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Medusa

Medusas manchadas nadando en un acuario de Tokio

Las medusas , también conocidas como medusas de mar , son la fase medusa de ciertos miembros gelatinosos del subfilo Medusozoa , que es una parte importante del filo Cnidaria .

Las medusas son principalmente animales marinos que nadan libremente con campanas en forma de paraguas y tentáculos arrastrados , aunque algunas están ancladas al fondo marino mediante tallos en lugar de ser móviles. La campana puede pulsar para proporcionar propulsión para una locomoción eficiente . Los tentáculos están armados con células urticantes y pueden usarse para capturar presas y defenderse de los depredadores. Las medusas tienen un ciclo de vida complejo . La medusa es normalmente la fase sexual, que produce larvas de plánula ; luego estos se dispersan ampliamente y entran en una fase de pólipo sedentario, antes de alcanzar la madurez sexual.

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades del mar. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos , pero algunos hidrozoos de apariencia similar viven en agua dulce . Las medusas grandes, a menudo coloridas, son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies crecen rápidamente y maduran en unos pocos meses y luego mueren poco después de reproducirse, pero la etapa de pólipo, adherida al fondo marino, puede ser mucho más duradera. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de años [1] y posiblemente 700 millones de años o más, lo que las convierte en el grupo animal multiorgánico más antiguo. [2]

Los humanos comen medusas en determinadas culturas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomeae se prensan y salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteínas, pero relativamente bajo en energía alimentaria . [3]

También se utilizan en investigaciones, donde la proteína verde fluorescente utilizada por algunas especies para provocar bioluminiscencia se ha adaptado como marcador fluorescente para genes insertados en otras células u organismos.

Las células urticantes que utilizan las medusas para someter a sus presas pueden dañar a los humanos. Miles de nadadores en todo el mundo sufren picaduras cada año, con efectos que van desde molestias leves hasta lesiones graves o incluso la muerte. Cuando las condiciones son favorables, las medusas pueden formar enormes enjambres, que pueden ser responsables de daños a los aparejos de pesca al llenar las redes de pesca y, en ocasiones, obstruir los sistemas de refrigeración de las plantas eléctricas y desalinizadoras que extraen su agua del mar.

Nombres

El nombre medusa, en uso desde 1796, [4] se ha aplicado tradicionalmente a las medusas y a todos los animales similares, incluidas las medusas peine ( ctenoforos , otro filo). [5] [6] El término medusas o medusas de mar es más reciente, habiendo sido introducido por acuarios públicos en un esfuerzo por evitar el uso de la palabra "pez" con su connotación moderna de un animal con columna vertebral, aunque los mariscos , sepias y Las estrellas de mar tampoco son vertebrados. [7] [8] En la literatura científica, "gelatina" y "medusa" se han utilizado indistintamente. [9] [10] Muchas fuentes se refieren únicamente a los escifozoos como "verdaderas medusas". [11]

Un grupo de medusas se llama "smack" [12] o "smuck". [13]

Mapeo de grupos taxonómicos

Una medusa de rayas moradas en el Acuario de la Bahía de Monterey

Filogenia

Definición

El término medusa corresponde en términos generales a medusae, [4] es decir, una etapa del ciclo de vida en los Medusozoa . El biólogo evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición general:

Normalmente, los cnidarios medusozoarios tienen una etapa de medusa pelágica y depredadora en su ciclo de vida; los estaurozoos son la excepción [ya que son acechados]. [14]

El diccionario Merriam-Webster define medusas de la siguiente manera:

Un celenterado marino que nada libremente y que es la forma de reproducción sexual de un hidrozoo o escifozoo y tiene un cuerpo casi transparente en forma de platillo y tentáculos marginales extensibles tachonados de células urticantes. [15]

Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han llamado medusas a las medusas peine [16] y a ciertas salpas [16] , aunque otras autoridades afirman que ninguna de ellas son medusas, lo que consideran que debería limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos. [17] [18]

Los clados no meduzoosos llamados medusas por algunas autoridades, pero no por todas (en cada caso se dan citas tanto de acuerdo como de desacuerdo) se indican con " ??? " en el siguiente cladograma del reino animal:

medusas meduzozoas

Las medusas no son un clado , ya que incluyen la mayoría de los Medusozoa, salvo algunos de los Hydrozoa. [19] [20] Los grupos de medusozoos incluidos por las autoridades se indican en el siguiente árbol filogenético mediante la presencia de citas. Los nombres de las medusas incluidas, en inglés cuando sea posible, se muestran en negrita; la presencia de un ejemplo nombrado y citado indica que al menos esa especie dentro de su grupo ha sido llamada medusa.

Taxonomía

El subfilo Medusozoa incluye todos los cnidarios con una etapa de medusa en su ciclo de vida. El ciclo básico es huevo, plánula , larva, pólipo, medusa, siendo la medusa la etapa sexual. La etapa de pólipo a veces se pierde de forma secundaria. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas de caja) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye a los Anthozoa (corales y anémonas de mar). [25] Esto sugiere que la forma medusa evolucionó después de los pólipos. [26] Los medusozoos tienen simetría tetrámera, con partes de cuatro o múltiplos de cuatro. [25]

Las cuatro clases principales de medusozoos Cnidaria son:

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, alrededor de 50 especies de Staurozoa, alrededor de 50 especies de Cubozoa y Hydrozoa incluyen alrededor de 1000 a 1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no. [27] [28]

Historia fósil

Medusa fósil, Rhizostomites lithographicus , una de las Scypho-medusae, del Kimmeridgiano (Jurásico tardío, 157 a 152 millones de años) de Solnhofen , Alemania
Escifozoos varados en una llanura de marea del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin
El conulariido Conularia milwaukeensis del Devónico medio de Wisconsin.

Como las medusas no tienen partes duras, los fósiles son raros. El fósil inequívoco más antiguo de una medusa que nada libremente es Burgessomedusa del Cámbrico medio Burgess Shale de Canadá, que probablemente sea un grupo de medusas de caja (Cubozoa) o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa). Otros registros reclamados del Cámbrico de China y Utah en los Estados Unidos son inciertos y posiblemente representen ctenóforos . [29]

Anatomía

Sección transversal etiquetada de una medusa.

