Drosophila melanogaster

Especies de mosca de la fruta

Drosophila melanogaster es una especie de mosca (un insecto del orden Diptera) de la familia Drosophilidae . La especie a menudo se conoce como mosca de la fruta o mosca menor de la fruta , o menos comúnmente " mosca del vinagre ", " mosca del orujo ", ^{[a] [4]} o " mosca del plátano ". ^[5] En la naturaleza, D. melanogaster se siente atraído por la fruta podrida y las bebidas fermentadas, y a menudo se encuentra en huertos, cocinas y pubs.

A partir de la propuesta de Charles W. Woodworth en 1901 sobre el uso de esta especie como organismo modelo , ^{[6] [7]} D. melanogaster continúa siendo ampliamente utilizado para la investigación biológica en genética , fisiología , patogénesis microbiana y evolución de la historia de vida. . Hasta 2017, se han otorgado seis premios Nobel a drosofilistas por su trabajo con este insecto. ^{[8] [9]}

D. melanogaster se utiliza normalmente en investigación debido a su rápido ciclo de vida, su genética relativamente simple con solo cuatro pares de cromosomas y su gran cantidad de descendientes por generación. ^[10] Originalmente era una especie africana, y todos los linajes no africanos tenían un origen común. ^[11] Su rango geográfico incluye todos los continentes, incluidas las islas. ^[12] D. melanogaster es una plaga común en hogares, restaurantes y otros lugares donde se sirven alimentos. ^[13]

Las moscas que pertenecen a la familia Tephritidae también se denominan "moscas de la fruta". Esto puede causar confusión, especialmente en el Mediterráneo, Australia y Sudáfrica , donde la mosca mediterránea de la fruta Ceratitis capitata es una plaga económica.

Apariencia física

Hembra (izquierda) y macho (derecha) D. melanogaster

Las moscas de la fruta silvestres son de color marrón amarillento, con ojos de color rojo ladrillo y anillos negros transversales a lo largo del abdomen. Las porciones negras del abdomen son la inspiración para el nombre de la especie (melanogaster = "de vientre negro"). El color rojo ladrillo de los ojos de la mosca salvaje se debe a dos pigmentos: ^[14] xantomatina, que es marrón y se deriva del triptófano , y drosopterinas, que son rojas y se derivan del trifosfato de guanosina . ^[14] Exhiben dimorfismo sexual ; las hembras miden aproximadamente 2,5 mm (0,10 pulgadas) de largo; los machos son un poco más pequeños con el dorso más oscuro. Los machos se distinguen fácilmente de las hembras por las diferencias de color, con una clara mancha negra en el abdomen, menos perceptible en las moscas recién emergidas, y las crestas sexuales (una hilera de cerdas oscuras en el tarso de la primera pata). Además, los machos tienen un grupo de pelos puntiagudos (claspers) que rodean las partes reproductoras que se utilizan para adherirse a la hembra durante el apareamiento. Se encuentran imágenes completas en FlyBase . ^[15]

Drosophila melanogaster se puede distinguir de especies relacionadas por la siguiente combinación de características: gen ~1/10 del diámetro del ojo a su mayor altura vertical; ala hialina y con índice costal 2,4; protarso masculino con una sola fila de ~12 setas formando una cresta sexual; lóbulo posterior epandrial masculino pequeño y casi triangular; tergito abdominal femenino 6 con una banda oscura que llega hasta su margen ventral; oviscapto femenino pequeño, pálido, sin depresión dorsodistal y con 12-13 ovisensillas externas en forma de clavijas. ^{[16] [17]}

Las moscas Drosophila melanogaster pueden sentir las corrientes de aire con los pelos de su espalda. Sus ojos son sensibles a ligeras diferencias en la intensidad de la luz e instintivamente volarán cuando detecten una sombra u otro movimiento. ^[18]

Ciclo de vida y reproducción.

Huevo de D. melanogaster

En condiciones óptimas de crecimiento a 25 °C (77 °F), la vida útil de D. melanogaster es de aproximadamente 50 días desde el huevo hasta la muerte. ^[19] El período de desarrollo de D. melanogaster varía con la temperatura, como ocurre con muchas especies ectotérmicas . El tiempo de desarrollo más corto (de huevo a adulto), 7 días, se logra a 28 °C (82 °F). ^{[20] [21]} Los tiempos de desarrollo aumentan a temperaturas más altas (11 días a 30 °C o 86 °F) debido al estrés por calor. En condiciones ideales, el tiempo de desarrollo a 25 °C (77 °F) es de 8,5 días, ^{[20] [21] [22]} a 18 °C (64 °F) tarda 19 días ^{[20] [21]} y a 12 °C (54 °F) tarda más de 50 días. ^{[20] [21]} En condiciones de hacinamiento, el tiempo de desarrollo aumenta, ^[23] mientras que las moscas emergentes son más pequeñas. ^{[23] [24]} Las hembras ponen unos 400 huevos (embriones), aproximadamente cinco a la vez, en frutas en descomposición u otros materiales adecuados, como hongos en descomposición y flujos de savia . Drosophila melanogaster es un insecto holometábolo , por lo que sufre una metamorfosis completa. Su ciclo de vida se divide en 4 etapas: embrión, larva, pupa y adulto. ^[25] Los huevos, que miden aproximadamente 0,5 mm de largo, eclosionan después de 12 a 15 horas (a 25 °C o 77 °F). ^{[20] [21] Las} larvas resultantes crecen durante aproximadamente 4 días (a 25 °C) mientras mudan dos veces (en larvas de segundo y tercer estadio), aproximadamente 24 y 48 h después de la eclosión. ^{[20] [21]} Durante este tiempo, se alimentan de los microorganismos que descomponen la fruta, así como del azúcar de la propia fruta. La madre pone heces en los sacos de huevos para establecer en los intestinos de las larvas la misma composición microbiana que ha funcionado positivamente para ella. ^[26] Luego, las larvas se encapsulan en el pupario y sufren una metamorfosis de 4 días (a 25 °C), después de lo cual los adultos eclosionan (emergen). ^{[20] [21]}

