Hydra ( / ˈh aɪ d r ə / HY -drə ) es un género de pequeños hidrozoos de agua dulce del filo Cnidaria . Son nativos de lasregiones templadas y tropicales . [2] [3] El género fue nombrado por Linneo en 1758 en honor a la Hidra , que era la bestia de múltiples cabezas del mito derrotada por Hércules , ya que cuando al animal se le corta una parte, se regenerará de manera muy similar a las cabezas de la mítica hidra. Los biólogos están especialmente interesados en la Hidra debido a su capacidad regenerativa ; no parecen morir de vejez, o envejecer en absoluto.
La hidra tiene un cuerpo tubular, radialmente simétrico , de hasta 10 mm (0,39 pulgadas) de largo cuando está extendida, asegurado por un pie adhesivo simple conocido como disco basal. Las células glandulares del disco basal secretan un líquido pegajoso que explica sus propiedades adhesivas.
En el extremo libre del cuerpo hay una abertura para la boca rodeada de uno a doce tentáculos delgados y móviles . Cada tentáculo, o cnida (plural: cnidae), está revestido de células urticantes altamente especializadas llamadas cnidocitos . Los cnidocitos contienen estructuras especializadas llamadas nematocistos , que parecen bombillas en miniatura con un hilo enrollado en su interior. En el borde exterior estrecho del cnidocito hay un pelo corto llamado cnidocilo. Al entrar en contacto con la presa, el contenido del nematocisto se descarga de forma explosiva, disparando un hilo similar a un dardo que contiene neurotoxinas hacia lo que haya desencadenado la liberación. Esto puede paralizar a la presa, especialmente si se disparan muchos cientos de nematocistos.
La hidra tiene dos capas corporales principales, lo que la convierte en " diploblástica ". Las capas están separadas por la mesoglea , una sustancia gelatinosa. La capa externa es la epidermis y la capa interna se llama gastrodermis , porque recubre el estómago. Las células que componen estas dos capas corporales son relativamente simples. La hidramacina [4] es un bactericida descubierto recientemente en la hidra ; protege la capa externa contra las infecciones. Una sola hidra está compuesta por 50.000 a 100.000 células que consisten en tres poblaciones de células madre específicas que crean muchos tipos diferentes de células. Estas células madre se renuevan continuamente en la columna corporal . [5] Las hidras tienen dos estructuras importantes en su cuerpo: la "cabeza" y el "pie". Cuando una hidra se corta por la mitad, cada mitad se regenera y forma una pequeña hidra ; la "cabeza" regenera un "pie" y el "pie" regenera una "cabeza". Si la hidra se corta en muchos segmentos, los cortes del medio forman una "cabeza" y un "pie". [6]
La respiración y la excreción ocurren por difusión a lo largo de la superficie de la epidermis , mientras que los excrementos más grandes se descargan a través de la boca. [7] [8]
El sistema nervioso de la hidra es una red nerviosa , que es estructuralmente simple en comparación con los sistemas nerviosos de animales más derivados . La hidra no tiene un cerebro reconocible ni músculos verdaderos . Las redes nerviosas conectan fotorreceptores sensoriales y células nerviosas sensibles al tacto ubicadas en la pared corporal y los tentáculos.
La estructura de la red nerviosa tiene dos niveles:
Algunos tienen sólo dos capas de neuronas . [9]
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Si las hidras se alarman o son atacadas, los tentáculos pueden retraerse hasta convertirse en pequeños brotes, y la propia columna corporal puede retraerse hasta convertirse en una pequeña esfera gelatinosa. Las hidras generalmente reaccionan de la misma manera independientemente de la dirección del estímulo, y esto puede deberse a la simplicidad de las redes nerviosas.
Las hidras son generalmente sedentarias o sésiles , pero ocasionalmente se mueven con bastante facilidad, especialmente cuando cazan. Tienen dos métodos distintos para moverse: "haciendo bucles" y "dando volteretas". Lo hacen inclinándose y sujetándose al sustrato con la boca y los tentáculos y luego reubicando el pie, que proporciona la sujeción habitual; este proceso se llama "hacer bucles". En el "dar volteretas", el cuerpo se dobla y crea un nuevo lugar de sujeción con el pie. Mediante este proceso de "hacer bucles" o "dar volteretas", una hidra puede moverse varias pulgadas (aproximadamente 100 mm) en un día. Las hidras también pueden moverse mediante un movimiento ameboide de sus bases o desprendiéndose del sustrato y flotando en la corriente.
La mayoría de las especies de hidra no tienen ningún sistema de género. En cambio, cuando hay abundancia de alimento, muchas hidras se reproducen asexualmente por gemación . Las yemas se forman a partir de la pared del cuerpo, crecen hasta convertirse en adultos en miniatura y se desprenden cuando maduran.