La característica principal de una verdadera medusa es su campana en forma de paraguas. Se trata de una estructura hueca formada por una masa de materia gelatinosa transparente conocida como mesoglea , que forma el esqueleto hidrostático del animal. [25] La mesoglea está compuesta en un 95% o más de agua, [30] y también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden fagocitar desechos y bacterias. La mesogloea está delimitada por la epidermis por fuera y por la gastrodermis por dentro. El borde de la campana a menudo se divide en lóbulos redondeados conocidos como orejetas , que permiten que la campana se flexione. En los huecos o nichos entre las orejeras cuelgan órganos sensoriales rudimentarios conocidos como rhopalia , y el margen de la campana a menudo tiene tentáculos. [25]

Anatomía de una medusa escifozoa.

En la parte inferior de la campana está el manubrio, una estructura en forma de tallo que cuelga desde el centro, con la boca, que también funciona como ano, en su punta. A menudo hay cuatro brazos orales conectados al manubrio, que fluyen hacia el agua. [31] La boca se abre hacia la cavidad gastrovascular , donde tiene lugar la digestión y se absorben los nutrientes. Este está subdividido por cuatro tabiques gruesos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Los cuatro pares de gónadas están unidos a los septos, y cerca de ellos cuatro embudos septales se abren al exterior, suministrando quizás una buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los bordes libres de los tabiques, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; estos están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y desempeñan un papel en someter y digerir a la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican extensamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios en estos canales hacen circular el líquido en una dirección regular. [25]

Mecanismo de descarga de un nematocisto.

La medusa de caja tiene una estructura muy similar. Tiene una campana cuadrada en forma de caja. Un pedalio o tallo corto cuelga de cada una de las cuatro esquinas inferiores. Uno o más tentáculos largos y delgados están unidos a cada pedalio. [32] El borde de la campana está doblado hacia adentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a las medusas nadar más rápido que las medusas verdaderas. [25] Los hidrozoos también son similares, generalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una etapa medusa de vida libre. En algunas especies, se forma una yema no desmontable conocida como gonóforo que contiene una gónada pero le faltan muchas otras características medusales como tentáculos y rhopalia. [25] Las medusas con pecíolo están unidas a una superficie sólida mediante un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha convertido parcialmente en una medusa con lóbulos con tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados. [25]

La mayoría de las medusas no tienen sistemas especializados de osmorregulación , respiración y circulación , y no tienen un sistema nervioso central . Los nematocistos, que producen el aguijón, se encuentran principalmente en los tentáculos; Las verdaderas medusas también las tienen alrededor de la boca y el estómago. [33] Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque suficiente oxígeno se difunde a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones del cuerpo en forma de campana; algunas especies son nadadores activos la mayor parte del tiempo, mientras que otras se quedan a la deriva. [34] La rhopalia contiene órganos sensoriales rudimentarios que son capaces de detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación. [25] En la epidermis se encuentra una red laxa de nervios llamada " red nerviosa " . [35] [36] Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenía un sistema nervioso central , se podría considerar que la concentración de la red nerviosa y las estructuras ganglionares constituyen uno en la mayoría de las especies. [37] Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos a través de la red nerviosa y alrededor de un anillo nervioso circular a otras células nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas marcapasos que controlan la velocidad y dirección de la natación. [25]

En muchas especies de medusas, las rhopalia incluyen ocelos , órganos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos con manchas pigmentarias, que tienen algunas de sus células pigmentadas. Las rhopalia están suspendidas sobre tallos con cristales pesados ​​en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Ciertas medusas miran hacia arriba, hacia el dosel de los manglares, mientras realizan una migración diaria desde los manglares hacia la laguna abierta, donde se alimentan, y regresan. [2]

Las medusas de caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de información que actúan en competencia, [38] supuestamente convirtiéndolos en uno de los pocos tipos de animales que tienen una vista de 360 ​​grados de su entorno. [39]

Ojo de medusa de caja

El estudio de la evolución de los ojos de las medusas es un intermediario para una mejor comprensión de cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. [40] Las medusas exhiben una inmensa variación en los sistemas visuales que van desde parches de células fotorreceptivas que se ven en sistemas fotorreceptivos simples hasta ojos complejos más derivados que se ven en las medusas de caja. [40] Los principales temas de investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas de caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas de sistemas visuales simples a complejos), la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas de caja (incluidas las comparaciones con los ojos de los vertebrados), y diversos usos de la visión, incluidos comportamientos guiados por tareas y especialización en nichos.

Evolución

La evidencia experimental de la fotosensibilidad y la fotorrecepción en los cnidarios es anterior a mediados del siglo XX, y desde entonces un rico conjunto de investigaciones ha cubierto la evolución de los sistemas visuales en las medusas. [41] Los sistemas visuales de las medusas varían desde simples células fotorreceptoras hasta ojos complejos que forman imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan la visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a conductas de una sola función. Los sistemas visuales más derivados comprenden la percepción que es capaz de realizar múltiples comportamientos guiados por tareas.

Aunque carecen de un verdadero cerebro, las medusas cnidarias tienen un sistema nervioso en forma de "anillo" que desempeña un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contracción y el movimiento de los músculos y culmina la aparición de estructuras fotosensibles. [40] En todos los cnidarios , existe una gran variación en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles van desde grupos de células no especializadas, hasta ojos más "convencionales" similares a los de los vertebrados . [41] Los pasos evolutivos generales para desarrollar una visión compleja incluyen (desde estados más ancestrales a estados más derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y visión de alta resolución. [40] El aumento de la complejidad del hábitat y de las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolución comunes en cnidarios derivados como las medusas de caja . [40]

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios exhiben fotosensibilidad representativa de una sola tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de fotorrecepción no direccional) es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se ve en los hidrozoos sin ojos ) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar además en la fototaxis positiva (en larvas de plánula de hidrozoos), [41] así como para evitar cantidades nocivas de radiación UV a través de la fototaxis negativa . La fotorrecepción direccional (la capacidad de percibir la dirección de la luz entrante) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz y probablemente evolucionó mediante el apilamiento de membranas . [40] Las respuestas de comportamiento resultantes pueden variar desde eventos de desove guiados programados por la luz de la luna hasta respuestas de sombra para evitar posibles depredadores. [41] [42] Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos , incluida la medusa lunar común , Aurelia aurita , que migra en respuesta a los cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de que carecen de ojos adecuados. [41]