Sonido de los latidos del corazón de Drosophila

Los machos realizan una secuencia de cinco patrones de comportamiento para cortejar a las hembras. Primero, los machos se orientan mientras tocan una canción de cortejo extendiendo horizontalmente y haciendo vibrar sus alas. Poco después, el macho se posiciona en la parte trasera del abdomen de la hembra en una postura baja para golpear y lamer los genitales femeninos. Finalmente, el macho curva su abdomen e intenta la cópula. Las hembras pueden rechazar a los machos alejándose, pateando y extruyendo su ovipositor. ^[27] La ​​cópula dura entre 15 y 20 minutos, ^[28] durante los cuales los machos transfieren unos cientos de espermatozoides muy largos (1,76 mm) en el líquido seminal a la hembra. ^[29] Las hembras almacenan el esperma en un receptáculo tubular y en dos espermatecas en forma de hongo ; los espermatozoides de múltiples apareamientos compiten por la fertilización. Se cree que existe un último precedente masculino; el último macho que se aparea con una hembra engendra aproximadamente el 80% de su descendencia. Se descubrió que esta precedencia se producía tanto por desplazamiento como por incapacitación. ^[30] El desplazamiento se atribuye al manejo del esperma por parte de la mosca hembra a medida que se realizan múltiples apareamientos y es más significativo durante los primeros 1 o 2 días después de la cópula. El desplazamiento desde el receptáculo seminal es más significativo que el desplazamiento desde las espermatecas. ^[30] La incapacitación del primer espermatozoide masculino por el segundo espermatozoide masculino se vuelve significativa entre 2 y 7 días después de la cópula. Se cree que el líquido seminal del segundo macho es responsable de este mecanismo de incapacitación (sin eliminación del primer esperma masculino) que surte efecto antes de que se produzca la fertilización . ^[30] Se cree que el retraso en la efectividad del mecanismo de incapacitación es un mecanismo protector que evita que una mosca macho incapacite a su propio esperma si se aparea con la misma mosca hembra repetidamente. Las neuronas sensoriales del útero de la hembra de D. melanogaster responden a una proteína masculina, el péptido sexual, que se encuentra en el semen. ^[31] Esta proteína hace que la hembra sea reacia a copular durante unos 10 días después de la inseminación . Se ha determinado la vía de señales que conduce a este cambio de comportamiento. La señal se envía a una región del cerebro que es homóloga del hipotálamo y el hipotálamo luego controla el comportamiento y el deseo sexual. ^[31] Las hormonas gonadotrópicas en Drosophila mantienen la homeostasis y gobiernan la producción reproductiva a través de una interrelación cíclica, no muy diferente del ciclo estral de los mamíferos . ^[32] El péptido sexual perturba esta homeostasis y cambia drásticamente el estado endocrino de la mujer al incitar la síntesis de hormona juvenil en el cuerpo allatum. ^[33]

D. melanogaster se utiliza a menudo para estudios de extensión de la vida , como para identificar genes que supuestamente aumentan la esperanza de vida cuando mutan . ^[34] D. melanogaster también se utiliza en estudios sobre el envejecimiento . El síndrome de Werner es una enfermedad humana caracterizada por un envejecimiento acelerado. Es causada por mutaciones en el gen WRN que codifica una proteína con funciones esenciales en la reparación del daño del ADN. Las mutaciones en el homólogo de WRN en D. melanogaster también provocan un aumento de los signos fisiológicos del envejecimiento, como una esperanza de vida más corta, una mayor incidencia de tumores, degeneración muscular, una capacidad reducida para escalar, un comportamiento alterado y una actividad locomotora reducida. ^[35]

Hembras

Apareamiento en cautiverio

Las hembras se vuelven receptivas a cortejar a los machos entre 8 y 12 horas después de emerger. ^[36] Se ha descubierto que grupos específicos de neuronas en las hembras afectan el comportamiento de cópula y la elección de pareja. Uno de esos grupos en el cordón nervioso abdominal permite a la mosca hembra pausar los movimientos de su cuerpo para copular. ^[31] La activación de estas neuronas induce a la hembra a dejar de moverse y orientarse hacia el macho para permitir el montaje. Si el grupo está inactivado, la hembra permanece en movimiento y no copula. Varias señales químicas, como las feromonas masculinas , a menudo pueden activar el grupo. ^[31]

Además, las hembras exhiben una copia de la elección de pareja . Cuando a las hembras vírgenes se les muestra a otras hembras copulando con un determinado tipo de macho, tienden a copular más con este tipo de macho después que las hembras ingenuas (que no han observado la cópula de otros). Este comportamiento es sensible a las condiciones ambientales y las hembras copulan menos en condiciones climáticas adversas. ^[37]

Machos

Comportamiento de cortejo en el macho. El macho primero mostró extensión de alas (etapa 1), y luego otros pasos como flexión del abdomen (etapa 2), luego frecuentes intentos de cópula, lamido e incluso eyaculación (etapa 3), finalmente el macho se cayó y quedó boca arriba (etapa 4).

Los machos de D. melanogaster exhiben una fuerte curva de aprendizaje reproductivo. Es decir, con la experiencia sexual, estas moscas tienden a modificar su comportamiento de apareamiento futuro de múltiples maneras. Estos cambios incluyen una mayor selectividad para el cortejo sólo intraespecíficamente, así como menores tiempos de cortejo .

Se sabe que los machos sexualmente ingenuos de D. melanogaster pasan mucho tiempo cortejando interespecíficamente, como con las moscas D. simulans . La ingenua D. melanogaster también intentará cortejar a hembras que aún no son sexualmente maduras y a otros machos. Los machos de D. melanogaster muestran poca o ninguna preferencia por las hembras de D. melanogaster sobre las hembras de otras especies o incluso sobre otras moscas macho. Sin embargo, después de que D. simulans u otras moscas incapaces de copular hayan rechazado los avances de los machos, es mucho menos probable que los machos de D. melanogaster pasen tiempo cortejando de forma no específica en el futuro. Esta aparente modificación del comportamiento aprendido parece ser evolutivamente significativa, ya que permite a los machos evitar invertir energía en encuentros sexuales inútiles. ^[38]

Además, los machos con experiencia sexual previa modifican su danza de cortejo cuando intentan aparearse con nuevas hembras; los machos experimentados pasan menos tiempo cortejando, por lo que tienen latencias de apareamiento más bajas, lo que significa que pueden reproducirse más rápidamente. Esta disminución de la latencia de apareamiento conduce a una mayor eficiencia de apareamiento en los machos experimentados que en los machos ingenuos. ^[39] Esta modificación también parece tener ventajas evolutivas obvias, ya que una mayor eficiencia de apareamiento es extremadamente importante a los ojos de la selección natural .

Poligamia

Tanto los machos como las hembras de las moscas D. melanogaster actúan de forma polígama (tienen múltiples parejas sexuales al mismo tiempo). ^[40] Tanto en machos como en hembras, la poligamia da como resultado una disminución de la actividad nocturna en comparación con las moscas vírgenes, más en los machos que en las hembras. ^[40] La actividad nocturna consiste en aquellas en las que las moscas participan además del apareamiento y la búsqueda de parejas, como la búsqueda de comida. ^[41] El éxito reproductivo de machos y hembras varía, porque una hembra solo necesita aparearse una vez para alcanzar la máxima fertilidad. ^[41] El apareamiento con múltiples parejas no proporciona ninguna ventaja sobre el apareamiento con una sola pareja, por lo que las hembras no muestran diferencias en la actividad nocturna entre individuos polígamos y monógamos. ^[41] Para los machos, sin embargo, el apareamiento con múltiples parejas aumenta su éxito reproductivo al aumentar la diversidad genética de su descendencia. ^[41] Este beneficio de la diversidad genética es una ventaja evolutiva porque aumenta la posibilidad de que algunos de los descendientes tengan rasgos que aumenten su aptitud en su entorno.

La diferencia en la actividad nocturna entre los machos polígamos y monógamos puede explicarse por el cortejo. Para las moscas polígamas, su éxito reproductivo aumenta al tener descendencia con múltiples parejas y, por lo tanto, dedican más tiempo y energía a cortejar a varias hembras. ^[41] Por otro lado, las moscas monógamas solo cortejan a una hembra y gastan menos energía en hacerlo. ^[41] Si bien se requiere más energía para que los machos cortejen a varias hembras, los beneficios reproductivos generales que produce han mantenido la poligamia como la opción sexual preferida. ^[41]

El mecanismo que afecta el comportamiento de cortejo en Drosophila está controlado por las neuronas osciladoras DN1 y LND. ^[42] Se descubrió que la oscilación de las neuronas DN1 se ve afectada por interacciones sociosexuales y está relacionada con la disminución de la actividad nocturna relacionada con el apareamiento. ^[42]

Organismo modelo en genética.

