El intercambio de gases

El intercambio de gases es el proceso físico mediante el cual los gases se mueven pasivamente por difusión a través de una superficie. Por ejemplo, esta superficie podría ser la interfaz aire/agua de un cuerpo de agua, la superficie de una burbuja de gas en un líquido, una membrana permeable al gas o una membrana biológica que forma el límite entre un organismo y su entorno extracelular.

Los gases se consumen y producen constantemente mediante reacciones celulares y metabólicas en la mayoría de los seres vivos, por lo que se requiere un sistema eficiente para el intercambio de gases entre, en última instancia, el interior de la(s) célula(s) y el entorno externo. Los organismos pequeños, particularmente unicelulares, como bacterias y protozoos , tienen una alta relación superficie-volumen . En estas criaturas la membrana de intercambio de gases suele ser la membrana celular . Algunos pequeños organismos multicelulares, como los platelmintos , también son capaces de realizar un intercambio gaseoso suficiente a través de la piel o la cutícula que rodea sus cuerpos. Sin embargo, en la mayoría de los organismos más grandes, que tienen proporciones pequeñas de superficie a volumen, estructuras especializadas con superficies contorneadas, como branquias , alvéolos pulmonares y mesófilos esponjosos, proporcionan la gran área necesaria para un intercambio de gases eficaz. Estas superficies intrincadas a veces pueden internalizarse en el cuerpo del organismo. Este es el caso de los alvéolos, que forman la superficie interna del pulmón de los mamíferos , el mesófilo esponjoso, que se encuentra en el interior de las hojas de algunas clases de plantas , o las branquias de aquellos moluscos que los tienen, que se encuentran en el manto. cavidad.

En los organismos aeróbicos , el intercambio de gases es particularmente importante para la respiración , que implica la absorción de oxígeno ( O
₂) y liberación de dióxido de carbono ( CO
₂). Por el contrario, en los organismos fotosintéticos oxigenados , como la mayoría de las plantas terrestres , la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno y vapor de agua son los principales procesos de intercambio de gases que ocurren durante el día. Otros procesos de intercambio de gases son importantes en organismos menos familiares: por ejemplo, el dióxido de carbono, el metano y el hidrógeno se intercambian a través de la membrana celular de las arqueas metanogénicas . En la fijación de nitrógeno por bacterias diazotróficas y la desnitrificación por bacterias heterótrofas (como Paracoccus denitrificans y varias pseudomonas ), ^[1] el gas nitrógeno se intercambia con el medio ambiente, siendo absorbido por las primeras y liberado por las segundas, mientras que el tubo gigante Los gusanos dependen de las bacterias para oxidar el sulfuro de hidrógeno extraído de su entorno de aguas profundas, ^[2] utilizando oxígeno disuelto en el agua como aceptor de electrones.

La difusión sólo se produce con un gradiente de concentración . Los gases fluirán desde una concentración alta a una concentración baja. Una alta concentración de oxígeno en los alvéolos y una baja concentración de oxígeno en los capilares hacen que el oxígeno entre en los capilares. Una concentración alta de dióxido de carbono en los capilares y una concentración baja de dióxido de carbono en los alvéolos hacen que el dióxido de carbono se mueva hacia los alvéolos.

Principios físicos del intercambio de gases.

Difusión y área de superficie.

El intercambio de gases se produce como resultado de la difusión a favor de un gradiente de concentración. Las moléculas de gas se mueven de una región en la que están en alta concentración a otra en la que están en baja concentración. La difusión es un proceso pasivo , lo que significa que no se requiere energía para impulsar el transporte y sigue la ley de Fick : ^{[ cita necesaria ]}

J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}

En relación con un sistema biológico típico, donde dos compartimentos ('interior' y 'exterior') están separados por una barrera de membrana y donde se permite que un gas se difunda espontáneamente a lo largo de su gradiente de concentración: ^{[ cita necesaria ]}

J es el flujo, la cantidad de gas que se difunde por unidad de área de membrana por unidad de tiempo. Tenga en cuenta que esto ya está escalado para el área de la membrana.
D es el coeficiente de difusión , que diferirá de un gas a otro, y de una membrana a otra, según el tamaño de la molécula de gas en cuestión y la naturaleza de la propia membrana (en particular su viscosidad , temperatura e hidrofobicidad ).
φ es la concentración del gas.
x es la posición a través del espesor de la membrana.
d φ /d x es, por tanto, el gradiente de concentración a través de la membrana. Si los dos compartimentos están bien mezclados individualmente, entonces esto se simplifica a la diferencia en la concentración del gas entre los compartimentos interior y exterior dividida por el espesor de la membrana.
El signo negativo indica que la difusión es siempre en la dirección que, con el tiempo, destruirá el gradiente de concentración, es decir, el gas pasa de una concentración alta a una concentración baja hasta que finalmente los compartimentos interior y exterior alcanzan el equilibrio .

Fig. 1. Ley de Fick para superficies de intercambio de gases.