El sistema visual de baja resolución de las medusas de caja es más derivado que la fotorrecepción direccional y, por lo tanto, la visión de las medusas de caja representa la forma más básica de visión verdadera en la que se combinan múltiples fotorreceptores direccionales para crear la primera imagen y resolución espacial . Esto es diferente de la visión de alta resolución que se observa en la cámara o en los ojos compuestos de los vertebrados y cefalópodos que dependen de la óptica de enfoque . [41] Fundamentalmente, los sistemas visuales de las medusas de caja son responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos en contraste con sistemas visuales menos derivados en otras medusas que guían funciones de comportamiento únicas. Estos comportamientos incluyen fototaxis basada en la luz solar (positiva) o en las sombras (negativa), evitación de obstáculos y control de la frecuencia del pulso de natación. [43]

Las medusas de caja poseen "ojos adecuados" (similares a los vertebrados) que les permiten habitar entornos que las medusas menores no pueden. De hecho, se les considera la única clase del clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolución espacial y visión genuina. [41] Sin embargo, las lentes de sus ojos son funcionalmente más similares a los ojos en forma de copa exhibidos en organismos de baja resolución y tienen muy poca o ninguna capacidad de enfoque. [44] [43] La falta de capacidad de enfocar se debe a que la distancia focal excede la distancia a la retina , generando así imágenes desenfocadas y limitando la resolución espacial. [41] El sistema visual todavía es suficiente para que las medusas de caja produzcan una imagen que les ayude con tareas como evitar objetos.

Utilidad como organismo modelo.

Los ojos de medusa de caja son un sistema visual sofisticado en muchos sentidos. Estas complejidades incluyen la considerable variación dentro de la morfología de los ojos de las medusas de caja (incluida su especificación de tarea/comportamiento) y la composición molecular de sus ojos, que incluye: fotorreceptores, opsinas , lentes y sinapsis . [41] La comparación de estos atributos con sistemas visuales más derivados puede permitir una mayor comprensión de cómo pudo haber ocurrido la evolución de sistemas visuales más derivados, y pone en perspectiva cómo las medusas de caja pueden desempeñar el papel como modelo evolutivo/de desarrollo para todos los sistemas visuales. [45]

Características

Los sistemas visuales de las medusas de caja son diversos y complejos y comprenden múltiples fotosistemas . [41] Es probable que exista una variación considerable en las propiedades visuales entre especies de medusas de caja dada la importante variación morfológica y fisiológica entre especies . Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, junto con la cantidad de receptores (incluidas las opsinas ) y la fisiología entre las especies de medusas de caja. [41]

Las medusas de caja tienen una serie de ojos con lentes intrincados que son similares a los de organismos multicelulares más derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos encajan en cuatro categorías morfológicas diferentes. [46] Estas categorías consisten en dos ojos mediales grandes, morfológicamente diferentes (un ojo con lentes superior e inferior) que contienen lentes esféricos, un par lateral de ojos con hendidura pigmentada y un par lateral de ojos con hoyos pigmentados. [43] Los ojos están situados en rhopalia (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa caja y surgen de las cavidades de la exumbrella (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de la medusa. [41] Los dos ojos grandes están ubicados en la línea media del palo y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se encuentran lateralmente a cada lado de cada rhopalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación . [47] El más grande de los ojos complejos contiene una córnea celular creada por un epitelio monociliado, un cristalino celular, una cápsula homogénea al cristalino, un cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células pigmentadas. Se dice que el más pequeño de los ojos complejos es un poco menos complejo dado que carece de cápsula pero por lo demás contiene la misma estructura que el ojo más grande. [47]

Las medusas de caja tienen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes pares de ojos. [41] La evidencia incluye datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias de fotopigmento entre los diferentes tipos morfológicos de ojos, y experimentos fisiológicos realizados en medusas de caja para sugerir diferencias de comportamiento entre fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar los comportamientos guiados visualmente. [41]

Los ojos de las medusas de caja utilizan principalmente c-PRC (células fotorreceptoras ciliares) similares a los de los ojos de los vertebrados. Estas células sufren cascadas de fototransducción (proceso de absorción de luz por fotorreceptores) que son desencadenadas por c-opsinas. [48] ​​Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que hay dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluida una opsina filogenética antigua y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas de caja podrían tener tanto ciliares como cnidops (opsinas cnidarias), algo que antes no se creía que apareciera en la misma retina. [41] Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen múltiples opsinas que sean capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas . [41]

Comparación con otros organismos.

La investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de los ojos de las medusas de caja versus los ojos más derivados observados en vertebrados y cefalópodos se centra en: lentes y composición de cristalinas , sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolución del ojo. [49]

Se dice que los ojos de medusa de caja son un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos basado en su reclutamiento evolutivo de cristalinas y genes Pax. [45] La investigación realizada en medusas de caja, incluida Tripedalia cistophora, ha sugerido que poseen un solo gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniéndose a los promotores de cristalina y activándolos. La hibridación in situ de PaxB dio como resultado la expresión de PaxB en el cristalino, la retina y los estatocistos . [45] Estos resultados y el rechazo de la hipótesis anterior de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos han llevado a la conclusión de que PaxB era un gen primordial en la evolución ocular, y que los ojos de todos los organismos probablemente comparten un ancestro común. [45]

La estructura del cristalino de las medusas de caja parece muy similar a la de otros organismos, pero las cristalinas son distintas tanto en función como en apariencia. [49] Se observaron reacciones débiles dentro de los sueros y hubo similitudes de secuencia muy débiles dentro de las cristalinas entre lentes de vertebrados e invertebrados. [49] Esto probablemente se deba a diferencias en las proteínas de menor peso molecular y la posterior falta de reacciones inmunológicas con antisueros que exhiben las lentes de otros organismos. [49]

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas de caja investigadas con detalle ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema y Tripedalia Cystophora ) tienen sinapsis invaginadas, pero sólo en los ojos con lentes superiores e inferiores. Se encontraron diferentes densidades entre las lentes superior e inferior, y entre especies. [46] Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis químicas dentro de la rhopalia que podrían ayudar a comprender la organización neuronal, entre ellas: unidireccional clara, unidireccional de núcleo denso, bidireccional clara y bidireccional clara y de núcleo denso. Las sinapsis de los ojos con lentes podrían ser útiles como marcadores para aprender más sobre el circuito neuronal en las áreas de la retina de las medusas. [46]

La evolución como respuesta a estímulos naturales.