D. melanogaster sigue siendo uno de los organismos más estudiados en la investigación biológica, particularmente en genética y biología del desarrollo. También se emplea en estudios de mutagénesis ambiental.

Historia de uso en análisis genético.

Mapa de ligamiento genético de Drosophila melanogaster de Alfred Sturtevant : este fue el primer trabajo exitoso de mapeo de genes y proporciona evidencia importante para la teoría cromosómica de la herencia . El mapa muestra las posiciones relativas de las características alélicas en el segundo cromosoma de Drosophila . La distancia entre los genes (unidades de mapa) es igual al porcentaje de eventos de cruce que ocurren entre diferentes alelos.

D. melanogaster estuvo entre los primeros organismos utilizados para el análisis genético y hoy en día es uno de los organismos eucariotas más utilizados y genéticamente más conocidos . Todos los organismos utilizan sistemas genéticos comunes; por lo tanto, comprender procesos como la transcripción y replicación en las moscas de la fruta ayuda a comprender estos procesos en otros eucariotas, incluidos los humanos . ^[43]

Thomas Hunt Morgan comenzó a utilizar moscas de la fruta en estudios experimentales de herencia en la Universidad de Columbia en 1910 en un laboratorio conocido como Fly Room. La Sala Mosca estaba repleta de ocho escritorios, cada uno de ellos ocupado por estudiantes y sus experimentos. Comenzaron experimentos utilizando botellas de leche para criar moscas de la fruta y lentes de mano para observar sus rasgos. Posteriormente, las lentes fueron reemplazadas por microscopios, lo que mejoró sus observaciones. Morgan y sus estudiantes finalmente dilucidaron muchos principios básicos de la herencia, incluida la herencia ligada al sexo, la epistasis , los alelos múltiples y el mapeo genético . ^[43]

Históricamente , D. melanogaster se había utilizado en laboratorios para estudiar genética y patrones de herencia. Sin embargo, D. melanogaster también tiene importancia en la investigación de la mutagénesis ambiental, lo que permite a los investigadores estudiar los efectos de mutágenos ambientales específicos. ^[44]

Razones para su uso en laboratorios.

Mutantes múltiples de D. melanogaster (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba): ojos marrones y cutícula negra (2 mutaciones), ojos cinabrio y cutícula de tipo salvaje (1 mutación), ojos sepia y cutícula de ébano, ojos bermellón y cutícula amarilla, ojos blancos y cutícula amarilla, tipo salvaje ojos y cutícula amarilla.

Hay muchas razones por las que la mosca de la fruta es una opción popular como organismo modelo:

• Su cuidado y cultivo requieren poco equipo, espacio y gastos incluso cuando se utilizan cultivos grandes.
• Se puede anestesiar fácilmente y de forma segura (generalmente con éter , dióxido de carbono , enfriando o con productos como FlyNap ).
• Su morfología es fácil de identificar una vez anestesiado.
• Tiene un tiempo de generación corto (unos 10 días a temperatura ambiente), por lo que se pueden estudiar varias generaciones en unas pocas semanas.
• Tiene una alta fecundidad (las hembras ponen hasta 100 huevos por día, y quizás 2000 a lo largo de su vida). ^[10]
• Los machos y las hembras se distinguen fácilmente, y las hembras vírgenes pueden identificarse fácilmente por su abdomen translúcido y de color claro, lo que facilita el cruce genético.
• La larva madura tiene cromosomas gigantes en las glándulas salivales llamados cromosomas politenos , "bocanadas", que indican regiones de transcripción y, por tanto, de actividad genética. Se produce una replicación insuficiente del ADNr, lo que da como resultado solo un 20% de ADN en comparación con el cerebro. En comparación con el 47%, menos ADNr en los ovarios de Sarcophaga barbata .
• Tiene sólo cuatro pares de cromosomas : tres autosomas y un par de cromosomas sexuales .
• Los machos no presentan recombinación meiótica , lo que facilita los estudios genéticos.
• Los " cromosomas equilibradores " letales recesivos que llevan marcadores genéticos visibles se pueden utilizar para mantener reservas de alelos letales en un estado heterocigoto sin recombinación debido a múltiples inversiones en el equilibrador.
• Se comprende bien el desarrollo de este organismo, desde el óvulo fecundado hasta el adulto maduro.
• Las técnicas de transformación genética están disponibles desde 1987. Un método para insertar genes extraños en el genoma de Drosophila implica elementos P. Los elementos P transponibles, también conocidos como transposones , son segmentos de ADN bacteriano que se transfieren al genoma de la mosca. Las moscas transgénicas ya han contribuido a muchos avances científicos, por ejemplo, modelando enfermedades humanas como el Parkinson , la neoplasia , la obesidad y la diabetes .
• Su genoma completo fue secuenciado y publicado por primera vez en 2000. ^[45]
• Se pueden producir fácilmente mosaicos sexuales, lo que proporciona una herramienta adicional para estudiar el desarrollo y el comportamiento de estas moscas. ^[46]

Marcadores genéticos

D. melanogaster que porta el alelo Cy (derecha), por lo que muestra un fenotipo característico de alas rizadas en moscas adultas ^[47]

Los marcadores genéticos se utilizan comúnmente en la investigación de Drosophila , por ejemplo, dentro de los cromosomas equilibradores o las inserciones del elemento P, y la mayoría de los fenotipos son fácilmente identificables a simple vista o bajo un microscopio. En la lista de algunos marcadores comunes a continuación, el símbolo del alelo va seguido del nombre del gen afectado y una descripción de su fenotipo. (Nota: los alelos recesivos están en minúsculas, mientras que los alelos dominantes están en mayúscula).

• Cy ¹ : Rizado; las alas se curvan alejándose del cuerpo, el vuelo puede verse algo afectado
• e ¹ : Ébano; cuerpo y alas negros (los heterocigotos también son visiblemente más oscuros que los de tipo salvaje)
• Sb ¹ : Rastrojo; las cerdas son más cortas y más gruesas que las del tipo salvaje
• w1 : Blanco ; ^_ Los ojos carecen de pigmentación y parecen blancos.
• peso: Marrón; Color de ojos determinado por varios pigmentos combinados.
• y1 ^: Amarillo; La pigmentación del cuerpo y las alas aparecen amarillas, el análogo de la mosca del albinismo.

Mutaciones genéticas clásicas

Los genes de Drosophila reciben tradicionalmente el nombre del fenotipo que causan cuando mutan. Por ejemplo, la ausencia de un gen particular en Drosophila dará como resultado un embrión mutante que no desarrollará corazón. Por eso los científicos han llamado a este gen Tinman , que lleva el nombre del personaje de Oz del mismo nombre . ^[48] ​​Asimismo, los cambios en el gen Shavenbaby provocan la pérdida de los pelos cuticulares dorsales en las larvas de Drosophila sechellia . ^[49] Este sistema de nomenclatura da como resultado una gama más amplia de nombres de genes que en otros organismos.

