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Fototaxis

Distribución de fototaxis tridimensional
en el árbol de eucariotas  [1]
Las flechas rojas indican el probable punto de origen de las fototaxis en un grupo determinado. Los signos de interrogación indican incertidumbres sobre el origen independiente o común.

La fototaxis es una especie de taxis , o movimiento locomotor, que se produce cuando todo un organismo se acerca o se aleja de un estímulo luminoso . [2] Esto es ventajoso para los organismos fototróficos , ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. [3]

En procariotas se observan dos tipos de fototaxis positiva . La primera se llama escotofobotaxis (de la palabra " escotofobia "), y se observa únicamente bajo un microscopio. Esto ocurre cuando una bacteria nada por casualidad fuera del área iluminada por el microscopio. Entrar en la oscuridad le indica a la célula que invierta la dirección de rotación de los flagelos y vuelva a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido ascendente en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Esto es análogo a la quimiotaxis positiva excepto que el atrayente es luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en muchos organismos como Serratia marcescens , Tetrahymena y Euglena . Cada organismo tiene su propia causa biológica específica para una respuesta fototáctica, muchas de las cuales son incidentales y no tienen ningún propósito final.

Fototaxis en bacterias y arqueas.

La fototaxis puede ser ventajosa para las bacterias fototróficas , ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. [3]

Se observan dos tipos de fototaxis positiva en procariotas (bacterias y arqueas ). La primera se llama "escotofobotaxis" (de la palabra " escotofobia "), y se observa únicamente bajo un microscopio. Esto ocurre cuando una bacteria nada por casualidad fuera del área iluminada por el microscopio. Entrar en la oscuridad le indica a la célula que invierta la dirección de rotación de los flagelos y vuelva a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido ascendente en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Esto es análogo a la quimiotaxis positiva excepto que el atrayente es luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en varias bacterias y arqueas, como Serratia marcescens . Las proteínas fotorreceptoras son proteínas sensibles a la luz involucradas en la detección y respuesta a la luz en una variedad de organismos. Algunos ejemplos son la bacteriorrodopsina y los bacteriofitocromos en algunas bacterias. Ver también: fitocromo y fototropismo .

La mayoría de los procariotas (bacterias y arqueas) son incapaces de detectar la dirección de la luz, porque a una escala tan pequeña es muy difícil fabricar un detector que pueda distinguir una única dirección de la luz. Aún así, los procariotas pueden medir la intensidad de la luz y moverse en un gradiente de intensidad de la luz. Algunos procariotas filamentosos que se deslizan pueden incluso sentir la dirección de la luz y realizar giros dirigidos, pero su movimiento fototáctico es muy lento. Algunas bacterias y arqueas son fototácticas. [4] [5] [1]

En la mayoría de los casos, el mecanismo de la fototaxis es un paseo aleatorio sesgado, análogo a la quimiotaxis bacteriana. Las arqueas halófilas , como Halobacterium salinarum , utilizan rodopsinas sensoriales (SR) para la fototaxis. [6] [7] Las rodopsinas son 7 proteínas transmembrana que se unen a la retina como un cromóforo . La luz desencadena la isomerización de la retina, [8] lo que conduce a una señalización fototransductora a través de un sistema de relé de fosfotransferencia de dos componentes. Halobacterium salinarum tiene dos SR, SRI y SRII, que envían señales a través de las proteínas transductoras Htr1 y Htr2 (transductores halobacterianos para SR I y II), respectivamente. [9] [10] La señalización posterior en las arqueobacterias fototácticas involucra a CheA, una histidina quinasa , que fosforila el regulador de respuesta, CheY. [11] CheY fosforilado induce inversiones de natación. Los dos SR de Halobacterium tienen funciones diferentes. El SRI actúa como un receptor atrayente para la luz naranja y, a través de una reacción de dos fotones, como un receptor repelente para la luz ultravioleta cercana, mientras que el SRII es un receptor repelente para la luz azul. Dependiendo de qué receptor se exprese, si una célula nada hacia arriba o hacia abajo en un gradiente de luz pronunciado, la probabilidad de cambio flagelar será baja. Si la intensidad de la luz es constante o cambia en la dirección incorrecta, un cambio en la dirección de rotación flagelar reorientará la célula en una nueva dirección aleatoria. [12] Como la longitud de las pistas es mayor cuando la celda sigue un gradiente de luz, las células eventualmente se acercarán o alejarán de la fuente de luz. Esta estrategia no permite la orientación a lo largo del vector de luz y sólo funciona si hay un gradiente de luz pronunciado (es decir, no en aguas abiertas). [1]