Los gases primero deben disolverse en un líquido para poder difundirse a través de una membrana , por lo que todos los sistemas biológicos de intercambio de gases requieren un ambiente húmedo. ^[3] En general, cuanto mayor sea el gradiente de concentración a través de la superficie de intercambio de gases, más rápida será la velocidad de difusión a través de ella. Por el contrario, cuanto más delgada sea la superficie de intercambio de gases (para la misma diferencia de concentración), más rápido se difundirán los gases a través de ella. ^[4]

En la ecuación anterior, J es el flujo expresado por unidad de área, por lo que aumentar el área no afectará su valor. Sin embargo, un aumento en la superficie disponible aumentará la cantidad de gas que puede difundirse en un tiempo determinado. ^[4] Esto se debe a que la cantidad de gas que se difunde por unidad de tiempo (d q /d t ) es el producto de J y el área de la superficie de intercambio de gas, A :

{\frac {dq}{dt}}=JA

Los organismos unicelulares como las bacterias y las amebas no tienen superficies especializadas de intercambio de gases, porque pueden aprovechar la gran superficie que tienen en relación con su volumen. La cantidad de gas que un organismo produce (o requiere) en un tiempo determinado será aproximadamente proporcional al volumen de su citoplasma . El volumen de un organismo unicelular es muy pequeño, por lo que produce (y requiere) una cantidad relativamente pequeña de gas en un tiempo determinado. En comparación con este pequeño volumen, la superficie de su membrana celular es muy grande y adecuada para sus necesidades de intercambio de gases sin modificaciones adicionales. Sin embargo, a medida que un organismo aumenta de tamaño, su superficie y volumen no aumentan de la misma manera. Considere un organismo imaginario que es un cubo de lado L. Su volumen aumenta con el cubo ( L ³ ) de su longitud, pero su superficie externa aumenta sólo con el cuadrado ( L ² ) de su longitud. Esto significa que la superficie externa rápidamente se vuelve inadecuada para las crecientes necesidades de intercambio de gases de un mayor volumen de citoplasma. Además, el espesor de la superficie que deben atravesar los gases (d x en la ley de Fick) también puede ser mayor en organismos más grandes: en el caso de un organismo unicelular, una membrana celular típica tiene sólo 10 nm de espesor; ^[5] pero en organismos más grandes, como los nematodos , la superficie de intercambio equivalente, la cutícula, es sustancialmente más gruesa, de 0,5 μm. ^[6]

Interacción con los sistemas circulatorios.

Por lo tanto, en los organismos multicelulares , los órganos respiratorios especializados, como las branquias o los pulmones, se utilizan a menudo para proporcionar la superficie adicional para la tasa requerida de intercambio de gases con el entorno externo. Sin embargo, las distancias entre el intercambiador de gases y los tejidos más profundos suelen ser demasiado grandes para que la difusión satisfaga las necesidades gaseosas de estos tejidos. Por ello, los intercambiadores de gases suelen estar acoplados a sistemas circulatorios de distribución de gases , que transportan los gases de manera uniforme a todos los tejidos del cuerpo, independientemente de su distancia al intercambiador de gases. ^[7]

Algunos organismos multicelulares, como los platelmintos , son relativamente grandes pero muy delgados, lo que permite que la superficie exterior de su cuerpo actúe como una superficie de intercambio de gases sin la necesidad de un órgano de intercambio de gases especializado. Por lo tanto, los platelmintos carecen de branquias o pulmones, y también carecen de sistema circulatorio. Otros organismos multicelulares como las esponjas (Porifera) tienen una superficie inherentemente alta, porque son muy porosos y/o ramificados. Las esponjas no requieren un sistema circulatorio ni órganos especializados en el intercambio de gases, porque su estrategia de alimentación implica el bombeo de agua en un solo sentido a través de sus cuerpos porosos utilizando células del collar flageladas . Por tanto, cada célula del cuerpo de la esponja está expuesta a un flujo constante de agua fresca y oxigenada. Por tanto, pueden depender de la difusión a través de sus membranas celulares para llevar a cabo el intercambio de gases necesario para la respiración. ^[8]

En los organismos que tienen sistemas circulatorios asociados con sus superficies especializadas de intercambio de gases, se utiliza una gran variedad de sistemas para la interacción entre ambos.

En un sistema de flujo a contracorriente , el aire (o, más habitualmente, el agua que contiene aire disuelto) se aspira en dirección opuesta al flujo de sangre en el intercambiador de gases. Un sistema a contracorriente como este mantiene un gradiente de concentración pronunciado a lo largo de la superficie de intercambio de gases (consulte el diagrama inferior en la Fig. 2). Ésta es la situación que se observa en las branquias de los peces y muchas otras criaturas acuáticas . ^[9] El agua ambiental que contiene gas es atraída unidireccionalmente a través de la superficie de intercambio de gases, y el flujo sanguíneo en los capilares branquiales que se encuentran debajo fluye en la dirección opuesta. ^[9]^[10]^[11] Aunque en teoría esto permite una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno en el agua que fluye sobre las branquias generalmente se transfiere a la sangre. ^[9]

Los arreglos alternativos son sistemas de corrientes cruzadas que se encuentran en las aves. ^[12]^[13] y sistemas de sacos llenos de aire sin salida que se encuentran en los pulmones de los mamíferos. ^[14]^[15] En un sistema de flujo paralelo , la sangre y el gas (o el fluido que contiene el gas) se mueven en la misma dirección a través del intercambiador de gases. Esto significa que la magnitud del gradiente es variable a lo largo de la superficie de intercambio de gases, y el intercambio eventualmente se detendrá cuando se haya alcanzado un equilibrio (consulte el diagrama superior en la Fig. 2). ^[9] No se sabe que los sistemas de intercambio de gases de flujo paralelo se utilicen en la naturaleza.