• b: negro - La mutación negra fue descubierta en 1910 por Thomas Hunt Morgan . ^[50] La mutación negra da como resultado un cuerpo, alas, venas y segmentos de la pata de la mosca de la fruta de color más oscuro. ^[51] Esto ocurre debido a la incapacidad de la mosca para crear beta-alanina , un beta aminoácido. ^[50] La expresión fenotípica de esta mutación varía según el genotipo del individuo; por ejemplo, si la muestra es homocigótica o heterocigótica, la apariencia será más o menos oscura. ^[51] Esta mutación genética es recesiva ligada al cromosoma X. ^[52]
• bw: marrón - La mutación del ojo marrón resulta de la incapacidad de producir o sintetizar pigmentos de pteridina (rojo), debido a una mutación puntual en el cromosoma II. ^[53] Cuando la mutación es homocigota, los pigmentos de pteridina no se pueden sintetizar porque al comienzo de la vía de la pteridina, genes homocigotos recesivos codifican una enzima defectuosa. ^{[54] [ ¿ fuente poco confiable? ]} En total, las mutaciones en la vía de la pteridina producen un color de ojos más oscuro, de ahí que el color resultante del defecto bioquímico en la vía de la pteridina sea marrón.
• m: miniatura - Uno de los primeros registros de la mutación en miniatura de las alas también lo realizó Thomas Hunt Morgan en 1911. Describió que las alas tenían una forma similar al fenotipo de tipo salvaje. Sin embargo, su designación en miniatura se refiere a la longitud de sus alas, que no se extienden más allá de su cuerpo y, por lo tanto, son notablemente más cortas que las de tipo salvaje. También señaló que su herencia está relacionada con el sexo de la mosca y podría combinarse con la herencia de otros rasgos determinados por el sexo, como los ojos blancos . ^[55] Las alas también pueden demostrar otras características que se desvían del ala de tipo salvaje, como un color más apagado y turbio. ^{[56] Las alas} en miniatura son 1,5 veces más cortas que las de tipo salvaje, pero se cree que tienen el mismo número de células. Esto se debe a la falta de aplanamiento completo de estas células, lo que hace que la estructura general del ala parezca más corta en comparación. La vía de expansión del ala está regulada por una vía de receptor de señales, donde la neurohormona bursicón interactúa con su receptor complementario acoplado a proteína G; este receptor impulsa una de las subunidades de la proteína G para señalar una mayor actividad enzimática y da como resultado el desarrollo en el ala, como la apoptosis y el crecimiento. ^[57]
• se: sepia - El color de ojos del mutante sepia es sepia , un color marrón rojizo. En las moscas de tipo salvaje, los omocromos (marrones) y las drosopterinas (rojas) dan a los ojos el típico color rojo. ^{[58] [59]} Las drosopterinas se producen a través de una vía que involucra una pirimidodiazepina sintasa , ^[60] que está codificada en el cromosoma 3L. El gen tiene un codón de parada prematuro en las moscas sepia, por lo que las moscas no pueden producir la pirimidodiazepina sintasa y, por tanto, ningún pigmento rojo, por lo que los ojos permanecen sepia. ^{[58] El} alelo sepia es recesivo y, por lo tanto, la descendencia de moscas sepia y moscas homocigotas de tipo salvaje tiene ojos rojos. El fenotipo sepia no depende del sexo de la mosca. ^[61]
• v: bermellón : los mutantes bermellón no pueden producir los omocromos marrones, dejando las drosopterinas rojas, por lo que los ojos son de color bermellón (un rojo radiante) en comparación con un D. melanogaster de tipo salvaje . La mutación bermellón está ligada al sexo y es recesiva. El gen defectuoso se encuentra en el cromosoma X. ^[62] Los omocromos marrones se sintetizan a partir de quinurenina, que se elabora a partir de triptófano. Las moscas bermellón no pueden convertir el triptófano en quinurenina y, por tanto, tampoco pueden producir omocromos. ^[62] Los mutantes bermellón viven más que las moscas de tipo salvaje. Esta vida útil más larga puede estar asociada con la cantidad reducida de triptófano convertido en quinurenina en las moscas bermellón. ^[63]

Mosca de la fruta macho triple mutante ( Drosophila melanogaster) que exhibe mutaciones en el cuerpo negro, alas vestigiales y ojos marrones

• vg: vestigial - Una mutación espontánea, descubierta en 1919 por Thomas Morgan y Calvin Bridges. Las alas vestigiales son aquellas que no están completamente desarrolladas y que han perdido su función. Desde el descubrimiento del gen vestigial en Drosophila melanogaster , ha habido muchos descubrimientos del gen vestigial en otros vertebrados y sus funciones dentro de los vertebrados. ^[64] El gen vestigial se considera uno de los genes más importantes para la formación de alas, pero cuando se sobreexpresa, comienzan a formarse alas ectópicas. ^[65] El gen vestigial actúa para regular la expresión de los discos imaginales del ala en el embrión y actúa con otros genes para regular el desarrollo de las alas. Un alelo vestigial mutado elimina una secuencia esencial del ADN necesaria para el correcto desarrollo de las alas. ^[66]
• w: blanco : el tipo salvaje de Drosophila melanogaster generalmente expresa un color de ojos rojo ladrillo. La mutación del ojo blanco en las moscas de la fruta se debe a la ausencia de dos pigmentos asociados con los colores de ojos rojos y marrones; peridinas (rojo) y omocromos (marrón). ^[59] En enero de 1910, Thomas Hunt Morgan descubrió por primera vez el gen blanco y lo denotó como w . El descubrimiento de la mutación del ojo blanco por Morgan marcó el inicio de la experimentación y el análisis genético de Drosophila melanogaster. Hunt finalmente descubrió que el gen seguía un patrón de herencia similar relacionado con la segregación meiótica del cromosoma X. Descubrió que el gen estaba ubicado en el cromosoma X con esta información. Esto llevó al descubrimiento de genes ligados al sexo y también al descubrimiento de otras mutaciones en Drosophila melanogaster. ^[67] La ​​mutación del ojo blanco conduce a varias desventajas en las moscas, como una menor capacidad de trepar, una vida útil más corta y una menor resistencia al estrés en comparación con las moscas de tipo salvaje. ^[68] Drosophila melanogaster tiene una serie de comportamientos de apareamiento que les permiten copular en un entorno determinado y, por lo tanto, contribuyen a su aptitud. Después del descubrimiento de Morgan de que la mutación de ojos blancos estaba ligada al sexo, un estudio dirigido por Sturtevant (1915) concluyó que los machos de ojos blancos tenían menos éxito que los machos de tipo salvaje en términos de apareamiento con hembras. ^[69] Se descubrió que cuanto mayor era la densidad de la pigmentación de los ojos, mayor era el éxito en el apareamiento de los machos del Dr. osophila melanogaster. ^[69]
• y: amarillo - El gen amarillo es una mutación genética conocida como Dmel\y dentro de la base de datos ampliamente utilizada llamada FlyBase . Esta mutación puede identificarse fácilmente por el pigmento amarillo atípico que se observa en la cutícula de las moscas adultas y en la boca de las larvas. ^[70] La mutación y comprende las siguientes clases fenotípicas : los mutantes que muestran una pérdida completa de pigmentación de la cutícula (tipo y) y otros mutantes que muestran un patrón de pigmento en mosaico con algunas regiones de la cutícula (tipo salvaje, y2- tipo). ^[71] El papel del gen amarillo es diverso y es responsable de cambios en el comportamiento , maduración reproductiva específica del sexo y reprogramación epigenética . ^[72] El gen y es un gen ideal para estudiar, ya que es visiblemente claro cuándo un organismo tiene este gen, lo que facilita la comprensión del paso del ADN a la descendencia. ^[72]