Las principales respuestas adaptativas a la variación ambiental observadas en los ojos de las medusas incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a ambientes luminosos, así como sintonización de fotorreceptores y adaptaciones de lentes para responder mejor a los cambios entre ambientes luminosos y oscuros. Curiosamente, los ojos de algunas especies de medusas de caja parecen haber desarrollado una visión más enfocada en respuesta a su hábitat. [50]

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación del entorno luminoso en nichos ecológicos de tres especies de medusas de caja ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie y Carukia barnesi ). Los estudios de comportamiento sugieren que tasas de contracción pupilar más rápidas permiten una mayor evitación de objetos [50] y, de hecho, las especies con hábitats más complejos exhiben tasas más rápidas. Cap. Los bronzie habitan en playas poco profundas que tienen poca visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo que no es importante una contracción más rápida de la pupila en respuesta a los objetos de su entorno. California. barnesi y Ch. fleckeri se encuentran en entornos tridimensionales más complejos, como manglares , con abundantes obstáculos naturales, donde una contracción pupilar más rápida es más adaptativa. [50] Los estudios de comportamiento apoyan la idea de que tasas de contracción pupilar más rápidas ayudan a evitar obstáculos, así como a realizar ajustes de profundidad en respuesta a diferentes intensidades de luz.

La adaptación a la luz/oscuridad a través de los reflejos pupilares de luz es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno luminoso. Esto se relaciona con la respuesta del alumno a los cambios entre la intensidad de la luz (generalmente de la luz del sol a la oscuridad). En el proceso de adaptación a la luz y la oscuridad, los ojos cristalinos superiores e inferiores de diferentes especies de medusas de caja varían en su función específica. [43] Los ojos del cristalino inferior contienen fotorreceptores pigmentados y células pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran según la adaptación a la luz/oscuridad, mientras que los ojos del cristalino superior desempeñan un papel concentrado en la dirección de la luz y la fototaxis dado que miran hacia arriba, hacia la superficie del agua. (hacia el sol o la luna). [43] La lente superior del cap. bronzie no exhibe ninguna potencia óptica considerable, mientras que Tr. Cystophora (una especie de medusa de caja que tiende a vivir en manglares) sí. La capacidad de utilizar la luz para guiar visualmente el comportamiento no es de tanta importancia para el cap. bronzie como lo es para especies en entornos más llenos de obstáculos. [43] Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden exhibir diferencias en la forma en que controlan el comportamiento.

más grande y más pequeño

Las medusas varían desde aproximadamente un milímetro de altura y diámetro de campana, [51] hasta casi 2 metros ( 6+12  pies) de altura y diámetro de campana; los tentáculos y las piezas bucales suelen extenderse más allá de la dimensión de la campana. [25]

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas rastreras de los géneros Staurocladia y Eleutheria , que tienen discos en forma de campana desde 0,5 milímetros ( 132  pulgadas) hasta unos pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá de este, que estas medusas utilizan para moverse. a través de la superficie de algas o del fondo de estanques rocosos; [51] muchas de estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lupa o un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (dividiéndose por la mitad). Otras medusas muy pequeñas, que tienen campanas de aproximadamente un milímetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de ser liberadas de sus pólipos progenitores; [52] algunos de ellos viven sólo unos minutos antes de arrojar sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otros crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas y viven durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos mm de altura y diámetro de campana. [53]

La medusa melena de león ( Cyanea capillata ) es una de las especies más grandes.

La medusa melena de león , Cyanea capillata , fue citada durante mucho tiempo como la medusa más grande y posiblemente el animal más largo del mundo, con tentáculos finos en forma de hilos que pueden extenderse hasta 36,5 m (119 pies 9 pulgadas) de largo (aunque la mayoría no son tan grandes). [54] [55] Tienen una picadura moderadamente dolorosa, pero rara vez fatal. [56] La cada vez más común medusa gigante de Nomura , Nemopilema nomurai , que se encuentra en algunos años, pero no en todos, en las aguas de Japón , Corea y China en verano y otoño, es otra candidata a "medusa más grande", en términos de diámetro y peso. Dado que la medusa más grande de Nomura a finales de otoño puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro de campana (cuerpo) y unos 200 kg (440 libras) de peso, y los ejemplares promedio alcanzan con frecuencia 0,9 m (2 pies 11 pulgadas) de campana. de diámetro y unos 150 kg (330 lb) de peso. [57] [58] La gran masa de campana de la medusa gigante de Nomura [59] puede eclipsar a un buceador y casi siempre es mucho mayor que la Melena de León, cuyo diámetro de campana puede alcanzar 1 m (3 pies 3 pulgadas). [60]

La rara medusa de aguas profundas Stygiomedusa gigantea es otra candidata a "medusa más grande", con su gruesa y enorme campana de hasta 100 cm (3 pies 3 pulgadas) de ancho y cuatro brazos orales gruesos en forma de correas que se extienden hasta 6 metros ( 19+12  pie) de largo, muy diferente de los típicos tentáculos finos y filiformes que bordean el paraguas de las medusas de aspecto más típico, incluida la Melena de León. [61]

Desmonema glaciale , que vive en la región antártica, puede alcanzar un tamaño muy grande (varios metros). [62] [63] La gelatina de rayas moradas ( Chrysaora colorata ) también puede ser extremadamente larga (hasta 15 pies). [64]

Historia de vida y comportamiento.