Mamíferos

El intercambiador de gases en los mamíferos se internaliza para formar pulmones, como ocurre en la mayoría de los animales terrestres más grandes. ^{[ cita necesaria ]} El intercambio de gases se produce en sacos microscópicos llenos de aire sin salida llamados alvéolos , donde una membrana muy delgada (llamada barrera sangre-aire ) separa la sangre en los capilares alveolares (en las paredes de los alvéolos) de los alvéolos. aire en los sacos.

Membrana de intercambio

La membrana a través de la cual se produce el intercambio de gases en los alvéolos (es decir, la barrera sangre-aire) es extremadamente delgada (en los seres humanos tiene un espesor promedio de 2,2 μm). ^[14] Está formado por las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares pulmonares (Fig. 4). ^[14]^[16] La gran superficie de la membrana proviene del plegamiento de la membrana en aproximadamente 300 millones de alvéolos, con diámetros de aproximadamente 75-300 μm cada uno. Esto proporciona una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m ² ) a través de la cual puede tener lugar el intercambio de gases. ^[14]

aire alveolar

**Fig. 6.** Una sección transversal histológica esquemática a través de una porción de tejido pulmonar que muestra un alvéolo normalmente inflado (al final de una exhalación normal) y sus paredes que contienen los capilares alveolares (que se muestran en una sección transversal). Esto ilustra cómo la sangre capilar alveolar está completamente rodeada de aire alveolar. En un pulmón humano normal, todos los alvéolos juntos contienen aproximadamente 3 litros de aire alveolar. Todos los capilares alveolares contienen unos 100 ml de sangre.

El aire llega a los alvéolos en pequeñas dosis (llamada volumen corriente ), al inhalar ( inhalación ) y exhalar ( exhalación ) a través de las vías respiratorias , un conjunto de tubos relativamente estrechos y moderadamente largos que comienzan en la nariz o la boca y terminan en la boca. en los alvéolos de los pulmones en el tórax. El aire entra y sale a través del mismo conjunto de tubos, en los que el flujo es en una dirección durante la inhalación y en la dirección opuesta durante la exhalación.

Durante cada inhalación, en reposo, entran aproximadamente 500 ml de aire fresco por la nariz. Se calienta y humedece a medida que fluye por la nariz y la faringe . Cuando llega a la tráquea, la temperatura del aire inhalado es de 37 °C y está saturado de vapor de agua. Al llegar a los alvéolos, se diluye y se mezcla completamente con los aproximadamente 2,5 a 3,0 litros de aire que quedaron en los alvéolos después de la última exhalación. Este volumen relativamente grande de aire que está presente de forma semipermanente en los alvéolos durante todo el ciclo respiratorio se conoce como capacidad residual funcional (CRF). ^[15]

Al comienzo de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire alveolar inalterado, sobrante de la última exhalación. Este es el volumen del espacio muerto , que suele ser de unos 150 ml. ^[17] Es el primer aire que vuelve a entrar en los alvéolos durante la inhalación. Sólo después de que el aire del espacio muerto ha regresado a los alvéolos, el volumen corriente restante (500 ml - 150 ml = 350 ml) ingresa a los alvéolos. ^[15] La entrada de un volumen tan pequeño de aire fresco con cada inhalación garantiza que la composición del FRC apenas cambie durante el ciclo respiratorio (Fig. 5). ^{[15] La}presión parcial alveolar de oxígeno permanece muy cerca de 13-14 kPa (100 mmHg), y la presión parcial de dióxido de carbono varía mínimamente alrededor de 5,3 kPa (40 mmHg) a lo largo del ciclo respiratorio (de inhalación y exhalación). ^[15] Las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) al nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0,04 kPa (0,3 mmHg), respectivamente. ^[15]

Este aire alveolar, que constituye la FRC, rodea completamente la sangre en los capilares alveolares (Fig. 6). En los mamíferos, el intercambio de gases se produce entre este aire alveolar (que se diferencia significativamente del aire fresco) y la sangre en los capilares alveolares. Los gases a ambos lados de la membrana de intercambio de gases se equilibran por difusión simple. Esto asegura que las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre que sale de los capilares alveolares y, en última instancia, circula por todo el cuerpo, sean las mismas que las del FRC. ^[15]

La marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se puede mantener porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior por tubos largos y estrechos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramas y subramas hasta los bronquiolos ). Esta anatomía, y el hecho de que los pulmones no se vacían ni se vuelven a inflar con cada respiración, proporciona a los mamíferos una "atmósfera portátil", cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual . ^[18]

La composición del aire en el FRC se controla cuidadosamente midiendo las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Si la presión de cualquiera de los gases se desvía de lo normal, se provocan reflejos que cambian la frecuencia y la profundidad de la respiración de tal manera que se restablece la normalidad en segundos o minutos. ^[15]

Circulación pulmonar

Toda la sangre que regresa de los tejidos del cuerpo al lado derecho del corazón fluye a través de los capilares alveolares antes de ser bombeada nuevamente por todo el cuerpo. Durante su paso por los pulmones, la sangre entra en estrecho contacto con el aire alveolar, separada de él por una membrana de difusión muy fina, cuyo espesor medio es de sólo 2 µm. ^[14] Por lo tanto, las presiones de los gases en la sangre se equilibrarán rápidamente con las de los alvéolos , asegurando que la sangre arterial que circula por todos los tejidos del cuerpo tenga una tensión de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg) y una presión de carbono . tensión de dióxido de 5,3 kPa (40 mmHg). Estas presiones arteriales parciales de oxígeno y dióxido de carbono están controladas homeostáticamente . Un aumento de la presión arterial y, en menor medida, una caída de la presión arterial , provocarán de forma refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases en sangre vuelvan a la normalidad. Lo contrario sucede cuando la tensión de dióxido de carbono cae o, nuevamente en menor medida, la tensión de oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases en sangre. $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$

Dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión media de 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta de oxígeno hacia la sangre capilar. cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. De manera similar, dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión de aproximadamente 6 kPa (45 mmHg), mientras que la del aire alveolar es de 5,3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de dióxido de carbono fuera de los capilares hacia los capilares alveolares. alvéolos. Los cambios provocados por estos flujos netos de gases individuales dentro y fuera de la capacidad residual funcional requieren el reemplazo de aproximadamente el 15% del aire alveolar con aire ambiente cada 5 segundos aproximadamente. Esto está muy estrechamente controlado mediante la monitorización continua de las tensiones de los gases en sangre arterial (que reflejan con precisión las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar) por parte de los cuerpos aórticos , los cuerpos carotídeos y el sensor de pH y gases en sangre en la superficie anterior. del bulbo raquídeo en el cerebro. También existen sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero determinan principalmente los diámetros de los bronquiolos y los capilares pulmonares , y son por tanto los encargados de dirigir el flujo de aire y sangre a las diferentes partes de los pulmones. $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$

Sólo como resultado de mantener con precisión la composición de los 3 litros de aire alveolar, con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se absorbe algo de oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo habitual durante un breve período de hiperventilación , la respiración se ralentizará o se detendrá hasta que el alveolar haya vuelto a 5,3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, es estrictamente falso que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar del cuerpo los "desechos" de dióxido de carbono. De hecho, la concentración total de dióxido de carbono en la sangre arterial es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml por 100 ml), ^[19] en comparación con la concentración de oxígeno en la sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml por 100 ml de sangre). . ^[15] Esta gran concentración de dióxido de carbono juega un papel fundamental en la determinación y el mantenimiento del pH de los fluidos extracelulares . El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente podría considerarse más correctamente como un subproducto del dióxido de carbono del líquido extracelular del cuerpo y de los homeostatos del pH. $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$

Si estos homeostatos están comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H ⁺ y HCO ₃⁻ en el plasma; pero como esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente ^[20] expulsando así demasiado CO ₂ de la sangre al aire exterior, precipitando una serie de angustiantes síntomas que resultan de un pH excesivamente alto de los líquidos extracelulares. ^[21]

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre ligeramente combinado con la hemoglobina . El oxígeno se mantiene en la hemoglobina mediante cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O ₂ cada uno, se dice que la sangre está "saturada" de oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones HCO ₃⁻ en el plasma. Sin embargo, la conversión del CO ₂ disuelto en HCO ₃⁻ (mediante la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que la sangre circula por los tejidos, por un lado, y los capilares alveolares, por el otro. Por tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima que se encuentra dentro de los glóbulos rojos . ^[22] La reacción puede ir en cualquier dirección dependiendo de la presión parcial predominante de dióxido de carbono. Una pequeña cantidad de dióxido de carbono es transportada por la porción proteica de las moléculas de hemoglobina en forma de grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato, CO ₂ disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml/100 ml), ^{[ 19]} en comparación con la concentración de oxígeno en sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml/100 ml de sangre). ^[15]

Otros vertebrados

Pez

El contenido de oxígeno disuelto en el agua dulce es de aproximadamente 8 a 10 mililitros por litro, en comparación con el del aire, que es de 210 mililitros por litro. ^[23] El agua es 800 veces más densa que el aire ^[24] y 100 veces más viscosa. ^[23] Por lo tanto, el oxígeno tiene una velocidad de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. ^[23] Por lo tanto, el uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida. ^[23] En lugar de utilizar los pulmones, el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas . Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , que a su vez se dividen en laminillas . Las laminillas contienen capilares que proporcionan una gran superficie y distancias de difusión cortas, ya que sus paredes son extremadamente delgadas. ^[25] Las branquiespinas se encuentran dentro del sistema de intercambio para filtrar los alimentos y mantener las branquias limpias.

Las branquias utilizan un sistema de flujo a contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno (y la pérdida de gases residuales). ^[9]^[10]^[11] El agua oxigenada ingresa a través de la boca y pasa sobre las branquias en una dirección mientras que la sangre fluye a través de las laminillas en la dirección opuesta. Esta contracorriente mantiene gradientes de concentración pronunciados a lo largo de toda la longitud de cada capilar (consulte el diagrama en la sección "Interacción con los sistemas circulatorios" anterior). El oxígeno puede difundirse continuamente a favor de su gradiente hacia la sangre, y el dióxido de carbono a favor de su gradiente hacia el agua. ^[10] El agua desoxigenada eventualmente saldrá a través del opérculo (cubierta branquial). Aunque los sistemas de intercambio a contracorriente permiten teóricamente una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado al otro del intercambiador, en los peces generalmente menos del 80% del oxígeno del agua que fluye sobre las branquias se transfiere a la sangre. ^[9]

anfibios

Los anfibios tienen tres órganos principales involucrados en el intercambio de gases: los pulmones, la piel y las branquias, que pueden usarse solos o en una variedad de combinaciones diferentes. La importancia relativa de estas estructuras difiere según la edad, el entorno y la especie del anfibio. La piel de los anfibios y sus larvas está muy vascularizada, lo que conduce a un intercambio de gases relativamente eficiente cuando la piel está húmeda. Las larvas de anfibios, como las ranas en etapa de renacuajo previa a la metamorfosis, también tienen branquias externas . Las branquias son absorbidas por el cuerpo durante la metamorfosis , después de lo cual los pulmones tomarán el control. Los pulmones suelen ser más simples que en los demás vertebrados terrestres , con pocos septos internos y alvéolos de mayor tamaño; sin embargo, los sapos, que pasan más tiempo en la tierra, tienen una superficie alveolar más grande y pulmones más desarrollados. Para aumentar la tasa de intercambio de gases por difusión, los anfibios mantienen el gradiente de concentración a través de la superficie respiratoria mediante un proceso llamado bombeo bucal . ^[26] El piso inferior de la boca se mueve en forma de "bombeo", lo que se puede observar a simple vista.