Ala tipo salvaje (izquierda) versus ala miniatura (derecha)

genoma

El genoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000 y conservado en la base de datos FlyBase ^[45] ) contiene cuatro pares de cromosomas: un par X/Y y tres autosomas etiquetados como 2, 3 y 4. El cuarto cromosoma es relativamente muy pequeño y, por lo tanto, a menudo ignorado, aparte de su importante gen sin ojos . El genoma secuenciado de D. melanogaster de 139,5 millones de pares de bases ha sido anotado ^[73] y contiene alrededor de 15.682 genes según la versión 73 de Ensemble. Más del 60% del genoma parece ser ADN funcional no codificante de proteínas ^[74] involucrado en control de la expresión genética. La determinación del sexo en Drosophila se produce por la proporción X:A de cromosomas X y autosomas, no por la presencia de un cromosoma Y como en la determinación del sexo en humanos. Aunque el cromosoma Y es completamente heterocromático , contiene al menos 16 genes, muchos de los cuales se cree que tienen funciones relacionadas con el varón. ^[75]

Hay tres ortólogos de transferrina , todos los cuales son dramáticamente divergentes de los conocidos en los modelos de cordados . ^[76]

Similitud con los humanos

Un estudio realizado en marzo de 2000 por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano que comparó la mosca de la fruta y el genoma humano estimó que alrededor del 60% de los genes se conservan entre las dos especies. ^[77] Aproximadamente el 75% de los genes de enfermedades humanas conocidas tienen una coincidencia reconocible en el genoma de las moscas de la fruta, ^[78] y el 50% de las secuencias de proteínas de las moscas tienen homólogos de mamíferos ^{[ cita necesaria ]} . Existe una base de datos en línea llamada Homophila para buscar homólogos de genes de enfermedades humanas en moscas y viceversa. ^[79]

Drosophila se está utilizando como modelo genético para varias enfermedades humanas, incluidos los trastornos neurodegenerativos de Parkinson , Huntington , ataxia espinocerebelosa y enfermedad de Alzheimer . ^[80] La mosca también se está utilizando para estudiar los mecanismos subyacentes al envejecimiento y el estrés oxidativo , la inmunidad , la diabetes y el cáncer , así como el abuso de drogas . ^{[81] [82] [83]}

Desarrollo

El ciclo de vida de este insecto tiene cuatro etapas: huevo fecundado, larva, pupa y adulto. ^[12]

La embriogénesis en Drosophila se ha estudiado ampliamente, ya que su pequeño tamaño, su corto tiempo de generación y su gran tamaño de cría la hacen ideal para estudios genéticos. También es único entre los organismos modelo en que la escisión se produce en un sincitio .

Oogénesis de D. melanogaster

Durante la ovogénesis, puentes citoplasmáticos llamados "canales anulares" conectan el ovocito en formación con las células nodrizas. Los nutrientes y las moléculas de control del desarrollo pasan de las células nodrizas al ovocito. En la figura de la izquierda, se puede ver que el ovocito en formación está cubierto por células de soporte folicular.

Después de la fertilización del ovocito, el embrión temprano (o embrión sincitial ) sufre una rápida replicación del ADN y 13 divisiones nucleares hasta que se acumulan entre 5000 y 6000 núcleos en el citoplasma no separado del embrión. Al final de la octava división, la mayoría de los núcleos han migrado a la superficie, rodeando el saco vitelino (dejando solo unos pocos núcleos, que se convertirán en los núcleos vitelino). Después de la décima división, las células polares se forman en el extremo posterior del embrión, segregando la línea germinal del sincitio. Finalmente, después de la decimotercera división, las membranas celulares se invaginan lentamente, dividiendo el sincitio en células somáticas individuales. Una vez completado este proceso, comienza la gastrulación . ^[84]

La división nuclear en el embrión temprano de Drosophila ocurre tan rápidamente que no existen puntos de control adecuados, por lo que se pueden cometer errores en la división del ADN. Para solucionar este problema, los núcleos que han cometido un error se desprenden de sus centrosomas y caen en el centro del embrión (saco vitelino), que no formará parte de la mosca.

La red genética (interacciones transcripcionales y proteicas) que rige el desarrollo temprano del embrión de la mosca de la fruta es una de las redes genéticas mejor comprendidas hasta la fecha, especialmente el patrón a lo largo de los ejes anteroposterior (AP) y dorsoventral (DV) (ver morfogénesis ). ^[84]

El embrión sufre movimientos morfogenéticos bien caracterizados durante la gastrulación y el desarrollo temprano, incluida la extensión de la banda germinal , la formación de varios surcos, la invaginación ventral del mesodermo y la invaginación posterior y anterior del endodermo (intestino), así como una extensa segmentación del cuerpo hasta que finalmente eclosionando de la cutícula circundante convirtiéndose en una larva de primer estadio.

Durante el desarrollo larvario, dentro de la larva crecen tejidos conocidos como discos imaginales . Los discos imaginarios se desarrollan para formar la mayoría de las estructuras del cuerpo adulto, como la cabeza, las piernas, las alas, el tórax y los genitales. Las células de los discos imaginales se apartan durante la embriogénesis y continúan creciendo y dividiéndose durante las etapas larvales, a diferencia de la mayoría de las otras células de la larva, que se han diferenciado para realizar funciones especializadas y crecer sin más división celular. En la metamorfosis, la larva forma una pupa , dentro de la cual los tejidos larvales se reabsorben y los tejidos imaginales sufren extensos movimientos morfogenéticos para formar estructuras adultas.

Plasticidad del desarrollo

Los factores bióticos y abióticos experimentados durante el desarrollo afectarán la asignación de recursos para el desarrollo, lo que conducirá a una variación fenotípica , también conocida como plasticidad del desarrollo. ^{[85] [86]} Como en todos los insectos, ^[86] los factores ambientales pueden influir en varios aspectos del desarrollo en Drosophila melanogaster . ^{[87] [88]} Las moscas de la fruta criadas bajo un tratamiento de hipoxia experimentan una disminución de la longitud del tórax, mientras que la hiperoxia produce músculos de vuelo más pequeños, lo que sugiere efectos negativos en el desarrollo de los niveles extremos de oxígeno. ^[89] Los ritmos circadianos también están sujetos a la plasticidad del desarrollo. Las condiciones de luz durante el desarrollo afectan los patrones de actividad diaria en Drosophila melanogaster , donde las moscas criadas bajo luz o oscuridad constante son menos activas en la edad adulta que las criadas bajo un ciclo de luz/oscuridad de 12 horas. ^[90]

La temperatura es uno de los factores más generalizados que influyen en el desarrollo de los artrópodos . En Drosophila melanogaster , la plasticidad del desarrollo inducida por la temperatura puede ser beneficiosa y/o perjudicial. ^{[91] [92]} Muy a menudo, las temperaturas de desarrollo más bajas reducen las tasas de crecimiento, lo que influye en muchos otros factores fisiológicos. ^[93] Por ejemplo, el desarrollo a 25 °C aumenta la velocidad al caminar, la amplitud del rendimiento térmico y el éxito territorial, mientras que el desarrollo a 18 °C aumenta la masa corporal y el tamaño de las alas, todos los cuales están relacionados con la aptitud física. ^{[88] [91]} Además, el desarrollo a ciertas temperaturas bajas produce alas proporcionalmente grandes que mejoran el vuelo y el rendimiento reproductivo a temperaturas igualmente bajas ( ver aclimatación ). ^[94]

Si bien ciertos efectos de la temperatura del desarrollo, como el tamaño corporal, son irreversibles en los ectotermos , otros pueden ser reversibles. ^{[86] [95]} Cuando Drosophila melanogaster se desarrolla a temperaturas frías, tendrá una mayor tolerancia al frío, pero si las moscas criadas en frío se mantienen a temperaturas más cálidas, su tolerancia al frío disminuye y la tolerancia al calor aumenta con el tiempo. ^{[95] [96]} Debido a que los insectos normalmente solo se aparean en un rango específico de temperaturas, su tolerancia al frío/calor es un rasgo importante para maximizar el rendimiento reproductivo. ^[97]

Si bien se espera que los rasgos descritos anteriormente se manifiesten de manera similar en todos los sexos, la temperatura del desarrollo también puede producir efectos específicos del sexo en los adultos de D. melanogaster .