Algunas cianobacterias (por ejemplo, Anabaena , Synechocystis ) pueden orientarse lentamente a lo largo de un vector de luz. Esta orientación se produce en filamentos o colonias, pero sólo en superficies y no en suspensión. [13] [14] La cianobacteria filamentosa Synechocystis es capaz de realizar una orientación fototáctica bidimensional tanto positiva como negativa. La respuesta positiva probablemente esté mediada por un fotorreceptor bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tiene dos dominios GAF de unión al cromóforo, que se unen al cromóforo de biliverdina , [15] y un dominio C-terminal típico de los receptores de taxis bacterianos ( dominio de señal MCP ). TaxD1 también tiene dos segmentos transmembrana N-terminales que anclan la proteína a la membrana. [16] [17] [18] Los dominios de fotorreceptor y señalización son citoplasmáticos y envían señales a través de un sistema de transducción de señales tipo CheA/CheY para regular la motilidad mediante pili tipo IV. [19] TaxD1 se localiza en los polos de las células en forma de bastón de Synechococcus elongatus , de manera similar a la MCP que contiene receptores quimiosensoriales en bacterias y arqueas. [20] Se desconoce cómo se logra la dirección de los filamentos. La dirección lenta de estos filamentos de cianobacterias es el único comportamiento de detección de la dirección de la luz que los procariotas podrían desarrollar debido a la dificultad para detectar la dirección de la luz a esta pequeña escala. [1]

Tipos de fotocomportamiento encontrados en procariotas  [21]
Arriba: respuestas fotofóbicas y escotofóbicas que implican volteretas aleatorias o inversiones de motilidad de 180° inducidas por cambios repentinos en el entorno luminoso experimentado por las células.
Medio: fotocinesis que implica cambios en la velocidad inducidos por cambios en la intensidad de la luz. En entornos con poca luz, la fotocinesis positiva da como resultado una acumulación en áreas con poca luz (y viceversa para la fotocinesis negativa).
Abajo: la fototaxis verdadera produce un movimiento hacia o desde una fuente de luz, pero no es una respuesta a un gradiente de luz. La dirección de la iluminación paralela está indicada por las flechas amarillas.
Los espacios entre los círculos rellenos representan intervalos de tiempo iguales.

La capacidad de vincular la percepción de la luz con el control de la motilidad se encuentra en una variedad muy amplia de procariotas, lo que indica que esta capacidad debe conferir una serie de ventajas fisiológicas. [22] [23] Más directamente, el entorno luminoso es crucial para los fotótrofos como fuente de energía. Los procariotas fototróficos son extraordinariamente diversos, y es probable que la transferencia horizontal de genes tenga un papel en la propagación de la fototrofia a través de múltiples filos. [24] Por lo tanto, los diferentes grupos de procariotas fototróficos pueden tener poco en común aparte de su explotación de la luz como fuente de energía, pero debería ser ventajoso para cualquier fotótrofo poder reubicarse en busca de mejores entornos de luz para la fotosíntesis. Para hacer esto de manera eficiente se requiere la capacidad de controlar la motilidad en respuesta a información integrada sobre la intensidad de la luz, la calidad espectral de la luz y el estado fisiológico de la célula. Una segunda razón importante para la motilidad controlada por la luz es evitar la luz en intensidades o longitudes de onda dañinas: este factor no se limita a las bacterias fotosintéticas, ya que la luz (especialmente en la región ultravioleta) puede ser peligrosa para todos los procariotas, principalmente debido al daño del ADN y las proteínas.  [25] e inhibición de la maquinaria de traducción por especies reactivas de oxígeno generadas por luz. [26] [21]