reptiles

Todos los reptiles respiran mediante pulmones. En los escamados (los lagartos y las serpientes ), la ventilación es impulsada por la musculatura axial , pero esta musculatura también se utiliza durante el movimiento, por lo que algunos escamados dependen del bombeo bucal para mantener la eficiencia del intercambio de gases. ^[27]

Debido a la rigidez de los caparazones de las tortugas y de las tortugas , es difícil una expansión y contracción significativas del cofre. Las tortugas terrestres y terrestres dependen de las capas de músculos adheridas a sus caparazones, que se envuelven alrededor de sus pulmones para llenarlos y vaciarlos. ^{[28] Algunas tortugas acuáticas también pueden bombear agua hacia una boca o}cloaca altamente vascularizada para lograr el intercambio de gases. ^[29]^[30]

Los cocodrilos tienen una estructura similar al diafragma de los mamíferos, el diafragmático, pero este músculo ayuda a crear un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones en lugar de un flujo de marea: esto es más similar al flujo de aire observado en las aves que al observado en los mamíferos. ^[31] Durante la inhalación, el diafragma tira el hígado hacia atrás, inflando los pulmones en el espacio que esto crea. ^[32]^[33] El aire fluye hacia los pulmones desde los bronquios durante la inhalación, pero durante la exhalación, el aire sale de los pulmones hacia los bronquios por una ruta diferente: este movimiento unidireccional del gas se logra mediante válvulas aerodinámicas en las vías respiratorias. . ^[34]^[35]

Aves

Las aves tienen pulmones pero no diafragma . Dependen principalmente de los sacos de aire para su ventilación . Estos sacos de aire no desempeñan un papel directo en el intercambio de gases, pero ayudan a mover el aire unidireccionalmente a través de las superficies de intercambio de gases en los pulmones. Durante la inhalación, el aire fresco pasa desde la tráquea hacia los sacos aéreos posteriores y hacia los parabronquios que conducen desde los sacos aéreos posteriores hasta el pulmón. El aire que ingresa a los pulmones se une al aire que ya está en los pulmones y es aspirado a través del intercambiador de gases hacia los sacos aéreos anteriores. Durante la exhalación, los sacos aéreos posteriores fuerzan el aire hacia los mismos parabronquios de los pulmones, fluyendo en la misma dirección que durante la inhalación, permitiendo un intercambio de gases continuo independientemente del ciclo respiratorio. El aire que sale de los pulmones durante la exhalación se une al aire que se expulsa de los sacos aéreos anteriores (ambos consisten en "aire gastado" que ha pasado a través del intercambiador de gases) que ingresa a la tráquea para ser exhalado (Fig. 10). ^[13]La broncoconstricción selectiva en los distintos puntos de ramificación bronquial garantiza que el aire no fluya y refluya a través de los bronquios durante la inhalación y la exhalación, como lo hace en los mamíferos, sino que siga los caminos descritos anteriormente.

El flujo de aire unidireccional a través de los parabronquios intercambia gases respiratorios con un flujo sanguíneo cruzado (Fig. 9). ^[12]^[13] La presión parcial de O ₂ ( ) en los parabronquiolos disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O ₂ se difunde hacia la sangre. Los capilares que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O ₂ que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando se mezclan los contenidos de todos los capilares, el final de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que el del aire exhalado, pero menor que el del aire inhalado. ^[12]^[13] $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$

Plantas

El intercambio de gases en las plantas está dominado por las funciones del dióxido de carbono, el oxígeno y el vapor de agua . CO
₂es la única fuente de carbono para el crecimiento autótrofo mediante fotosíntesis , y cuando una planta realiza activamente la fotosíntesis bajo la luz, absorberá dióxido de carbono y perderá vapor de agua y oxígeno. Por la noche, las plantas respiran y el intercambio de gases se invierte parcialmente: todavía se pierde vapor de agua (pero en menor medida), pero ahora se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono. ^[36]

