Los hidrozoos ( hidrozoos ; del griego antiguo ὕδωρ ( húdōr ) 'agua' y ζῷον ( zôion ) 'animal') son una clase taxonómica de animales depredadores individualmente muy pequeños , algunos solitarios y otros coloniales, la mayoría de los cuales habitan en aguas salinas . Las colonias de especies coloniales pueden ser grandes y, en algunos casos, los animales individuales especializados no pueden sobrevivir fuera de la colonia. Unos pocos géneros dentro de esta clase viven en hábitats de agua dulce . Los hidrozoos están relacionados con las medusas y los corales y pertenecen al filo Cnidaria .
Algunos ejemplos de hidrozoos son la medusa de agua dulce ( Craspedacusta sowerbyi ), los pólipos de agua dulce ( Hydra ), la obelia , la carabela portuguesa ( Physalia physalis ), los condroforos (Porpitidae) y los hidrozoos de corazón rosado ( Tubularia ).
La mayoría de las especies de hidrozoos incluyen en sus ciclos de vida tanto una etapa polipoide como una medusoide , aunque algunas de ellas tienen solo una u otra. Por ejemplo, Hydra no tiene una etapa medusoide, mientras que Liriope carece de una etapa polipoide . [2]
La forma hidroide suele ser colonial, con múltiples pólipos conectados por hidrocaulíes en forma de tubo. La cavidad hueca en el centro del pólipo se extiende hacia el hidrocaulo asociado, de modo que todos los individuos de la colonia están íntimamente conectados. Cuando el hidrocaulus corre a lo largo del sustrato, forma un estolón horizontal en forma de raíz que ancla la colonia al fondo.
Las colonias son generalmente pequeñas, de no más de unos pocos centímetros de ancho, pero algunas en Siphonophorae pueden alcanzar tamaños de varios metros. Pueden tener una apariencia de árbol o de abanico, según la especie. Los pólipos en sí suelen ser pequeños, aunque algunas especies no coloniales son mucho más grandes, alcanzando de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas) o, en el caso del Branchiocerianthus de aguas profundas , unos notables 2 m (6,6 pies). [2]
El hidrocaulus suele estar rodeado por una vaina de quitina y proteínas llamada perisarco. En algunas especies, esto se extiende hacia arriba para encerrar también parte de los pólipos, y en algunos casos incluye una tapa que se puede cerrar a través de la cual el pólipo puede extender sus tentáculos. [2]
En cualquier colonia, la mayoría de los pólipos están especializados para alimentarse. Estos tienen un cuerpo más o menos cilíndrico con una boca terminal sobre una protuberancia elevada llamada hipostoma, rodeada por una serie de tentáculos. El pólipo contiene una cavidad central, en la que tiene lugar la digestión inicial. Los alimentos parcialmente digeridos pueden luego pasar al hidrocálulo para su distribución alrededor de la colonia y completar el proceso de digestión. A diferencia de otros grupos de cnidarios, el revestimiento de la cavidad central carece de nematocistos urticantes , que se encuentran sólo en los tentáculos y la superficie exterior.
Todos los hidrozoos coloniales incluyen también algunos pólipos especializados para la reproducción. Estos carecen de tentáculos y contienen numerosos cogollos a partir de los cuales se produce la etapa medusoide del ciclo de vida. La disposición y el tipo de estos pólipos reproductivos varía considerablemente entre los diferentes grupos.
Además de estos dos tipos básicos de pólipos, algunas especies coloniales tienen otras formas especializadas. En algunos se encuentran pólipos defensivos, armados con un gran número de células urticantes. En otros, un pólipo puede desarrollarse como un gran flotador, del cual cuelgan los otros pólipos, lo que permite que la colonia flote en aguas abiertas en lugar de estar anclada a una superficie sólida. [2]
Las medusas de los hidrozoos son más pequeñas que las de las medusas típicas y miden entre 0,5 y 6 cm (0,20 a 2,36 pulgadas) de diámetro. Aunque la mayoría de los hidrozoos tienen una etapa medusoide, esta no siempre es de vida libre y en muchas especies existe únicamente como una yema que se reproduce sexualmente en la superficie de la colonia de hidrozoos. A veces, estos brotes medusoides pueden estar tan degenerados que carecen por completo de tentáculos o bocas y consisten esencialmente en una gónada aislada . [2]
El cuerpo consta de un paraguas en forma de cúpula rodeado de tentáculos. Una estructura en forma de tubo cuelga desde el centro del paraguas e incluye la boca en su punta. La mayoría de las medusas de hidrozoos tienen sólo cuatro tentáculos, aunque existen varias excepciones. Las células urticantes se encuentran en los tentáculos y alrededor de la boca.