Finalmente, las señales luminosas contienen potencialmente información rica y compleja sobre el medio ambiente, y no debe excluirse la posibilidad de que las bacterias hagan un uso sofisticado de esta información para optimizar su ubicación y comportamiento. Por ejemplo, los patógenos vegetales o animales podrían utilizar información luminosa para controlar su ubicación e interacción con sus huéspedes y, de hecho, se sabe que las señales luminosas regulan el desarrollo y la virulencia en varios procariotas no fototróficos. [27] [28] Los fotótrofos también podrían beneficiarse del procesamiento sofisticado de información, ya que su entorno óptimo está definido por una combinación compleja de factores que incluyen la intensidad y la calidad de la luz, los ciclos diurnos y nocturnos, la disponibilidad de materias primas y fuentes de energía alternativas, otros factores físicos y químicos beneficiosos o perjudiciales y, a veces, la presencia de socios simbióticos. La calidad de la luz influye fuertemente en las vías de desarrollo especializadas en ciertas cianobacterias filamentosas , incluido el desarrollo de hormogonias móviles y heterocistos fijadores de nitrógeno . [29] Dado que las hormogonias son importantes para establecer asociaciones simbióticas entre cianobacterias y plantas, y los heterocistos son esenciales para la fijación de nitrógeno en esas asociaciones, es tentador especular que las cianobacterias pueden estar usando señales luminosas como una forma de detectar la proximidad de una planta. socio simbiótico. Dentro de un entorno complejo y heterogéneo como una biopelícula fototrófica, muchos factores cruciales para el crecimiento podrían variar dramáticamente incluso dentro de la región limitada que una sola célula móvil podría explorar. [30] [31] Por lo tanto, deberíamos esperar que los procariotas que viven en tales entornos puedan controlar su motilidad en respuesta a una compleja red de transducción de señales que vincula una variedad de señales ambientales. [21]

La respuesta fotofóbica es un cambio en la dirección de la motilidad en respuesta a un aumento relativamente repentino de la iluminación: clásicamente, la respuesta es a un cambio temporal en la intensidad de la luz, que la bacteria puede experimentar a medida que se mueve hacia una región muy iluminada. El cambio de dirección puede consistir en una selección aleatoria de una nueva dirección ("giro") o puede ser una simple inversión en la dirección de la motilidad. Cualquiera de los dos tiene el efecto de repeler las células de una zona de luz desfavorable. Se han observado respuestas fotofóbicas en procariotas tan diversos como Escherichia coli , bacterias fotosintéticas de color púrpura y haloarchaea . [32] [23] [21]

La respuesta escotofóbica (miedo a la oscuridad) es la inversa de la respuesta fotofóbica descrita anteriormente: se induce un cambio de dirección (giro o inversión) cuando la célula experimenta una caída relativamente repentina en la intensidad de la luz. Tanto las respuestas fotofóbicas como las escotofóbicas hacen que las células se acumulen en regiones de intensidad de luz y calidad espectral específicas (presumiblemente favorables). Las respuestas escotofóbicas han sido bien documentadas en bacterias fotosintéticas de color púrpura, comenzando con las observaciones clásicas de Engelmann en 1883, [33] y en cianobacterias. [22] Las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas en las bacterias flageladas se parecen mucho al modo clásico de quimiotaxis bacteriana de 'paseo aleatorio sesgado', que vincula la percepción de cambios temporales en la concentración de un atrayente o repelente químico con la frecuencia de las caídas. [34] La única distinción significativa es que las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas implican la percepción de cambios temporales en la intensidad de la luz en lugar de la concentración de una sustancia química. [21]

La fotocinesis es un cambio inducido por la luz en la velocidad (pero no en la dirección) del movimiento. La fotocinesis puede ser negativa (reducción de la motilidad inducida por la luz) o positiva (estimulación de la motilidad inducida por la luz). La fotocinesis puede hacer que las células se acumulen en regiones de iluminación favorable: permanecen en dichas regiones o aceleran fuera de regiones de iluminación desfavorable. La fotocinesis se ha documentado en cianobacterias y bacterias fotosintéticas de color púrpura. [22] [21]

La fototaxis verdadera consiste en un movimiento direccional que puede ser hacia una fuente de luz (fototaxis positiva) o alejándose de una fuente de luz (fototaxis negativa). A diferencia de las respuestas fotofóbicas/escotofóbicas, la verdadera fototaxis no es una respuesta a un cambio temporal en la intensidad de la luz. Generalmente, parece implicar una detección directa de la dirección de la iluminación en lugar de un gradiente espacial de intensidad de la luz. La fototaxis verdadera en los procariotas a veces se combina con la motilidad social, que implica el movimiento concertado de una colonia entera de células hacia o desde la fuente de luz. Este fenómeno también podría describirse como fototaxis comunitaria. La fototaxis verdadera está muy extendida en las algas verdes eucariotas , [35] pero entre los procariotas se ha documentado sólo en cianobacterias, [22] [17] y en la motilidad social de colonias de la bacteria fotosintética púrpura Rhodocista centenaria . [36] [21]