• Hembras: el número de ovariolas se ve significativamente afectado por la temperatura de desarrollo en D. melanogaster. ^[98] El tamaño del huevo también se ve afectado por la temperatura de desarrollo y se agrava cuando ambos padres se desarrollan a temperaturas cálidas ( ver Efecto materno ). ^[91] Bajo temperaturas estresantes, estas estructuras se desarrollarán hasta tamaños finales más pequeños y disminuirán la producción reproductiva de la hembra. ^{[98] [91]} La fecundidad temprana (total de huevos puestos en los primeros 10 días posteriores a la eclosión ) se maximiza cuando se crían a 25 °C (frente a 17 °C y 29 °C), independientemente de la temperatura del adulto. ^[99] En una amplia gama de temperaturas de desarrollo, las hembras tienden a tener una mayor tolerancia al calor que los machos. ^[100]
• Machos: las temperaturas de desarrollo estresantes causarán esterilidad en los machos de D. melanogaster ; aunque se puede aumentar el límite superior de temperatura manteniendo las cepas a altas temperaturas ( Ver aclimatación ). ^[92] La esterilidad masculina puede ser reversible si los adultos regresan a una temperatura óptima después de desarrollarse a temperaturas estresantes. ^[101] Las moscas macho son más pequeñas y tienen más éxito en defender los sitios de alimentación/oviposición cuando se crían a 25 °C frente a 18 °C; por lo tanto, los machos más pequeños tendrán un mayor éxito de apareamiento y rendimiento reproductivo. ^[88]

determinación del sexo

Las moscas Drosophila tienen cromosomas X e Y, además de autosomas . A diferencia de los humanos, el cromosoma Y no confiere masculinidad; más bien, codifica genes necesarios para producir esperma. En cambio, el sexo está determinado por la proporción de cromosomas X y autosomas. ^[102] Además, cada célula "decide" si ser masculina o femenina independientemente del resto del organismo, lo que resulta en la aparición ocasional de ginandromorfos .

Tres genes principales participan en la determinación del sexo de Drosophila . Estos son sexualmente letales, sin hermanas y inexpresivos . Deadpan es un gen autosómico que inhibe el sexo letal , mientras que sisterless se lleva en el cromosoma X e inhibe la acción de deadpan . Una célula AAX tiene el doble de inexpresividad que una sin hermana , por lo que se inhibirá el letal sexual , creando un macho. Sin embargo, una célula AAXX producirá suficientes hermanas sin hermana para inhibir la acción de la expresión inexpresiva , lo que permitirá que el gen sexual letal se transcriba para crear una mujer.

Más tarde, el control de los inexpresivos y sin hermanas desaparece y lo que se vuelve importante es la forma del gen sexual letal . Un promotor secundario provoca la transcripción tanto en hombres como en mujeres. El análisis del ADNc ha demostrado que se expresan diferentes formas en hombres y mujeres. Se ha demostrado que el letal sexual afecta el empalme de su propio ARNm . En los machos se incluye el tercer exón que codifica un codón de parada , provocando que se produzca una forma truncada. En la versión femenina, la presencia de letal sexual hace que se omita este exón; los otros siete aminoácidos se producen como una cadena peptídica completa , lo que nuevamente genera una diferencia entre hombres y mujeres. ^[103]

La presencia o ausencia de proteínas funcionales letales para el sexo ahora afecta la transcripción de otra proteína conocida como doble sexo. En ausencia de letal sexual, al doble sexo se le eliminará el cuarto exón y se traducirá hasta el exón 6 inclusive (DSX-M[ale]), mientras que en su presencia el cuarto exón que codifica un codón de parada producirá una versión truncada. de la proteína (DSX-F[emale]). DSX-F provoca la transcripción de las proteínas 1 y 2 de la yema en las células somáticas , que se bombearán al ovocito durante su producción.

Inmunidad

El sistema inmunológico de D. melanogaster se puede dividir en dos respuestas: humoral y mediada por células. La primera es una respuesta sistémica mediada en gran parte a través de las vías de peaje e Imd , que son sistemas paralelos para detectar microbios. Otras vías, incluidas las vías de respuesta al estrés JAK-STAT y P38 , la señalización nutricional a través de FOXO y la señalización de muerte celular JNK , están implicadas en respuestas fisiológicas clave a la infección. D. melanogaster tiene un órgano llamado " cuerpo graso ", que es análogo al hígado humano. El cuerpo graso es el principal órgano secretor y produce moléculas inmunes clave tras la infección, como serina proteasas y péptidos antimicrobianos (AMP). Los AMP se secretan en la hemolinfa y se unen a bacterias y hongos infecciosos, matándolos formando poros en sus paredes celulares o inhibiendo procesos intracelulares. La respuesta inmune celular, en cambio, se refiere a la actividad directa de las células sanguíneas (hemocitos) en Drosophila , que son análogas a los monocitos/macrófagos de los mamíferos. Los hemocitos también poseen un papel importante en la mediación de respuestas inmunes humorales como la reacción de melanización . ^[104]

La respuesta inmune a la infección puede involucrar hasta 2.423 genes, o el 13,7% del genoma. Aunque la respuesta transcripcional de la mosca al desafío microbiano es muy específica de patógenos individuales, Drosophila expresa diferencialmente un grupo central de 252 genes tras la infección con la mayoría de las bacterias. Este grupo central de genes está asociado con categorías de ontología genética como respuesta antimicrobiana, respuesta al estrés, secreción, tipo neurona, reproducción y metabolismo, entre otras. ^{[105] [106]} Drosophila también posee varios mecanismos inmunes para dar forma a la microbiota y prevenir respuestas inmunes excesivas tras la detección de estímulos microbianos. Por ejemplo, los PGRP secretados con actividad amidasa eliminan y degradan el PGN inmunoestimulador de tipo DAP para bloquear la activación de Imd. ^[107]

A diferencia de los mamíferos, Drosophila tiene inmunidad innata pero carece de una respuesta inmune adaptativa. Sin embargo, los elementos centrales de esta respuesta inmune innata se conservan entre los humanos y las moscas de la fruta. Como resultado, la mosca de la fruta ofrece un modelo útil de inmunidad innata para desentrañar las interacciones genéticas de la señalización y la función efectora, ya que las moscas no tienen que lidiar con la interferencia de los mecanismos inmunes adaptativos que podrían confundir los resultados. Diversas herramientas genéticas, protocolos y ensayos hacen de Drosophila un modelo clásico para estudiar el sistema inmunológico innato , ^[108] que incluso ha incluido investigaciones inmunes en la estación espacial internacional. ^[109]

Señalización JAK-STAT

Múltiples elementos de la vía de señalización JAK-STAT de Drosophila tienen homología directa con los genes de la vía JAK-STAT humana . La señalización JAK-STAT se induce ante diversos tipos de estrés del organismo, como estrés por calor, deshidratación o infección. La inducción de JAK-STAT conduce a la producción de una serie de proteínas de respuesta al estrés, incluidas las proteínas que contienen tioéster (TEP), ^[110] Turandots, ^[111] y el supuesto péptido antimicrobiano listericina. ^[112] Los mecanismos a través de los cuales actúan muchas de estas proteínas aún están bajo investigación. Por ejemplo, los TEP parecen promover la fagocitosis de bacterias Gram positivas y la inducción de la vía de peaje. Como consecuencia, las moscas que carecen de TEP son susceptibles a la infección por desafíos de la vía de peaje. ^[110]

Hemocitos de Drosophila (verde) que envuelven a la bacteria Escherichia coli (rojo)

La respuesta celular a la infección.