Cuando una hidra está bien alimentada, se puede formar un nuevo brote cada dos días. [10] Cuando las condiciones son duras, a menudo antes del invierno o en malas condiciones de alimentación, se produce la reproducción sexual en algunas hidras . Las hinchazones en la pared del cuerpo se convierten en ovarios o testículos. Los testículos liberan gametos que nadan libremente en el agua, y estos pueden fertilizar el óvulo en el ovario de otro individuo. Los óvulos fertilizados secretan una capa exterior resistente y, a medida que el adulto muere (debido a la inanición o al frío), estos huevos en reposo caen al fondo del lago o estanque para esperar mejores condiciones, después de lo cual eclosionan en ninfas Hydra . Algunas especies de Hydra , como Hydra circumcincta e Hydra viridissima , son hermafroditas [11] y pueden producir testículos y ovarios al mismo tiempo.
Muchos miembros de Hydrozoa pasan por un cambio corporal desde un pólipo a una forma adulta llamada medusa , que suele ser la etapa de la vida donde ocurre la reproducción sexual, pero Hydra no progresa más allá de la fase de pólipo. [12]
La hidra se alimenta principalmente de invertebrados acuáticos como las dafnias y los cíclopes .
Mientras se alimenta, la hidra extiende su cuerpo hasta su longitud máxima y luego extiende lentamente sus tentáculos. A pesar de su construcción simple, los tentáculos de la hidra son extraordinariamente extensibles y pueden tener cuatro o cinco veces la longitud del cuerpo. Una vez que están completamente extendidos, los tentáculos se mueven lentamente a la espera de entrar en contacto con una presa adecuada. Al entrar en contacto, los nematocistos del tentáculo se disparan hacia la presa y el propio tentáculo se enrolla alrededor de ella. La mayoría de los tentáculos se unen al ataque en 30 segundos para someter a la presa que se debate. En dos minutos, los tentáculos rodean a la presa y la mueven hacia la abertura de la boca abierta. En diez minutos, la presa está envuelta dentro de la cavidad corporal y comienza la digestión. La hidra puede estirar considerablemente la pared de su cuerpo. [ cita requerida ]
El comportamiento alimentario de la hidra demuestra la sofisticación de lo que parece ser un sistema nervioso simple.
Algunas especies de Hydra viven en una relación mutua con varios tipos de algas unicelulares. Hydra protege a las algas de los depredadores ; a cambio, los productos fotosintéticos de las algas son beneficiosos como fuente de alimento para Hydra [13] [14] e incluso ayudan a mantener el microbioma de Hydra . [15]
La respuesta de alimentación en la hidra es inducida por el glutatión (específicamente en el estado reducido como GSH) liberado del tejido dañado de la presa herida. [16] Existen varios métodos utilizados convencionalmente para cuantificar la respuesta de alimentación. En algunos, se mide el tiempo durante el cual la boca permanece abierta. [17] Otros métodos se basan en contar el número de hidras entre una pequeña población que muestra la respuesta de alimentación después de la adición de glutatión. [18] Recientemente, se ha desarrollado un ensayo para medir la respuesta de alimentación en hidras. [19] En este método, se demostró que la distancia lineal bidimensional entre la punta del tentáculo y la boca de la hidra es una medida directa del alcance de la respuesta de alimentación. Este método se ha validado utilizando un modelo de inanición, ya que se sabe que la inanición provoca un aumento de la respuesta de alimentación de la hidra . [19]
La especie Hydra oligactis es depredada por el gusano plano Microstomum lineare . [20] [21]
Las hidras sufren una morfalaxis (regeneración tisular) cuando se lesionan o se cortan. Por lo general, las hidras se reproducen simplemente por la formación de un nuevo individuo; la yema se produce alrededor de dos tercios de la distancia hacia abajo del eje del cuerpo. Cuando una hidra se corta por la mitad, cada mitad se regenera y forma una pequeña hidra ; la "cabeza" regenera un "pie" y el "pie" regenera una "cabeza". Esta regeneración se produce sin división celular. Si la hidra se corta en muchos segmentos, las rebanadas del medio forman una "cabeza" y un "pie". [6] La polaridad de la regeneración se explica por dos pares de gradientes de valor posicional. Hay un gradiente de activación e inhibición de la cabeza y el pie. La activación e inhibición de la cabeza funcionan en una dirección opuesta al par de gradientes del pie. [22] La evidencia de estos gradientes se demostró a principios de la década de 1900 con experimentos de injerto. Los inhibidores de ambos gradientes han demostrado ser importantes para bloquear la formación de la yema. El lugar donde se forma el brote es donde los gradientes son bajos tanto para la cabeza como para el pie. [6]
Las hidras son capaces de regenerarse a partir de trozos de tejido del cuerpo y, además, después de la disociación de tejido a partir de reagregados. [22] Este proceso tiene lugar no solo en los trozos de tejido extirpados de la columna corporal, sino también a partir de reagregados de células individuales disociadas. Se encontró que en estos agregados, las células inicialmente distribuidas aleatoriamente experimentan una clasificación y forman dos capas de células epiteliales, en las que las células epiteliales endodérmicas desempeñan papeles más activos en el proceso. La movilidad activa de estas células epiteliales endodérmicas forma dos capas tanto en el reagregado como en la punta regenerante del tejido extirpado. A medida que se establecen estas dos capas, se produce un proceso de formación de patrones para formar cabezas y pies. [23]