Fototaxis en protistas

Diversidad de protistas fototácticos  [1]
(a) alga verde (b) zoospora heterokont (c) alga criptomona (d) dinoflagelado (e) Euglena
Movimientos fototácticos en el alga verde Volvox rousseletii  [37]
(a) Nadar en línea recta en la oscuridad
(b) Un cambio repentino en la luz oscura provoca que el latido flagelar se revierta en el hemisferio anterior y la desaceleración del movimiento hacia adelante del esferoide (respuesta fotofóbica)
(c) Después de aproximadamente 2 segundos, solo Las células en el lado iluminado del hemisferio anterior del esferoide giratorio muestran la dirección de latido flagelar invertida, lo que resulta en una aceleración del movimiento hacia adelante del esferoide y gira hacia la fuente de luz. La gravedad ayuda a los movimientos fototácticos porque atrae más el hemisferio posterior debido a una distribución de masa anisotrópica causada por los esferoides hijos más densos dentro del hemisferio posterior y probablemente también por el menor espaciamiento de las células somáticas en el hemisferio posterior.

Algunos protistas (eucariotas unicelulares) también pueden acercarse o alejarse de la luz acoplando su estrategia de locomoción con un órgano sensor de luz. [38] Los eucariotas desarrollaron por primera vez en la historia de la vida la capacidad de seguir la dirección de la luz en tres dimensiones en aguas abiertas. La estrategia de integración sensorial de los eucariotas, el procesamiento sensorial y la velocidad y la mecánica de las respuestas tácticas es fundamentalmente diferente de la que se encuentra en los procariotas. [39] [1]

Tanto los organismos fototácticos eucariotas unicelulares como multicelulares tienen una forma fija, están polarizados, nadan en espiral y utilizan cilios para nadar y dirigirse fototácticamente. La señalización puede ocurrir a través de corrientes iónicas directas activadas por luz , adenilil ciclasas o proteínas G triméricas . Los fotorreceptores utilizados también pueden ser muy diferentes (ver más abajo). Sin embargo, la señalización en todos los casos acaba modificando la actividad de los cilios. [1] La mecánica de la orientación fototáctica es análoga en todos los eucariotas. Un fotosensor con un ángulo de visión restringido gira para escanear el espacio y envía señales periódicamente a los cilios para que alteren su latido, lo que cambiará la dirección de la trayectoria de natación helicoidal . La fototaxis tridimensional se puede encontrar en cinco de los seis grupos principales de eucariotas ( opistocontes , amoebozoos , plantas , cromalveolados , excavados , rizaria ). [1]

La fototaxis pelágica está presente en las algas verdes ; no está presente en las algas glaucofitas ni en las algas rojas . [1] Las algas verdes tienen un "estigma" ubicado en la porción más externa del cloroplasto , directamente debajo de las dos membranas del cloroplasto . El estigma está formado por decenas a varios cientos de glóbulos lipídicos , que a menudo forman conjuntos hexagonales y pueden disponerse en una o más filas. Los glóbulos lipídicos contienen una mezcla compleja de pigmentos carotenoides , que desempeñan la función de detección y el color rojo anaranjado, [40] así como proteínas que estabilizan los glóbulos. [41] El estigma está ubicado lateralmente, en un plano fijo con respecto a los cilios, pero no directamente adyacente a los cuerpos basales. [42] [43] La posición fija está garantizada por la unión del cloroplasto a una de las raíces ciliares. [44] El estigma pigmentado no debe confundirse con el fotorreceptor. El estigma sólo proporciona sombra direccional para los fotorreceptores adyacentes insertados en la membrana (por lo tanto, el término "mancha ocular" es engañoso). Los estigmas también pueden reflejar y enfocar la luz como un espejo cóncavo, mejorando así la sensibilidad. [1]

En el alga verde mejor estudiada, Chlamydomonas reinhardtii , la fototaxis está mediada por un pigmento de rodopsina , como lo demostró por primera vez la restauración del fotocomportamiento normal en un mutante ciego mediante análogos del cromóforo retiniano . [45] Se identificaron dos rodopsinas de tipo arquebacteriano, canalrodopsina -1 y -2, [46] [47] como receptores de fototaxis en Chlamydomonas . [48] ​​Ambas proteínas tienen una porción N-terminal 7-transmembrana, similar a las rodopsinas arquebacterianas, seguida de una porción C-terminal asociada a la membrana de aproximadamente 400 residuos. CSRA y CSRB actúan como canales catiónicos dependientes de la luz y desencadenan fotocorrientes despolarizantes. [48] ​​[49] Se demostró que CSRA se localiza en la región del estigma mediante análisis de inmunofluorescencia (Suzuki et al. 2003). El agotamiento individual del ARNi de CSRA y CSRB modificó las corrientes inducidas por la luz y reveló que CSRA media una corriente rápida y de alta saturación, mientras que CSRB es una corriente lenta y de baja saturación. Ambas corrientes son capaces de desencadenar respuestas fotofóbicas y pueden desempeñar un papel en la fototaxis, [50] [49] aunque la contribución exacta de los dos receptores aún no está clara. [1]