Ilustración de dos etapas de vida de siete especies de medusas.
Las etapas de desarrollo del ciclo de vida de las medusas escifozoas :
1–3 La larva busca un sitio
4–8 El pólipo crece
9–11 El pólipo se estrobina
12–14 La medusa crece

Ciclo vital

Las medusas tienen un ciclo de vida complejo que incluye fases tanto sexual como asexual, siendo la medusa la etapa sexual en la mayoría de los casos. Los espermatozoides fertilizan los óvulos, que se desarrollan hasta convertirse en plánulas larvarias, se convierten en pólipos, brotan en éphyrae y luego se transforman en medusas adultas. En algunas especies se pueden saltar ciertas etapas. [sesenta y cinco]

Al alcanzar el tamaño adulto, las medusas desovan regularmente si hay suficiente suministro de alimento. En la mayoría de las especies, el desove está controlado por la luz, y todos los individuos desovan aproximadamente a la misma hora del día; en muchos casos esto ocurre al amanecer o al anochecer. [66] Las medusas suelen ser machos o hembras (con hermafroditas ocasionales ). En la mayoría de los casos, los adultos liberan espermatozoides y óvulos en el agua circundante, donde los óvulos desprotegidos son fertilizados y se convierten en larvas. En algunas especies, los espermatozoides nadan hacia la boca de la hembra, fertilizando los óvulos dentro de su cuerpo, donde permanecen durante las primeras etapas de desarrollo. En las medusas lunares, los huevos se alojan en hoyos en los brazos orales, que forman una cámara de cría temporal para las larvas de plánula en desarrollo . [67]

La plánula es una pequeña larva cubierta de cilios . Cuando está lo suficientemente desarrollado, se asienta sobre una superficie firme y se convierte en un pólipo . El pólipo generalmente consiste en un pequeño tallo coronado por una boca rodeada de tentáculos que miran hacia arriba. Los pólipos se parecen a los de antozoos estrechamente relacionados , como las anémonas de mar y los corales . El pólipo de medusa puede ser sésil y vivir en el fondo de los cascos de los barcos u otros sustratos, o puede flotar libremente o estar adherido a pequeños trozos de plancton de vida libre [68] o, en raras ocasiones, peces [69] [70] u otros invertebrados. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales. [71] La mayoría de los pólipos tienen sólo milímetros de diámetro y se alimentan continuamente. La etapa de pólipo puede durar años. [25]

Después de un intervalo y estimulado por cambios estacionales u hormonales, el pólipo puede comenzar a reproducirse asexualmente mediante gemación y, en los Scyphozoa, se denomina pólipo segmentario o escifistoma. La gemación produce más escifistomas y también éfiros. [25] Los sitios de brotación varían según la especie; de los bulbos de los tentáculos , el manubrio (sobre la boca) o las gónadas de las hidromedusas. [68] En un proceso conocido como estrobilación , los tentáculos del pólipo se reabsorben y el cuerpo comienza a estrecharse, formando constricciones transversales, en varios lugares cerca de la extremidad superior del pólipo. Estos se profundizan a medida que los sitios de constricción migran hacia el cuerpo y se desprenden segmentos separados conocidos como éfira. Estos son precursores de la etapa de medusa adulta, que es la etapa de vida que típicamente se identifica como medusa, que nada libremente. [25] [72] Las ephyrae, generalmente de solo uno o dos milímetros de ancho inicialmente, se alejan nadando del pólipo y crecen. Los pólipos de Limnomedusae pueden producir asexualmente una forma larvaria frústula rastrera , que se arrastra antes de convertirse en otro pólipo. [25] Algunas especies pueden producir nuevas medusas brotando directamente de la etapa de medusa. Algunas hidromedusas se reproducen por fisión. [68]

Esperanza de vida

Se sabe poco sobre las historias de vida de muchas medusas, ya que no se han encontrado los lugares en el fondo marino donde viven las formas bentónicas de esas especies. Sin embargo, una forma de strobila que se reproduce asexualmente a veces puede vivir varios años y producir nuevas medusas (larvas de ephyra) cada año. [73]

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii , anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula , [74] podría ser efectivamente inmortal debido a su capacidad, bajo ciertas circunstancias, de transformarse de medusa a la etapa de pólipo, escapando así de la muerte que normalmente aguarda a las medusas después de la reproducción si de otro modo no han sido comidos por ningún otro organismo. Hasta ahora, esta inversión se ha observado sólo en el laboratorio. [75]

Locomoción

La locomoción de las medusas es muy eficiente. Los músculos de la campana gelatinosa se contraen, creando un vórtice inicial e impulsando al animal. Cuando termina la contracción, la campana retrocede elásticamente, creando un vórtice de parada sin aporte de energía adicional.

Tomando como ejemplo la medusa lunar Aurelia aurita , se ha demostrado que las medusas son las nadadoras con mayor eficiencia energética de todos los animales. [76] Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellos. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice . Para la contracción del cuerpo se utilizan los músculos, que crean el primer vórtice y empujan al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión se potencia exclusivamente relajando la campana, que libera la energía almacenada en la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, succionando agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, dando un impulso secundario y "libre" hacia adelante. El mecanismo, llamado recaptura pasiva de energía, sólo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a bajas velocidades, lo que permite al animal viajar un 30 por ciento más lejos en cada ciclo de natación. Las medusas lograron un costo de transporte un 48 por ciento menor (ingesta de alimentos y oxígeno versus energía gastada en movimiento) que otros animales en estudios similares. Una razón para esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo y no utiliza energía durante la natación. [77]

Ecología

Dieta

Las medusas son, como otros cnidarios, generalmente carnívoras (o parásitas), [78] se alimentan de organismos planctónicos, crustáceos, peces pequeños, huevos y larvas de peces y otras medusas, ingieren alimentos y eliminan los desechos no digeridos por la boca. Cazan pasivamente usando sus tentáculos como líneas de deriva, o se hunden en el agua con sus tentáculos ampliamente extendidos; los tentáculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa , pueden luego flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. [25] Su técnica de natación también les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande, succiona agua, lo que pone más presas potenciales al alcance de los tentáculos. [79]