Los hemocitos circulantes son reguladores clave de la infección. Esto se ha demostrado tanto mediante herramientas genéticas para generar moscas que carecen de hemocitos, como mediante la inyección de microesferas de vidrio o gotitas de lípidos que saturan la capacidad de los hemocitos para fagocitar una infección secundaria. ^{[113] [114]} Las moscas tratadas de esta manera no fagocitan las bacterias tras la infección y, en consecuencia, son susceptibles a la infección. ^[115] Estos hemocitos se derivan de dos oleadas de hematopoyesis , una que ocurre en el embrión temprano y otra que ocurre durante el desarrollo de larva a adulto. ^[116] Sin embargo, los hemocitos de Drosophila no se renuevan durante la vida adulta, por lo que la mosca tiene un número finito de hemocitos que disminuye a lo largo de su vida. ^[117] Los hemocitos también participan en la regulación de los eventos del ciclo celular y la apoptosis de tejido aberrante (por ejemplo, células cancerosas) al producir Eiger, una molécula de señalización del factor de necrosis tumoral que promueve la señalización de JNK y, en última instancia, la muerte celular y la apoptosis. ^[118]

Genética del comportamiento y neurociencia.

En 1971, Ron Konopka y Seymour Benzer publicaron "Clock mutants of Drosophila melanogaster ", un artículo que describe las primeras mutaciones que afectaron el comportamiento de un animal. Las moscas silvestres muestran un ritmo de actividad con una frecuencia de aproximadamente un día (24 horas). Encontraron mutantes con ritmos más rápidos y más lentos, así como ritmos rotos: moscas que se mueven y descansan en momentos aleatorios. El trabajo realizado durante los siguientes 30 años ha demostrado que estas mutaciones (y otras similares) afectan a un grupo de genes y sus productos que forman un reloj bioquímico o biológico . Este reloj se encuentra en una amplia gama de células de mosca, pero las células portadoras del reloj que controlan la actividad son varias docenas de neuronas en el cerebro central de la mosca.

Desde entonces, Benzer y otros han utilizado pantallas conductuales para aislar genes implicados en la visión, el olfato, la audición, el aprendizaje/memoria, el cortejo, el dolor y otros procesos, como la longevidad.

Siguiendo el trabajo pionero de Alfred Henry Sturtevant ^[119] y otros, Benzer y sus colegas ^[46] utilizaron mosaicos sexuales para desarrollar una nueva técnica de mapeo del destino . Esta técnica permitió asignar una característica particular a una ubicación anatómica específica. Por ejemplo, esta técnica demostró que el comportamiento de cortejo masculino está controlado por el cerebro. ^[46] El mapeo del destino en mosaico también proporcionó la primera indicación de la existencia de feromonas en esta especie. ^[120] Los machos distinguen entre machos y hembras de la misma especie y dirigen el cortejo persistente preferentemente hacia las hembras gracias a una feromona sexual específica de la hembra que es producida principalmente por los tergitos de la hembra .

Los primeros mutantes de aprendizaje y memoria ( burro , colinabo , etc.) fueron aislados por William "Chip" Quinn mientras estaba en el laboratorio de Benzer, y finalmente se demostró que codificaban componentes de una vía de señalización intracelular que involucraba AMP cíclico , proteína quinasa A y una transcripción. factor conocido como CREB. Se demostró que estas moléculas también estaban involucradas en la plasticidad sináptica en Aplysia y mamíferos. ^[121]

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2017 fue otorgado a Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young por sus trabajos utilizando moscas de la fruta para comprender los "mecanismos moleculares que controlan el ritmo circadiano ". ^[122]

Los machos de las moscas les cantan a las hembras durante el cortejo usando sus alas para generar sonido, y se ha caracterizado parte de la genética del comportamiento sexual. En particular, el gen infructuoso tiene varias formas de empalme diferentes, y las moscas macho que expresan formas de empalme femeninas tienen un comportamiento similar al de las hembras y viceversa. Los canales TRP nompC, nanchung e inactivo se expresan en las neuronas del órgano de Johnston sensibles al sonido y participan en la transducción del sonido. ^{[123] [124]} La mutación del gen Genderblind , también conocido como CG6070, altera el comportamiento sexual de Drosophila , volviendo bisexuales a las moscas . ^[125]

Las moscas utilizan una versión modificada de los filtros Bloom para detectar la novedad de los olores, con características adicionales que incluyen la similitud del nuevo olor con el de ejemplos experimentados anteriormente y el tiempo transcurrido desde la experiencia anterior del mismo olor. ^[126]

Agresión

Como ocurre con la mayoría de los insectos, los comportamientos agresivos entre moscas macho comúnmente ocurren en presencia de cortejando a una hembra y cuando compiten por recursos. Estos comportamientos suelen implicar levantar alas y piernas hacia el oponente y atacar con todo el cuerpo. ^[127] Por lo tanto, a menudo causa daños en las alas, lo que reduce su aptitud al eliminar su capacidad para volar y aparearse. ^[128]

comunicación acústica

Para que se produzca la agresión, los machos producen sonidos para comunicar su intención. Un estudio de 2017 encontró que las canciones que promueven la agresión contienen pulsos que ocurren en intervalos más largos. ^[129] La secuenciación de ARN de moscas mutantes que muestran comportamientos demasiado agresivos encontró que más de 50 genes relacionados con la audición (importantes para los potenciales transitorios de los receptores , la señalización de Ca ²⁺ y los potenciales de los mecanorreceptores ) estaban regulados positivamente en las neuronas AB ubicadas en el órgano de Johnston . ^[129] Además, los niveles de agresión se redujeron cuando estos genes fueron eliminados mediante interferencia de ARN . ^[129] Esto significa el papel importante de la audición como modalidad sensorial en la comunicación de la agresión.

señalización de feromonas

Además de la audición, otra modalidad sensorial que regula la agresión es la señalización de feromonas , que opera a través del sistema olfativo o gustativo, dependiendo de la feromona. ^[130] Un ejemplo es cVA , una feromona antiafrodisíaca utilizada por los machos para marcar a las hembras después de la cópula y para disuadir a otros machos de aparearse. ^[131] Esta feromona específica masculina provoca un aumento en la agresión entre hombres cuando la detecta el sistema gustativo de otro hombre . ^[130] Sin embargo, al insertar una mutación que hace que las moscas no respondan al cVA, no se observaron comportamientos agresivos. ^[132] Esto muestra cómo existen múltiples modalidades para promover la agresión en las moscas.

Competencia por la comida

Específicamente, cuando se compite por la comida, la agresión se produce en función de la cantidad de comida disponible y es independiente de cualquier interacción social entre los machos. ^[133] Específicamente, se descubrió que la sacarosa estimula las neuronas receptoras gustativas, lo cual era necesario para estimular la agresión. ^[133] Sin embargo, una vez que la cantidad de comida supera cierta cantidad, la competencia entre los machos disminuye. ^[133] Esto posiblemente se deba a una sobreabundancia de recursos alimentarios. A mayor escala, se descubrió que la comida determina los límites de un territorio, ya que se observó que las moscas eran más agresivas en el perímetro físico de la comida.