La boca conduce a una cavidad estomacal central. Cuatro canales radiales conectan el estómago con un canal circular adicional que corre alrededor de la base de la campana, justo encima de los tentáculos. Las fibras musculares estriadas también recubren el borde de la campana, lo que permite que el animal se mueva contrayendo y relajando alternativamente su cuerpo. Un estante adicional de tejido se encuentra justo dentro del borde, estrechando la abertura en la base del paraguas y aumentando así la fuerza del chorro de agua expulsado. [2]
El sistema nervioso está inusualmente avanzado para los cnidarios. Dos anillos nerviosos se encuentran cerca del margen de la campana y envían fibras a los músculos y tentáculos. Incluso se ha informado que el género Sarsia posee ganglios organizados . Numerosos órganos de los sentidos están estrechamente asociados con los anillos nerviosos. En su mayoría se trata de terminaciones nerviosas sensoriales simples, pero también incluyen estatocistos y ocelos primitivos sensibles a la luz . [2]
Las colonias de hidroides suelen ser dioicas , lo que significa que tienen sexos separados: todos los pólipos de cada colonia son masculinos o femeninos, pero normalmente no ambos sexos en la misma colonia. En algunas especies, los pólipos reproductivos, conocidos como gonozooides (o "gonoteca" en los hidrozoos tecados ) brotan de medusas producidas asexualmente. Estas pequeñas y nuevas medusas (que son masculinas o femeninas) maduran y desovan, liberando gametos libremente en el mar en la mayoría de los casos. Los cigotos se convierten en larvas de planula o actínula que nadan libremente y que se asientan en un sustrato adecuado (en el caso de las planulas) o nadan y se desarrollan directamente en otra medusa o pólipo (actínulas). Los hidrozoos coloniales incluyen colonias de sifonóforos , Hydractinia , Obelia y muchas otras. [3]
En especies de hidrozoos con generaciones de pólipos y medusas, la etapa de medusa es la fase de reproducción sexual. Las medusas de estas especies de hidrozoos se conocen como "hidromedusas". La mayoría de las hidromedusas tienen una esperanza de vida más corta que las medusas escifozoas más grandes . Algunas especies de hidromedusas liberan gametos poco después de ser liberadas de los hidroides (como en el caso de los corales de fuego ), viviendo sólo unas pocas horas, mientras que otras especies de hidromedusas crecen y se alimentan en el plancton durante meses, desovando diariamente durante muchos días. antes de que su suministro de alimentos u otras condiciones del agua se deterioren y provoquen su desaparición.
Además, algunas especies de hidrozoos (particularmente en el género Turritopsis ) comparten un ciclo de vida inusual entre los animales: pueden transformarse desde la etapa de medusa sexualmente madura hasta su etapa de hidroide juvenil. [4]
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Los primeros hidrozoos pueden ser del Vendiano (Precámbrico tardío), hace más de 540 millones de años. [5]
La sistemática de los hidrozoos es muy compleja. [6] Se propusieron y fuertemente cuestionados varios enfoques para expresar sus interrelaciones desde finales del siglo XIX, pero en tiempos más recientes parece estar surgiendo un consenso.
Históricamente, los hidrozoos se dividieron en una serie de órdenes , según su modo de crecimiento y reproducción. El más famoso entre ellos fue probablemente el conjunto llamado " Hydroida ", pero este grupo es aparentemente parafilético , unido por rasgos plesiomórficos (ancestrales). Otros órdenes similares fueron Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae y Trachylina .
Hasta donde se puede deducir de los datos moleculares y morfológicos disponibles, los Siphonophora, por ejemplo, eran simplemente "hidroides" altamente especializados, mientras que los Limnomedusae , que se suponía eran un suborden "hidroide" , eran simplemente hidrozoos muy primitivos y no estaban estrechamente relacionados con los otros "hidroides". Entonces, los hidrozoos ahora están divididos al menos tentativamente en dos subclases , los Leptolinae (que contienen la mayor parte de los antiguos "Hydroida" y los Siphonophora) y los Trachylinae , que contienen los demás (incluidos los Limnomedusae). La monofilia de varios de los presuntos órdenes en cada subclase aún necesita verificación. [1]
En cualquier caso, según esta clasificación, los hidrozoos se pueden subdividir de la siguiente manera, con los nombres de los taxones modificados para que terminen en "-ae": [1]
Clase Hidrozoos
ITIS utiliza el mismo sistema, pero a diferencia de aquí, no utiliza los nombres más antiguos disponibles para muchos grupos.
Además, existe un parásito cnidario , Polypodium hydriforme , que vive dentro de las células de su huésped . A veces se lo ubica en los hidrozoos, aunque sus relaciones aún no están resueltas: un análisis de secuencia de ARNr 18S algo controvertido encontró que estaba más cerca del también parásito Mixozoo . Tradicionalmente se lo colocaba en su propia clase , Polypodiozoa, y a menudo se considera que esta visión refleja las incertidumbres que rodean a este animal tan distinto. [7]
Algunos de los sistemas de clasificación más extendidos para los hidrozoos se enumeran a continuación. Aunque a menudo se encuentran en fuentes y bases de datos de Internet aparentemente autorizadas, no concuerdan con los datos disponibles. [ cita necesaria ] Especialmente la supuesta distinción filogenética de Siphonophorae es un defecto importante que se corrigió recientemente. [ ¿ cuando? ]
La clasificación obsoleta mencionada anteriormente era:
Una clasificación muy antigua que a veces todavía se ve es:
Usos de la Web de Diversidad Animal :