Algunas especies, como Aglaura hemistoma , son omnívoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscópicas), como los dinoflagelados . [80] Otros albergan algas mutualistas ( Zooxanthellae ) en sus tejidos; [25] la medusa manchada ( Mastigias papua ) es típica de estas, ya que obtiene parte de su nutrición de los productos de la fotosíntesis y parte del zooplancton capturado. [81] [82] La medusa invertida ( Cassiopea andrómeda ) también tiene una relación simbiótica con las microalgas , pero captura animales diminutos para complementar su dieta. Esto se hace liberando pequeñas bolas de células vivas compuestas de mesoglea . Estos utilizan cilios para conducirlos a través del agua y células urticantes que aturden a la presa. Las manchas también parecen tener capacidades digestivas. [83]

Depredación

Otras especies de medusas se encuentran entre los depredadores de medusas más comunes e importantes. Las anémonas de mar pueden comer medusas que entran en su área de distribución. Otros depredadores incluyen atunes , tiburones, peces espada , tortugas marinas y pingüinos. [84] [85] Las medusas arrastradas a la playa son consumidas por zorros, otros mamíferos terrestres y aves. [86] Sin embargo, en general, pocos animales se alimentan de medusas; En términos generales, se les puede considerar los principales depredadores de la cadena alimentaria. Una vez que las medusas se han vuelto dominantes en un ecosistema, por ejemplo a través de la sobrepesca que elimina a los depredadores de las larvas de medusa, puede que no haya una forma obvia de restablecer el equilibrio anterior: comen huevos de peces y peces juveniles, y compiten con los peces por el alimento, evitando las poblaciones de peces se recuperen. [87]

Simbiosis

Algunos peces pequeños son inmunes a las picaduras de las medusas y viven entre los tentáculos, sirviendo como cebo en una trampa para peces; están a salvo de posibles depredadores y pueden compartir los peces capturados por las medusas. [88] La medusa bala de cañón tiene una relación simbiótica con diez especies diferentes de peces, y con el cangrejo araña , que vive dentro de la campana, compartiendo el alimento de la medusa y mordisqueando sus tejidos. [89]

Florece

Mapa de tendencias poblacionales de medusas nativas e invasoras. [90]
Los círculos representan registros de datos; los círculos más grandes denotan una mayor certeza de los hallazgos.
  Incremento (alta certeza)
  Incremento (certidumbre baja)
  Estable/variable
  Disminuir
  Sin datos

Las medusas forman grandes masas o floraciones en determinadas condiciones ambientales de corrientes oceánicas , nutrientes , luz solar, temperatura, estación, disponibilidad de presas, depredación reducida y concentración de oxígeno . Las corrientes juntan medusas, especialmente en años con poblaciones inusualmente altas. Las medusas pueden detectar corrientes marinas y nadar contra la corriente para congregarse en flores. [91] [92] Las medusas son más capaces de sobrevivir en agua rica en nutrientes y pobre en oxígeno que sus competidores y, por lo tanto, pueden darse un festín con plancton sin competencia. Las medusas también pueden beneficiarse de aguas más saladas, ya que las aguas más saladas contienen más yodo , que es necesario para que los pólipos se conviertan en medusas. El aumento de la temperatura del mar causado por el cambio climático también puede contribuir a la proliferación de medusas, porque muchas especies de medusas pueden sobrevivir en aguas más cálidas. [93] El aumento de nutrientes provenientes de escorrentías agrícolas o urbanas con nutrientes que incluyen compuestos de nitrógeno y fósforo aumentan el crecimiento del fitoplancton, provocando eutrofización y proliferación de algas . Cuando el fitoplancton muere, puede crear zonas muertas , llamadas así porque son hipóxicas (bajo en oxígeno). Esto, a su vez, mata a los peces y otros animales, pero no a las medusas, [94] permitiéndoles florecer. [95] [96] Las poblaciones de medusas pueden estar expandiéndose a nivel mundial como resultado de la escorrentía terrestre y la sobrepesca de sus depredadores naturales . [97] [98] Las medusas están bien situadas para beneficiarse de la alteración de los ecosistemas marinos. Se reproducen rápidamente; se alimentan de muchas especies, mientras que pocas especies se alimentan de ellas; y se alimentan mediante el tacto en lugar de visualmente, por lo que pueden alimentarse eficazmente durante la noche y en aguas turbias. [99] [100] Puede resultar difícil para las poblaciones de peces restablecerse en los ecosistemas marinos una vez que han pasado a estar dominadas por las medusas, porque las medusas se alimentan de plancton, que incluye huevos y larvas de peces . [101] [102] [96]

Las medusas lunares pueden vivir en los mares del hemisferio norte, [103] [104] como el Mar Báltico . [105] [106]

Como se sospechaba a principios de este siglo, [107] [108] la proliferación de medusas está aumentando en frecuencia. Entre 2013 y 2020, la Comisión Científica del Mediterráneo supervisó semanalmente la frecuencia de estos brotes en aguas costeras desde Marruecos hasta el Mar Negro, y reveló una frecuencia relativamente alta de estas floraciones casi durante todo el año, con picos observados de marzo a julio y, a menudo, de nuevo en otoño. Las floraciones son causadas por diferentes especies de medusas, dependiendo de su localización dentro de la Cuenca: se observa un claro predominio de los brotes de Pelagia noctiluca y Velella velella en el Mediterráneo occidental, de los brotes de Rhizostoma pulmo y Rhopilema nomadica en el Mediterráneo oriental y de Aurelia aurita. y brotes de Mnemiopsis leidyi en el Mar Negro. [109]

Algunas poblaciones de medusas que han mostrado claros aumentos en las últimas décadas son especies invasoras , recién llegadas de otros hábitats: los ejemplos incluyen el Mar Negro , el Mar Caspio , el Mar Báltico , el Mediterráneo central y oriental , Hawaii y partes tropicales y subtropicales del Oeste. Atlántico (incluido el Caribe , Golfo de México y Brasil). [105] [106]

La proliferación de medusas puede tener un impacto significativo en la estructura de la comunidad. Algunas especies de medusas carnívoras se alimentan del zooplancton, mientras que otras se alimentan de los productores primarios. [110] Las reducciones en el zooplancton y el ictioplancton debido a la proliferación de medusas pueden afectar los niveles tróficos. Las poblaciones de medusas de alta densidad pueden superar a otros depredadores y reducir el reclutamiento de peces. [111] El aumento del pastoreo de los productores primarios por parte de las medusas también puede interrumpir la transferencia de energía a niveles tróficos más altos. [112]

