Liangshantriton son géneros separados, pero esto no es unánime. [17]
El término "tritón" se ha considerado tradicionalmente como un término exclusivamente funcional para las salamandras que viven en el agua, y no como un clado . Sin embargo, los análisis filogenéticos han demostrado que las especies de Salamandridae tradicionalmente llamadas tritones forman un grupo monofilético . [1] [16] [17] Otras familias de salamandras relacionadas más lejanamente también contienen especies total o parcialmente acuáticas, como las salamandras topo , las Proteidae o las Sirenidae .
Clasificación de todos los géneros de la subfamilia Pleurodelinae según Pyron y Weins, [16] revisada por Mikko Haaramo.
Los análisis filogenéticos estimaron el origen de la subfamilia del tritón en el Cretácico Superior al Eoceno . [1] También se han referido varias salamandras fósiles a Pleurodelinae, entre ellas: [18]
El corazón de los tritones, como el de la mayoría de los anfibios, consta de dos aurículas y un ventrículo. [19] La sangre fluye desde las venas cavas anterior y posterior hacia la aurícula derecha; La sangre que entró al corazón desde la aurícula izquierda luego se expulsa del ventrículo. Los tritones no tienen una arteria coronaria en el ventrículo, debido a la circulación que se encuentra en el cono arterioso . Los tritones contienen una adaptación circulatoria especial que les permite sobrevivir a la penetración ventricular: cuando se perfora el ventrículo de un tritón, el corazón desviará la sangre directamente hacia la aorta ascendente a través de un conducto ubicado entre el ventrículo y el cono arterioso. Los tritones comienzan a regenerar el ventrículo mediante un engrosamiento de la capa epicárdica que sobresale para permitir la formación de nuevos vasos, y concluyen con una regeneración de toda la pared del miocardio. [19]
En las primeras etapas de desarrollo en los anfibios, el transporte de gas del ventilador y el transporte de gas de hemoglobina son mecanismos independientes y aún no están acoplados como lo están en la edad adulta. [20] En los anfibios juveniles, no hay respuesta cardiovascular en condiciones de hipoxia. [20] Cuando a los tritones se les induce anemia, pueden respirar sin la necesidad de células sanguíneas. [21] En T. carnifex , aproximadamente dos semanas después de que se induce la anemia, los tritones produjeron una masa de células que ayuda a revitalizar la masa de glóbulos rojos que ya circulan. [21]
Se descubrió que los tritones crestados adultos ( Triturus cristus ) respiran principalmente a través de la piel, pero también a través de los pulmones y la cavidad bucal . La respiración pulmonar se utiliza principalmente cuando hay falta de oxígeno en el agua o durante actividades intensas, como durante el cortejo, la reproducción o la alimentación. [22]
Una forma de respiración compensatoria es la capacidad de liberar eritrocitos almacenados cuando es necesario, por ejemplo en condiciones de hipoxia . [23] [24] El tamaño del bazo puede aumentar a medida que la temperatura disminuye en los adultos; en las larvas, no hay cambios dramáticos en el tamaño del bazo. [25] Durante la hibernación, un aumento en las células pigmentarias del hígado permite el almacenamiento de oxígeno, así como de otros iones importantes y radicales libres. [26]
En los experimentos, los tritones orientales deshidratados eran propensos a perder el control motor: después de solo un 22% de pérdida de peso de agua, los tritones en la fase acuática perdieron su capacidad de permanecer erguidos y móviles. Sin embargo, tras adaptarse a una fase terrestre, podían perder un 30% antes de que se registrara una pérdida de control motor. Se descubrió que los tritones en la fase terrestre se deshidratan mucho más rápido que los tritones en la fase acuática, pero a la inversa, durante la rehidratación, los animales terrestres deshidratados ganarán agua 5 veces más rápido que los tritones deshidratados que se encuentran en la fase acuática. [27]
En el tritón crestado italiano se demostró que durante los meses de invierno se libera prolactina en el sistema circulatorio, lo que impulsa a los tritones al medio acuático y reduce el transporte activo de iones de sodio. [28] A diferencia de la prolactina, que disminuye la permeabilidad osmótica, la vasotocina aumenta la permeabilidad y se secreta durante los meses de verano. [29] La arginina vasotocina no sólo aumenta la permeabilidad cutánea al agua, sino que también promueve un mayor flujo sanguíneo cutáneo. [30]
La termorregulación, en combinación con la aclimatación estacional , describe los principales mecanismos de cómo los tritones, como ectotermos, se enfrentan a las temperaturas cambiantes existentes en sus entornos. Esta regulación se logra con mayor frecuencia mediante la termorregulación conductual. [31] Son termoconformadores, lo que significa que se aclimatarán a las temperaturas ambientales circundantes. [31] Cuando hay una amplia gama de temperaturas ambientales, los tritones son insensibles a un perfil de gradiente térmico. [32]