El intercambio de gases en las plantas se produce principalmente a través de las hojas. El intercambio de gases entre una hoja y la atmósfera se produce simultáneamente a través de dos vías: 1) células epidérmicas y ceras cuticulares (generalmente denominadas " cutícula ") que siempre están presentes en la superficie de cada hoja, y 2) estomas , que normalmente controlan la mayoría de los intercambio. ^[37] Los gases ingresan al tejido fotosintético de la hoja a través de la disolución en la superficie húmeda de la empalizada y las células del mesófilo esponjoso . Las células del mesófilo esponjoso están empaquetadas de forma suelta, lo que permite una mayor superficie y, en consecuencia, una mayor tasa de intercambio de gases. La absorción de dióxido de carbono necesariamente resulta en cierta pérdida de vapor de agua, ^[38] porque ambas moléculas entran y salen por los mismos estomas, por lo que las plantas experimentan un dilema en el intercambio de gases: ganar suficiente CO
₂sin perder demasiada agua. Por lo tanto, la cutícula cerosa de la epidermis de la hoja minimiza la pérdida de agua de otras partes de la hoja . El tamaño de un estoma está regulado por la apertura y el cierre de sus dos células protectoras : la turgencia de estas células determina el estado de la apertura del estoma, y esto a su vez está regulado por el estrés hídrico. Las plantas que muestran un metabolismo ácido de las crasuláceas son xerófitas tolerantes a la sequía y realizan casi todo su intercambio de gases durante la noche, porque sólo durante la noche abren sus estomas. Al abrir los estomas sólo por la noche, se minimiza la pérdida de vapor de agua asociada con la absorción de dióxido de carbono. Sin embargo, esto tiene el coste de un crecimiento lento: la planta tiene que almacenar el dióxido de carbono en forma de ácido málico para utilizarlo durante el día y no puede almacenar cantidades ilimitadas. ^[39]

Las mediciones del intercambio de gases son herramientas importantes en la ciencia vegetal: esto generalmente implica sellar la planta (o parte de una planta) en una cámara y medir los cambios en la concentración de dióxido de carbono y vapor de agua con un analizador de gases infrarrojo . Si las condiciones ambientales ( humedad , CO
₂concentración, luz y temperatura ) están totalmente controlados, las mediciones de CO
₂La absorción y la liberación de agua revelan información importante sobre el CO.
₂ tasas de asimilación y transpiración . El CO intercelular
₂La concentración revela información importante sobre la condición fotosintética de las plantas. ^[40]^[41] Se pueden utilizar métodos más sencillos en circunstancias específicas: el indicador de hidrogenocarbonato se puede utilizar para controlar el consumo de CO
₂en una solución que contiene una sola hoja de planta a diferentes niveles de intensidad de luz, ^[42] y la generación de oxígeno por parte de la alga Elodea se puede medir simplemente recogiendo el gas en un tubo de ensayo sumergido que contiene un pequeño trozo de la planta.

Invertebrados

El mecanismo de intercambio de gases en los invertebrados depende de su tamaño, estrategia de alimentación y hábitat (acuático o terrestre).

Las esponjas (Porifera) son criaturas sésiles, es decir, no pueden moverse por sí solas y normalmente permanecen adheridas a su sustrato . Obtienen nutrientes a través del flujo de agua a través de sus células e intercambian gases por simple difusión a través de sus membranas celulares. Los poros llamados ostia atraen agua hacia la esponja y posteriormente el agua circula a través de la esponja mediante células llamadas coanocitos que tienen estructuras similares a pelos que mueven el agua a través de la esponja. ^[43]

Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidras . Estos animales siempre se encuentran en ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta agua salada. No tienen órganos respiratorios dedicados ; en cambio, cada célula de su cuerpo puede absorber oxígeno del agua circundante y liberarle gases residuales. Una desventaja clave de esta característica es que los cnidarios pueden morir en ambientes donde el agua está estancada , ya que agotan el suministro de oxígeno del agua . ^[44] Los corales a menudo forman simbiosis con otros organismos, particularmente con dinoflagelados fotosintéticos . En esta simbiosis , el coral proporciona refugio y el otro organismo proporciona nutrientes al coral, incluido el oxígeno. ^{[ cita necesaria ]}

Los gusanos redondos (Nematoda), los platelmintos (Platyhelminthes) y muchos otros pequeños animales invertebrados que viven en hábitats acuáticos o húmedos no tienen una superficie de intercambio de gases ni un sistema circulatorio dedicado. En cambio, dependen de la difusión de CO.
₂y O
₂directamente a través de su cutícula. ^[45]^[46] La cutícula es la capa más externa semipermeable de sus cuerpos. ^{[ cita necesaria ]}

Otros invertebrados acuáticos como la mayoría de los moluscos (Mollusca) y crustáceos de mayor tamaño (Crustacea) como las langostas , tienen branquias análogas a las de los peces, que funcionan de manera similar.

A diferencia de los grupos de invertebrados mencionados hasta ahora, los insectos suelen ser terrestres e intercambian gases a través de una superficie húmeda en contacto directo con la atmósfera, en lugar de hacerlo con el agua circundante. El exoesqueleto del insecto es impermeable a los gases, incluido el vapor de agua, por lo que tienen un sistema de intercambio de gases más especializado, que requiere que los gases sean transportados directamente a los tejidos a través de una compleja red de tubos. Este sistema respiratorio está separado de su sistema circulatorio. Los gases entran y salen del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos , ubicadas lateralmente a lo largo del tórax y el abdomen . Al igual que las plantas, los insectos pueden controlar la apertura y el cierre de estos espiráculos, pero en lugar de depender de la presión de turgencia , dependen de las contracciones musculares . ^[47] Estas contracciones dan como resultado que el abdomen de un insecto sea bombeado hacia adentro y hacia afuera. Los espiráculos están conectados a unos tubos llamados tráqueas , que se ramifican repetidamente y se ramifican hacia el interior del cuerpo del insecto. Estas ramas terminan en células traqueales especializadas que proporcionan una superficie delgada y húmeda para un intercambio de gases eficiente, directamente con las células. ^[48]

El otro grupo principal de artrópodos terrestres , los arácnidos ( arañas , escorpiones , ácaros y sus parientes) suelen realizar el intercambio de gases con un pulmón de libro . ^[49]

Resumen de los principales sistemas de intercambio de gases.