Durante la floración, las medusas alteran significativamente la disponibilidad de nutrientes en su entorno. Las floraciones requieren grandes cantidades de nutrientes orgánicos disponibles en la columna de agua para crecer, lo que limita la disponibilidad para otros organismos. [113] Algunas medusas tienen una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, lo que les permite asimilar carbono inorgánico, fósforo y nitrógeno, creando competencia por el fitoplancton. [113] Su gran biomasa los convierte en una fuente importante de materia orgánica disuelta y particulada para las comunidades microbianas a través de la excreción, la producción de moco y la descomposición. [90] [114] Los microbios descomponen la materia orgánica en amonio y fosfato inorgánicos. Sin embargo, la baja disponibilidad de carbono desplaza el proceso de la producción a la respiración, creando áreas con poco oxígeno, lo que hace que el nitrógeno y el fósforo inorgánicos disueltos no estén disponibles en gran medida para la producción primaria.

Estos florecimientos tienen impactos muy reales en las industrias. Las medusas pueden superar a los peces utilizando nichos abiertos en pesquerías sobreexplotadas. [115] La captura de medusas puede sobrecargar los aparejos de pesca y generar gastos relacionados con los aparejos dañados. Las centrales eléctricas han sido cerradas debido a que las medusas bloquean el flujo de agua de refrigeración. [116] Las floraciones también han sido perjudiciales para el turismo, provocando un aumento de las picaduras y, en ocasiones, el cierre de playas. [117]

Las medusas forman un componente de las caídas de medusas , eventos en los que el zooplancton gelatinoso cae al fondo marino, proporcionando alimento a los organismos bentónicos que se encuentran allí. [118] En las regiones templadas y subpolares, las caídas de gelatina suelen seguir inmediatamente después de una floración. [119]

Hábitats

Una medusa escifozoa común vista cerca de las playas del Panhandle de Florida

La mayoría de las medusas son animales marinos, aunque algunas hidromedusas habitan en agua dulce . El ejemplo de agua dulce más conocido es la medusa hidrozoa cosmopolita , Craspedacusta sowerbii . Tiene menos de 2,5 cm (una pulgada) de diámetro, es incoloro y no pica. [120] Algunas poblaciones de medusas se han restringido a lagos costeros de agua salada, como el lago Jellyfish en Palau. [121] Jellyfish Lake es un lago marino donde millones de medusas doradas ( Mastigias spp.) migran horizontalmente a través del lago diariamente. [82]

Aunque la mayoría de las medusas viven bien fuera del fondo del océano y forman parte del plancton, algunas especies están estrechamente asociadas con el fondo durante gran parte de sus vidas y pueden considerarse bentónicas . Las medusas invertidas del género Cassiopea generalmente se encuentran en el fondo de lagunas poco profundas, donde a veces pulsan suavemente con la parte superior de su paraguas hacia abajo. Incluso algunas especies de hidromedusas y escifomedusas de aguas profundas suelen recolectarse en el fondo o cerca de él. Todas las estauromedusas se encuentran adheridas a algas o material rocoso u otro material firme en el fondo. [122]

Algunas especies se adaptan explícitamente al flujo de mareas . En Roscoe Bay , las medusas cabalgan la corriente durante la marea baja hasta que chocan con una barra de grava y luego descienden por debajo de la corriente. Permanecen en aguas tranquilas hasta que sube la marea, ascendiendo y permitiendo que los arrastre de regreso a la bahía. También evitan activamente el agua dulce procedente del deshielo de las montañas y bucean hasta encontrar suficiente sal. [2]

parásitos

Las medusas albergan una amplia variedad de organismos parásitos. Actúan como huéspedes intermediarios de helmintos endoparásitos y la infección se transfiere al pez huésped definitivo después de la depredación . Algunos trematodos digeneos , especialmente especies de la familia Lepocreadiidae , utilizan medusas como segundos huéspedes intermediarios. Los peces se infectan con trematodos cuando se alimentan de medusas infectadas. [123] [124]

Relación con los humanos

Cosecha mundial de medusas en miles de toneladas según lo informado por la FAO [125]

Pesca

En algunas partes del mundo se comen medusas desde hace mucho tiempo. [3] Las pesquerías han comenzado a capturar la medusa bala de cañón estadounidense, Stomolophus meleagris , a lo largo de la costa atlántica sur de los Estados Unidos y en el Golfo de México para exportarla a Asia. [126]

También se recolectan medusas por su colágeno , cuyo uso se está investigando en una variedad de aplicaciones, incluido el tratamiento de la artritis reumatoide . [127]

La acuicultura y la pesca de otras especies a menudo sufren graves pérdidas (y, por tanto, pérdidas de productividad) debido a las medusas. [128] [129]

Productos

Tiras de medusa rehidratadas con salsa de soja y aceite de sésamo

Aristóteles afirmó en Partes de los animales IV, 6 que las medusas (ortigas de mar) se comían en invierno en un guiso de pescado. [130]

En algunos países, incluidos China, Japón y Corea, las medusas son un manjar. La medusa se seca para evitar que se eche a perder. Sólo unas 12 especies de medusas escifozoas pertenecientes al orden Rhizostomeae se capturan como alimento, principalmente en el sudeste asiático. [131] Los rizostomos, especialmente Rhopilema esculentum en China (海蜇 hǎizhé , 'aguijones de mar') y Stomolophus meleagris (medusa bala de cañón) en los Estados Unidos, se ven favorecidos debido a sus cuerpos más grandes y rígidos y porque sus toxinas son inofensivas para los humanos. [126]

Los métodos de procesamiento tradicionales, llevados a cabo por un maestro de medusas, implican un procedimiento de varias fases de 20 a 40 días en el que, después de retirar las gónadas y las membranas mucosas , el paraguas y los brazos bucales se tratan con una mezcla de sal de mesa y alumbre . y comprimido. El procesamiento hace que la medusa sea más seca y ácida, produciendo una textura crujiente. Las medusas preparadas de esta manera retienen entre un 7% y un 10% de su peso original y el producto procesado consta de aproximadamente un 94% de agua y un 6% de proteína. La medusa recién procesada tiene un color blanco cremoso y se vuelve amarilla o marrón durante el almacenamiento prolongado. [126]

En China, las medusas procesadas se desalan sumergiéndolas en agua durante la noche y se comen cocidas o crudas. El plato suele servirse rallado con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras. En Japón, las medusas curadas se enjuagan, se cortan en tiras y se sirven con vinagre como aperitivo. [126] [132] También se encuentran disponibles productos desalados y listos para el consumo. [126]

Biotecnología

La hidromedusa Aequorea victoria fue la fuente de la proteína verde fluorescente , estudiada por su papel en la bioluminiscencia y más tarde para su uso como marcador en ingeniería genética .