Como en todos los bikonts (plantas, cromalveolados, excavados, rhizaria), las algas verdes tienen dos cilios, que no son idénticos. El cilio anterior es siempre más joven que el posterior . [51] [52] En cada ciclo celular, una célula hija recibe el cilio anterior y lo transforma en uno posterior. La otra hija hereda el cilio maduro posterior. Luego, a ambas hijas les crece un nuevo cilio anterior. [1]

Como todos los demás nadadores ciliares, las algas verdes siempre nadan en espiral. La lateralidad de la espiral es robusta y está garantizada por la quiralidad de los cilios. Los dos cilios de las algas verdes tienen diferentes patrones de pulsación y funciones. En Chlamydomonas, la cascada de fototransducción altera el patrón de trazo y la velocidad de latido de los dos cilios de manera diferencial en un patrón complejo. [53] [54] Esto da como resultado la reorientación de la trayectoria de natación helicoidal siempre que el eje de natación helicoidal no esté alineado con el vector de luz. [1]

Fototaxis en invertebrados

Medusa

La fototaxis positiva y negativa se puede encontrar en varias especies de medusas como las del género Polyorchis . Las medusas utilizan los ocelos para detectar la presencia y ausencia de luz, lo que luego se traduce en un comportamiento antidepredador en el caso de que se proyecte una sombra sobre los ocelos, o en un comportamiento alimentario en el caso de la presencia de luz. [55] Muchas medusas tropicales tienen una relación simbiótica con zooxantelas fotosintéticas que albergan dentro de sus células. [56] Las zooxantelas nutren a las medusas, mientras que ésta las protege y las mueve hacia fuentes de luz como el sol para maximizar su exposición a la luz y lograr una fotosíntesis eficiente. En la sombra, la medusa puede permanecer quieta o alejarse rápidamente en ráfagas para evitar la depredación y también reajustarse hacia una nueva fuente de luz. [57]

Esta respuesta motora a la luz y a la ausencia de luz se ve facilitada por una respuesta química de los ocelos, que da como resultado una respuesta motora que hace que el organismo nade hacia una fuente de luz. [57]

gusano marino

Fototaxis y evitación de rayos UV por parte de las larvas de Platynereis dumerilii que responden a la luz ultravioleta (380 nm) desde arriba. Consulte el cuerpo del texto para obtener más explicaciones.

La fototaxis ha sido bien estudiada en el gusano marino Platynereis dumerilii . Tanto el trocóforo de Platynereis dumerilii como sus larvas metatrocóforas son positivamente fototácticas. La fototaxis está mediada por manchas oculares simples que consisten en una célula pigmentaria y una célula fotorreceptora . La célula fotorreceptora hace sinapsis directamente con las células ciliadas , que se utilizan para nadar. Las manchas oculares no dan resolución espacial, por lo tanto, las larvas giran para escanear su entorno en busca de la dirección de donde proviene la luz. [58]

Las larvas de Platynereis dumerilii ( nectochaete ) pueden cambiar entre fototaxis positiva y negativa. La fototaxis allí está mediada por dos pares de ojos en forma de copa de pigmento más complejos. Estos ojos contienen más células fotorreceptoras que están sombreadas por células pigmentarias que forman una copa. Las células fotorreceptoras no hacen sinapsis directamente con células ciliadas o células musculares, sino con interneuronas de un centro de procesamiento. De esta manera se puede comparar la información de los cuatro oculares y se puede crear una imagen de baja resolución de cuatro píxeles que indica a las larvas de dónde proviene la luz. De esta forma la larva no necesita escanear su entorno girando. [59] Esta es una adaptación para vivir en el fondo del mar, el estilo de vida de la larva, mientras que la rotación de escaneo es más adecuada para vivir en la columna de agua abierta, el estilo de vida de la larva trocófora. La fototaxis en la larva de Platynereis dumerilii tiene un amplio rango espectral que está cubierto al menos por tres opsinas que se expresan en los ojos de copa: [60] Dos opsinas rabdoméricas [61] y una Go-opsina. [60]