Ver también

Sistema respiratorio – Sistema biológico en animales y plantas para el intercambio de gases.

Referencias

^ Carlson, California; Ingraham, JL (1983). "Comparación de la desnitrificación por Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa y Paracoccus denitrificans". Aplica. Reinar. Microbiol . 45 (4): 1247-1253. Código bibliográfico : 1983ApEnM..45.1247C. doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC 242446 . PMID 6407395.
^ C. Michael Hogan. 2011. Azufre. Enciclopedia de la Tierra, eds. A.Jorgensen y CJCleveland, Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente, Washington DC Archivado el 28 de octubre de 2012 en Wayback Machine .
^ Piiper J, Dejours P, Haab P, Rahn H (1971). "Conceptos y cantidades básicas en fisiología del intercambio gaseoso". Fisiología de la respiración . 13 (3): 292–304. doi :10.1016/0034-5687(71)90034-x. PMID 5158848.
^ ab Kety SS (1951). "La teoría y aplicaciones del intercambio de gases inertes en pulmones y tejidos". Revisiones farmacológicas . 3 (1): 1–41. PMID 14833874.
^ Schneiter, R; Brugger, B; Sandhoff, R; Zellnig, G; Leber, A; Lámpara, M; Atenastaedt, K; Hrastnik, C; Eder, S; Daum, G; Paltauf, F; Wieland, FT; Kohlwein, SD (1999). "El análisis de espectrometría de masas en tándem de ionización por electropulverización (ESI-MS / MS) de la composición de especies moleculares de lípidos de las membranas subcelulares de levadura revela la clasificación/remodelación basada en cadenas de acilo de distintas especies moleculares en el camino hacia la membrana plasmática". La revista de biología celular . 146 (4): 741–54. doi :10.1083/jcb.146.4.741. PMC 2156145 . PMID 10459010.
^ Cox, GN (1 de julio de 1981). "Cutícula de Caenorhabditis elegans: su aislamiento y caracterización parcial". La revista de biología celular . 90 (1): 7–17. doi :10.1083/jcb.90.1.7. PMC 2111847 . PMID 7251677.
^ Flegr, Jaroslav. "Evolución congelada". Evolución congelada . Consultado el 21 de marzo de 2017 .
^ "El sistema respiratorio y la difusión directa". Sin límites . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
^ abcdef Campbell, Neil A. (1990). Biología (Segunda ed.). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. págs. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
^ abc Hughes GM (1972). "Morfometría de las branquias de los peces". Fisiología de la respiración . 14 (1–2): 1–25. doi :10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID 5042155.
^ ab Storer, Tracy I.; Usuario, RL; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). Zoología general (sexta ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 668–670. ISBN 978-0-07-061780-3.
^ abcd Scott, Graham R. (2011). "Comentario: Rendimiento elevado: la fisiología única de las aves que vuelan a gran altura". Revista de biología experimental . 214 (15): 2455–2462. doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038.
^ abcd Ritchson, G. "BIO 554/754 - Ornitología: respiración aviar". Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad del Este de Kentucky . Consultado el 23 de abril de 2009 .
^ abcde Williams, Peter L; Warwick, Roger; Dyson, María; Banister, Lawrence H. (1989). Anatomía de Gray (trigésimo séptima ed.). Edimburgo: Churchill Livingstone. págs. 1278-1282. ISBN 0443-041776.
^ abcdefghij Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicolás P. (1987). Principios de anatomía y fisiología (Quinta ed.). Nueva York: Harper & Row, Editores. págs. 570–580. ISBN 978-0-06-350729-6.
^ "Intercambio de gases en humanos" . Consultado el 19 de marzo de 2013 .
^ "Volumen del espacio muerto - Referencia de Oxford".
^ Lovelock, James (1991). Healing Gaia: Medicina práctica para el Planeta . Nueva York: Libros de armonía. págs. 21–34, 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3.
^ ab Diem, K.; Lentner, C. (1970). "Sangre - Sustancias inorgánicas". en: Tablas científicas (Séptima ed.). Basilea, Suiza: CIBA-GEIGY Ltd. p. 571.
^ Shu, antes de Cristo; Chang, YY; Lee, FY; Tzeng, DS; Lin, HY; Pulmón, FW (31 de octubre de 2007). "Apego parental, personalidad premórbida y salud mental en varones jóvenes con síndrome de hiperventilación". Investigación en psiquiatría . 153 (2): 163–70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID 17659783. S2CID 3931401.
^ "eMedicine - Síndrome de hiperventilación: artículo de Edward Newton, MD" . Consultado el 20 de diciembre de 2007 .
^ Raymond H, Swenson E (2000). "La distribución y significado fisiológico de la anhidrasa carbónica en los órganos de intercambio de gases de los vertebrados". Fisiología de la respiración . 121 (1): 1–12. doi :10.1016/s0034-5687(00)00110-9. PMID 10854618.
^ abcd M. por Roberts; Michael Reiss; Gracia traficante (2000). Biología Avanzada . Londres, Reino Unido: Nelson. págs. 164-165.
^ Tyson, policía; Preston-White, RA (2013). El tiempo y el clima del sur de África (Segunda ed.). Ciudad del Cabo, Sudáfrica: Oxford University Press. pag. 14.ISBN 9780195718065.
^ Newstead James D (1967). "Estructura fina de las laminillas respiratorias de las branquias teleósteas". Investigación de células y tejidos . 79 (3): 396–428. doi :10.1007/bf00335484. PMID 5598734. S2CID 20771899.