Plinio el Viejo informó en su Historia Natural que la baba de la medusa " Pulmo marinus " producía luz cuando se frotaba sobre un bastón. [133]

En 1961, Osamu Shimomura extrajo la proteína verde fluorescente (GFP) y otra proteína bioluminiscente, llamada aequorina , de la gran y abundante hidromedusa Aequorea victoria , mientras estudiaba las fotoproteínas que causan la bioluminiscencia en esta especie. [134] Tres décadas más tarde, Douglas Prasher secuenció y clonó el gen de GFP. [135] Martin Chalfie descubrió cómo utilizar GFP como marcador fluorescente de genes insertados en otras células u organismos. [136] Más tarde , Roger Tsien manipuló químicamente GFP para producir otros colores fluorescentes para usar como marcadores. En 2008, Shimomura, Chalfie y Tsien ganaron el Premio Nobel de Química por su trabajo con GFP. [134] La GFP artificial se utilizó ampliamente como etiqueta fluorescente para mostrar qué células o tejidos expresan genes específicos. La técnica de ingeniería genética fusiona el gen de interés con el gen GFP. Luego, el ADN fusionado se coloca en una célula para generar una línea celular o (mediante técnicas de FIV ) un animal completo que porta el gen. En la célula o animal, el gen artificial se activa en los mismos tejidos y al mismo tiempo que el gen normal, haciendo una fusión de la proteína normal con GFP adherida al extremo, al iluminar el animal o la célula se revela qué tejidos expresan esa proteína— o en qué etapa de desarrollo. La fluorescencia muestra dónde se expresa el gen. [137]

exhibición del acuario

Foto de medusas que nadan hacia abajo
Ortigas de mar del Pacífico ( Chrysaora fuscescens ) en una exhibición de acuario

Las medusas se exhiben en muchos acuarios públicos . A menudo, el fondo del tanque es azul y los animales están iluminados por una luz lateral, lo que aumenta el contraste entre el animal y el fondo. En condiciones naturales, muchas medusas son tan transparentes que resultan casi invisibles. [138] Las medusas no están adaptadas a espacios cerrados. Dependen de las corrientes para transportarlos de un lugar a otro. Las exhibiciones profesionales, como en el Acuario de la Bahía de Monterey, presentan flujos de agua precisos, generalmente en tanques circulares para evitar que los especímenes queden atrapados en las esquinas. El flujo de salida se extiende sobre una gran superficie y el flujo de entrada entra como una lámina de agua delante del flujo de salida, para que las medusas no sean absorbidas por él. [139] A partir de 2009, las medusas se estaban volviendo populares en los acuarios domésticos, donde requieren un equipo similar. [140]

Picaduras

Las medusas están armadas con nematocistos, un tipo de célula urticante especializada. [141] El contacto con el tentáculo de una medusa puede provocar que millones de nematocistos perforen la piel e inyecten veneno , [142] pero sólo el veneno de algunas especies provoca una reacción adversa en los humanos. [143] En un estudio publicado en Communications Biology , los investigadores encontraron una especie de medusa llamada Cassiopea xamachana que, cuando se activa, libera pequeñas bolas de células que nadan alrededor de la medusa y pican todo a su paso. Los investigadores las describieron como "granadas microscópicas autopropulsadas" y las llamaron casiosomas. [144]

Los efectos de las picaduras van desde una leve molestia hasta un dolor extremo y la muerte. [145] [146] La mayoría de las picaduras de medusas no son mortales, pero las picaduras de algunas medusas de caja ( medusas Irukandji ), como la avispa marina , pueden ser mortales. Las picaduras pueden provocar anafilaxia (una forma de shock), que puede ser mortal. Las medusas matan entre 20 y 40 personas al año sólo en Filipinas. En 2006, la Cruz Roja Española trató a 19.000 nadadores picados en la Costa Brava . [146] [147]

El vinagre (3-10% de ácido acético acuoso ) puede ayudar con las picaduras de medusa de caja [148] [149] pero no con las picaduras de la carabela portuguesa . [148] Limpiar el área de gelatina y tentáculos reduce la activación de nematocistos. [150] Raspar la piel afectada, como con el borde de una tarjeta de crédito, puede eliminar los nematocistos restantes. [151] Una vez que la piel se ha limpiado de nematocistos, la crema de hidrocortisona aplicada localmente reduce el dolor y la inflamación. [152] Los antihistamínicos pueden ayudar a controlar la picazón . [151] Los antivenenos de base inmunológica se utilizan para las picaduras graves de medusa de caja. [153] [154]

En la isla de Elba y Córcega, los residentes y turistas utilizan ahora la dittrichia viscosa para curar picaduras de medusas, abejas y avispas presionando hojas frescas sobre la piel con resultados rápidos.

Problemas mecánicos

Las medusas en grandes cantidades pueden llenar y partir redes de pesca y aplastar a los peces capturados. [155] Pueden obstruir los equipos de refrigeración, habiendo inutilizado centrales eléctricas en varios países; Las medusas causaron un apagón en cascada en Filipinas en 1999, [146] además de dañar la planta de energía Diablo Canyon en California en 2008. [156] También pueden detener las plantas desalinizadoras y los motores de los barcos. [155] [157]

Ver también

Notas

Referencias

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