Daniel Martínez afirmó en un artículo de 1998 en Experimental Gerontology que las hidras son biológicamente inmortales . [24] Esta publicación ha sido citada ampliamente como evidencia de que las hidras no envejecen , y que son una prueba de la existencia de organismos no senescentes en general. En 2010, Preston Estep publicó (también en Experimental Gerontology ) una carta al editor argumentando que los datos de Martínez refutan la hipótesis de que las hidras no envejecen. [25]
La controvertida expectativa de vida ilimitada de la Hidra ha atraído mucha atención de los científicos. La investigación actual parece confirmar el estudio de Martínez. [26] Las células madre de la Hidra tienen una capacidad de autorrenovación indefinida. El factor de transcripción " forkhead box O " (FoxO) ha sido identificado como un impulsor crítico de la autorrenovación continua de la Hidra . [26] En experimentos, un crecimiento de población drásticamente reducido resultó de la regulación negativa de FoxO . [26]
En organismos bilateralmente simétricos ( Bilateria ), el factor de transcripción FoxO afecta la respuesta al estrés, la esperanza de vida y el aumento de células madre. Si este factor de transcripción se inhibe en organismos modelo bilaterales, como las moscas de la fruta y los nematodos , su esperanza de vida se reduce significativamente. En experimentos con H. vulgaris (un miembro radialmente simétrico del filo Cnidaria ), cuando se redujeron los niveles de FoxO, hubo un efecto negativo en muchas características clave de la hidra , pero no se observó muerte, por lo que se cree que otros factores pueden contribuir a la aparente falta de envejecimiento en estas criaturas. [5]
Las hidras son capaces de realizar dos tipos de reparación del ADN : la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación por escisión de bases . [27] Las vías de reparación facilitan la replicación del ADN eliminando los daños en el ADN. Su identificación en la hidra se basó, en parte, en la presencia en su genoma de genes homólogos a los presentes en otras especies genéticamente bien estudiadas que desempeñan papeles clave en estas vías de reparación del ADN. [27]
Un análisis de comparación de ortólogos realizado en la última década [ ¿hasta ahora? ] demostró que la hidra comparte un mínimo de 6.071 genes con los humanos. La hidra se está convirtiendo en un sistema modelo cada vez mejor a medida que se dispone de más enfoques genéticos. [5] Las hidras transgénicas se han convertido en organismos modelo atractivos para estudiar la evolución de la inmunidad . [28] En 2010 se publicó un borrador del genoma de Hydra magnipapillata . [29]
Los genomas de los cnidarios suelen tener un tamaño inferior a 500 Mb ( megabases ), como en el caso de la Hydra viridissima , que tiene un tamaño de genoma de aproximadamente 300 Mb. En contraste, los genomas de las hidras pardas tienen un tamaño de aproximadamente 1 Gb. Esto se debe a que el genoma de la hidra parda es el resultado de un evento de expansión que involucra a los LINE , un tipo de elementos transponibles , en particular, una sola familia de la clase CR1. Esta expansión es exclusiva de este subgrupo del género Hydra y está ausente en la hidra verde, que tiene un paisaje repetitivo similar al de otros cnidarios. Estas características del genoma hacen que la Hydra sea atractiva para los estudios de especiaciones impulsadas por transposones y expansiones del genoma. [30]
Debido a la simplicidad de su ciclo de vida en comparación con otros hidrozoos, las hidras han perdido muchos genes que corresponden a tipos celulares o vías metabólicas cuya función ancestral aún se desconoce.
El genoma de la hidra muestra una preferencia hacia los promotores proximales . Gracias a esta característica, se han creado muchas líneas celulares reporteras con regiones de alrededor de 500 a 2000 bases aguas arriba del gen de interés. Sus elementos cis-reguladores ( CRE ) se encuentran en su mayoría a menos de 2000 pares de bases aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción más cercano, pero hay CRE ubicados más lejos.
Su cromatina tiene una configuración Rabl. Existen interacciones entre los centrómeros de diferentes cromosomas y los centrómeros y telómeros del mismo cromosoma. Presenta un gran número de interacciones intercentroméricas en comparación con otros cnidarios, probablemente debido a la pérdida de múltiples subunidades de la condensina II . Está organizada en dominios que abarcan decenas a cientos de megabases, conteniendo genes co-regulados epigenéticamente y flanqueados por límites ubicados dentro de la heterocromatina . [31]
Los diferentes tipos de células de la hidra expresan familias de genes de diferentes edades evolutivas. Las células progenitoras (células madre, precursoras de neuronas y nematocistos y células germinales) expresan genes de familias anteriores a los metazoos . Entre las células diferenciadas, algunas expresan genes de familias que datan de la base de los metazoos, como las células glandulares y neuronales, y otras expresan genes de familias más nuevas, originadas en la base de los cnidarios o medusozoos , como los nematocistos. Las células intersticiales contienen factores de traducción con una función que se ha conservado durante al menos 400 millones de años. [31]
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