^ Brainerd, EL (1999). "Nuevas perspectivas sobre la evolución de los mecanismos de ventilación pulmonar en invertebrados". Biología experimental en línea . 4 (2): 1–28. doi :10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID 35368264.
^ Taylor, EW; Campbell, HA; Leite, C; Abe, COMO; Wang, T (2007). "Respiración en reptiles". Bioquímica y fisiología comparadas, Parte A: Fisiología molecular e integrativa . 148 : S110–S111. doi :10.1016/j.cbpa.2007.06.431.
^ Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). "Estructura del tabique posthepático y su influencia en la topología visceral en el lagarto tegu, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)". Revista de Morfología . 258 (2): 151-157. doi :10.1002/jmor.10136. PMID 14518009. S2CID 9901649.
^ Orenstein, Ronald (2001). Tortugas, galápagos y galápagos: supervivientes con armadura . Libros de luciérnagas. ISBN 978-1-55209-605-5.
^ Feder, Martín E.; Burggren, Warren W. (1985). «Intercambio cutáneo de gases en vertebrados: diseño, patrones, control e implicaciones» (PDF) . Reseñas biológicas . 60 (1): 1–45. doi :10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x. PMID 3919777. S2CID 40158158.
^ Granjero, CG; Lijadoras, K (2010). "Flujo de aire unidireccional en los pulmones de los caimanes". Ciencia . 327 (5963): 338–340. Código Bib : 2010 Ciencia... 327.. 338F. doi : 10.1126/ciencia.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844.
^ Granjero, CG; Transportista DR (2000). "Aspiración pélvica en el caimán americano ( Alligator mississippiensis )". Revista de biología experimental . 203 (11): 1679–1687. doi :10.1242/jeb.203.11.1679. PMID 10804158.
^ Munns, SL; Owerkowicz, T.; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (2012). "El papel accesorio del músculo diafragmático en la ventilación pulmonar en el cocodrilo de estuario Crocodylus porosus". Revista de biología experimental . 215 (5): 845–852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID 22323207.
^ Granjero, CG; Lijadoras, K. (2010). "Flujo de aire unidireccional en los pulmones de los caimanes" (PDF) . Ciencia . 327 (5963): 338–340. Código Bib : 2010 Ciencia... 327.. 338F. doi : 10.1126/ciencia.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844. Archivado desde el original (PDF) el 24 de junio de 2016 . Consultado el 20 de abril de 2017 .
^ Schachner, ER; Hutchinson, JR; Granjero, C. (2013). "Anatomía pulmonar en el cocodrilo del Nilo y la evolución del flujo de aire unidireccional en Archosauria". PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916 . PMID 23638399.
^ Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Capítulo 2: El proceso fotosintético básico". En Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (eds.). Conceptos de Fotobiología: Fotosíntesis y Fotomorfogénesis . Boston: Editores académicos de Kluwer. pag. 13.ISBN 978-0-7923-5519-9.
^ Márquez, Diego A.; Stuart-Williams, Hilary; Farquhar, Graham D. (1 de marzo de 2021). "Una teoría mejorada para calcular el intercambio de gases foliares con mayor precisión teniendo en cuenta los pequeños flujos". Plantas de la naturaleza . 7 (3): 317–326. doi :10.1038/s41477-021-00861-w. hdl : 1885/238421 . ISSN 2055-0278. PMID 33649595. S2CID 232090898.
^ K. Raschke (1976). "Cómo los estomas resuelven el dilema de prioridades opuestas". Fil. Trans. R. Soc. Londres. B . 273 (927): 551–560. Código bibliográfico : 1976RSPTB.273..551R. doi : 10.1098/rstb.1976.0031 .
^ Ting, IP (1985). "Metabolismo del ácido crasuláceo". Revisión anual de fisiología vegetal . 36 (1): 595–622. doi : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
^ S Von Caemmerer; GD Farquhar (1981). "Algunas relaciones entre la bioquímica de la fotosíntesis y el intercambio gaseoso de las hojas" . Planta . 153 (4): 376–387. doi :10.1007/bf00384257. PMID 24276943. S2CID 22760377.
^ Sistema portátil de fluorescencia de intercambio de gases GFS-3000. Manual de Operación (PDF) , 20 de marzo de 2013
^ BBC Bitesize - GCSE Biology - Intercambio de gases en plantas
^ Anderson, D. (2001) Zoología de invertebrados Oxford University Press
^ "Sistema respiratorio cnidario". estudio.com . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
^ "Sistema respiratorio de nematodos". estudio.com . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
^ "Sistema respiratorio de Platyhelminthes". rspp.weebly.com . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
^ Lane, Nueva Jersey; Harrison, JB (1986). "Uniones y citoesqueleto en tejidos de insectos". Revista de biología celular . 103 (5): A69.
^ Klowden, MJ 2007. Sistemas fisiológicos en insectos. Elsevier/Prensa académica. págs. 440-442
^ Garwood, Russell J. y Edgecombe, Gregory D. (septiembre de 2011). "Los primeros animales terrestres, evolución e incertidumbre". Evolución: Educación y Divulgación . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
^ Basset J, Crone C, Saumon G (1987). "Importancia del transporte activo de iones en la absorción de agua transalveolar: un estudio sobre pulmón de rata aislado". La Revista de Fisiología . 384 : 311–324. doi : 10.1113/jphysiol.1987.sp016456. PMC 1192264 . PMID 3656149.