Platynereis dumerilii

Sin embargo, no todos los comportamientos que parecen fototaxis son fototaxis: las larvas nechtochate y metatrochophore de Platynereis dumerilii nadan primero cuando se las estimula con luz ultravioleta desde arriba. Pero después de un tiempo, cambian de dirección y evitan la luz ultravioleta nadando hacia abajo. Esto parece un cambio de fototaxis positiva a negativa (ver vídeo a la izquierda), pero las larvas también nadan hacia abajo si la luz ultravioleta llega no direccionalmente desde un lado. Por lo tanto, no nadan hacia la luz ni se alejan de ella, sino que nadan hacia abajo, [62] es decir, hacia el centro de gravedad. Por tanto, se trata de una gravitaxis positiva inducida por los rayos UV . La fototaxis positiva (nadar hacia la luz de la superficie) y la gravitaxis positiva (nadar hacia el centro de gravedad) son inducidas por diferentes rangos de longitudes de onda y se cancelan entre sí en una determinada proporción de longitudes de onda. [62] Dado que la composición de las longitudes de onda cambia en el agua con la profundidad: las longitudes de onda cortas (UV, violeta) y largas (rojas) se pierden primero, [60] la fototaxis y la gravitaxis forman un medidor de profundidad cromático proporcional , que permite a las larvas determinar su profundidad por el color del agua circundante. Esto tiene la ventaja sobre un medidor de profundidad basado en el brillo de que el color permanece casi constante independientemente de la hora del día o si está nublado. [63] [64]

En el diagrama de la derecha, las larvas comienzan a nadar hacia arriba cuando se enciende la luz ultravioleta (marcada por el cuadrado violeta). Pero luego nadan hacia abajo. Las huellas de las larvas están codificadas por colores: rojo para las larvas que nadan hacia arriba y azul para las que nadan hacia abajo. El vídeo se ejecuta a doble velocidad. [62]

insectos

Las polillas son positivamente fototácticas.

La fototaxis positiva se puede encontrar en muchos insectos voladores como polillas , saltamontes y moscas . Drosophila melanogaster se ha estudiado ampliamente por su respuesta fototáctica positiva innata a las fuentes de luz, utilizando experimentos controlados para ayudar a comprender la conexión entre la locomoción aérea hacia una fuente de luz. [65] Esta respuesta innata es común entre los insectos que vuelan principalmente durante la noche utilizando la orientación transversal frente a la luz de la luna para orientarse. [66] La iluminación artificial en ciudades y áreas pobladas da como resultado una respuesta positiva más pronunciada en comparación con la luz distante de la luna, lo que hace que el organismo responda repetidamente a este nuevo estímulo sobrenatural y vuele de forma innata hacia él.

La evidencia de la respuesta innata de fototaxis positiva en Drosophila melanogaster se llevó a cabo alterando las alas de varios especímenes individuales, tanto física (mediante eliminación) como genéticamente (mediante mutación). En ambos casos hubo una notable falta de fototaxis positiva, lo que demuestra que volar hacia fuentes de luz es una respuesta innata a los fotorreceptores de los organismos que reciben una respuesta positiva. [sesenta y cinco]

Se puede observar fototaxis negativa en larvas de Drosophila melanogaster dentro de las tres primeras etapas de desarrollo , a pesar de que los insectos adultos muestran fototaxis positiva. [67] Este comportamiento es común entre otras especies de insectos que poseen una etapa larvaria y adulta no voladora en sus ciclos de vida, y solo cambian a fototaxis positiva cuando buscan sitios de pupación . En comparación , Tenebrio molitor es una especie que lleva su fototaxis negativa hasta la edad adulta. [67]

Relación con los campos magnéticos

En condiciones experimentales, los organismos que utilizan fototaxis positiva también han mostrado una correlación con los campos luminosos y magnéticos. En condiciones de luz homogénea con un campo magnético cambiante, las larvas de Drosophila melanogaster se reorientan hacia direcciones predichas de intensidades de luz mayores o menores como se espera de un campo magnético giratorio. En completa oscuridad, las larvas se orientan al azar sin ninguna preferencia notable. [67] Esto sugiere que las larvas pueden observar un patrón visible en combinación con la luz.

Ver también

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Referencias

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