Para escapar de los depredadores, se ha descubierto que las larvas de tritón cambian su microhábitat a un rango de temperatura que existe fuera del rango de temperatura preferido del depredador. [33] Las larvas que se encuentran en la etapa de metamorfosis tienden a preferir temperaturas más cálidas que aquellas en la etapa posterior a la metamorfosis. [33] Por lo tanto, las larvas en esta etapa experimentarán un proceso de termorregulación mucho más preciso que aquellas en la etapa intermedia. [33]
Se demostró que las hembras reproductoras del tritón crestado italiano regulan su temperatura corporal con mayor precisión y prefieren temperaturas más altas que las hembras y los machos no reproductivos. [34]
El tritón se considera un modelo vertebrado ideal para investigar los mecanismos que controlan la transición de la mitosis a la meiosis durante la espermatogénesis . [35] En el tritón macho Cynopa pyrrhogaster , se demostró que esta transición implica la expresión de PCNA , una proteína auxiliar de la ADN polimerasa delta involucrada en la replicación y reparación del ADN , así como la proteína DMC1 , un marcador de la actividad de recombinación genética . [35]
Las larvas, con su gran número de laminillas en sus branquias, [36] son más susceptibles a los contaminantes que los adultos. Se ha demostrado que el cadmio , un metal pesado liberado al medio ambiente a partir de residuos industriales y de consumo, es perjudicial para el tritón crestado italiano , incluso en concentraciones inferiores a los umbrales italianos y europeos, al alterar la actividad de la glándula suprarrenal . [37] En experimentos que permitieron exponer a los tritones crestados italianos al nonilfenol , un disruptor endocrino común en las fugas de las alcantarillas, hubo una disminución de la corticosterona y la aldosterona , hormonas producidas por la glándula suprarrenal e importantes para la respuesta al estrés. [38]
Aunque algunas especies, como el tritón de piel rugosa ( Taricha granulosa ) y el tritón oriental ( Notophthalmus viridescens) en América del Norte o el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ) en Europa, siguen siendo relativamente comunes, las poblaciones de tritones en todo su área de distribución sufren de pérdida de hábitat , fragmentación y contaminación . Esto afecta especialmente a los lugares de reproducción acuáticos de los que dependen, pero también a sus hábitats terrestres. [ cita necesaria ] Varias especies, como el tritón costillado de Edough ( Pleurodeles poireti ), el tritón manchado de Kaiser ( Neurergus kaiseri ) o el tritón de arroyo del Montseny ( Calotriton arnoldi ) están considerados amenazados por la UICN , y el tritón del lago de Yunnan es un ejemplo. de una especie de tritón que se ha extinguido recientemente. [39]
Algunas poblaciones de tritones en Europa han disminuido debido a la contaminación o la destrucción de sus lugares de reproducción y hábitats terrestres, y países como el Reino Unido han tomado medidas para detener su disminución. [40] [41] En el Reino Unido, están protegidos por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 y la Ley de Regulación del Hábitat de 1994. Es ilegal capturar, poseer o manipular tritones crestados sin una licencia, o causarles daño o muerte o perturbar su hábitat de cualquier forma. La Lista Roja de la UICN clasifica la especie como de "menor riesgo" [14] [42] Aunque las otras especies del Reino Unido, el tritón liso y el tritón palmado , no están incluidas en la lista, la venta de cualquiera de las especies está prohibida según la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. [43]
En Europa, nueve tritones figuran como "especies de fauna estrictamente protegidas" en el apéndice II de la Convención sobre la conservación de la vida silvestre y el hábitat natural de Europa : [44]
Las restantes especies europeas figuran como "especies de fauna protegidas" en el apéndice III. [45]
Los tritones, al igual que las salamandras en general y otros anfibios, sirven como bioindicadores debido a su piel fina y sensible y la evidencia de su presencia (o ausencia) puede servir como indicador de la salud del medio ambiente. La mayoría de las especies son muy sensibles a cambios sutiles en el nivel de pH de los arroyos y lagos donde viven. Debido a que su piel es permeable al agua, absorben oxígeno y otras sustancias que necesitan a través de ella. Los científicos estudian la estabilidad de la población de anfibios al estudiar la calidad del agua de un cuerpo de agua en particular. [ cita necesaria ]
Los tritones verrugosos chinos , los tritones chinos de vientre de fuego , los tritones orientales , los tritones de cola de paleta , los tritones de vientre de fuego japoneses , los tritones de vientre de fuego de Chuxiong , las especies de Triturus , los tritones emperador , los tritones acanalados españoles ( existen genes leucísticos ) y los tritones nudosos de cola roja son algunos de los más comunes visto tritones en el comercio de mascotas. Algunos tritones que rara vez se ven en el comercio de mascotas son los tritones de piel áspera , los tritones manchados de Kaiser , los tritones rayados y los tritones con manchas amarillas . [ ¿ investigacion original? ]
Datos relacionados con Pleurodelinae en Wikispecies_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}