Efecto de la falta de sueño

Sin embargo, como la mayoría de los comportamientos que requieren excitación y vigilia, se descubrió que la agresión se ve afectada por la falta de sueño . Específicamente, esto ocurre a través del deterioro de la señalización de octopamina y dopamina , que son vías importantes para regular la excitación en los insectos. ^{[134] [135]} Debido a la reducción de la agresión, se descubrió que las moscas macho privadas de sueño tenían desventajas a la hora de aparearse en comparación con las moscas normales. ^[135] Sin embargo, cuando se administraron agonistas de octopamina a estas moscas privadas de sueño, se observó que los niveles de agresión aumentaban y posteriormente se restablecía la aptitud sexual. ^[135] Por lo tanto, este hallazgo implica la importancia del sueño en la agresión entre moscas macho.

Visión

Imágenes estéreo del ojo.

El ojo compuesto de la mosca de la fruta contiene 760 unidades de ojos u omatidios , y es uno de los insectos más avanzados. Cada omatidio contiene ocho células fotorreceptoras (R1-8), células de soporte, células pigmentarias y una córnea. Las moscas de tipo salvaje tienen células de pigmento rojizo, que sirven para absorber el exceso de luz azul para que la luz ambiental no cegue a la mosca. Los genes del color de ojos regulan el transporte vesicular celular. Las enzimas necesarias para la síntesis de pigmentos luego se transportan al gránulo de pigmento de la célula, que contiene moléculas precursoras de pigmento. ^[59]

Cada célula fotorreceptora consta de dos secciones principales, el cuerpo celular y el rabdómero . El cuerpo celular contiene el núcleo , mientras que el rabdómero de 100 μm de largo está formado por pilas de membranas en forma de cepillo de dientes llamadas microvellosidades . Cada microvellosidad tiene entre 1 y 2 μm de longitud y unos 60 nm de diámetro. ^[136] La membrana del rabdómero está repleta de alrededor de 100 millones de moléculas de opsina , la proteína visual que absorbe la luz. Las otras proteínas visuales también están estrechamente empaquetadas en las microvellosidades, dejando poco espacio para el citoplasma .

Opsinas y sensibilidad espectral.

La disposición de las células fotorreceptoras en un omatidio pálido y amarillo de Drosophila melanogaster : la fila superior muestra dos de las seis células fotorreceptoras externas (R1-R6) y las células internas R7 y R8. La fila inferior muestra las diferentes opsinas (Rh1, Rh3, Rh4, Rh5 y Rh6) que expresan las células. Figura de Sharkey et al. (2020). ^[137]

Expresión de la opsina Rh1 en las células fotorreceptoras R1-R6.

El genoma de Drosophila codifica siete opsinas, ^[138] cinco de ellas se expresan en los omatidia del ojo. Las células fotorreceptoras R1-R6 expresan la opsina Rh1, ^[139] que absorbe al máximo la luz azul (alrededor de 480 nm), ^{[140] [141] [142]} sin embargo, las células R1-R6 cubren un rango más amplio del espectro que una opsina. lo permitiría debido a un pigmento sensibilizante ^{[143] [144]} que agrega dos máximos de sensibilidad en el rango UV (355 y 370 nm). ^[142] Las células R7 vienen en dos tipos con rabdómeros amarillos y pálidos (R7y y R7p). ^{[145] [146]} Las células R7p pálidas expresan la opsina Rh3, ^{[147] [148]} que absorbe al máximo la luz ultravioleta (345 nm). ^[149] Las células R7p están estrictamente emparejadas con las células R8p que expresan Rh5, ^[148] que absorbe al máximo la luz violeta (437 nm). ^[142] La otra, las células R7y amarillas, expresan un pigmento de detección que absorbe el azul ^[145] y la opsina Rh4, ^[150] que absorbe al máximo la luz ultravioleta (375 nm). ^[149] Las células R7y están estrictamente emparejadas con células R8y que expresan Rh6, ^[151] que absorbe al máximo la luz ultravioleta (508 nm). ^[142] En un subconjunto de omatidia, tanto las células R7 como las R8 expresan la opsina Rh3. ^[148]

Sin embargo, estos máximos de absorción de las opsinas se midieron en moscas de ojos blancos sin pigmentos de detección (Rh3-Rh6), ^{[149] [142]} o directamente de la opsina aislada (Rh1). ^[140] Esos pigmentos reducen la luz que llega a las opsinas dependiendo de la longitud de onda. Así, en moscas totalmente pigmentadas difieren los máximos de absorción efectiva de las opsinas y, con ello, también la sensibilidad de sus células fotorreceptoras. Con el pigmento de detección, la opsina Rh3 se desplaza en onda corta de 345 nm ^[b] a 330 nm y la Rh4 de 375 nm a 355 nm. La presencia de pigmento de detección no supone una diferencia práctica para la opsina Rh5 (435 nm y 437 nm), mientras que la opsina R6 tiene una onda larga desplazada 92 nm de 508 nm a 600 nm. ^[137]

Además de las opsinas del ojo, Drosophila tiene dos opsinas más: Los ocelos expresan la opsina Rh2, ^{[152] [153]} que absorbe al máximo la luz violeta (~420 nm). ^[153] Y la opsina Rh7, que absorbe al máximo la luz ultravioleta (350 nm) con una cola de longitud de onda inusualmente larga de hasta 500 nm. La larga cola desaparece si una lisina en la posición 90 se reemplaza por ácido glutámico . Este mutante luego absorbe luz violeta al máximo (450 nm). ^[154] La opsina Rh7 arrastra con criptocromo el ritmo circadiano de Drosophila al ciclo día-noche en las neuronas marcapasos centrales . ^[155]

Cada opsina de Drosophila se une al cromóforo carotenoide 11-cis-3-hidroxiretinal a través de una lisina. ^{[156] [157]} Esta lisina se conserva en casi todas las opsinas, sólo unas pocas opsinas la han perdido durante la evolución . ^[158] Las opsinas sin él no son sensibles a la luz. ^{[159] [160] [161]} En particular, las opsinas Rh1, Rh4 y Rh7 de Drosophila funcionan no solo como fotorreceptores , sino también como quimiorreceptores del ácido aristolóquico . Estas opsinas todavía tienen lisina como otras opsinas. Sin embargo, si se reemplaza por una arginina en Rh1, entonces Rh1 pierde sensibilidad a la luz pero aún responde al ácido aristolóquico. Por tanto, la lisina no es necesaria para que Rh1 funcione como quimiorreceptor. ^[160]

Sensibilidades espectrales de las opsinas de Drosophila melanogaster en células fotorreceptoras de moscas de ojos blancos y rojos ^[137]

• 
  Sensibilidades espectrales de las opsinas de Drosophila melanogaster en moscas de ojos blancos. Las sensibilidades de Rh3-R6 se modelan con plantillas de opsina y estimaciones de sensibilidad de Salcedo et al. (1999). ^[142] La opsina Rh1 (redibujada de Salcedo et al. ^[142] ) tiene una forma característica ya que está acoplada a un pigmento sensibilizante a los rayos UV.
• 
  Curvas de sensibilidad espectral media normalizadas de las opsinas Rh1, Rh3, Rh4, Rh5 y Rh6 de Drosophila melanogaster medidas en sus células fotorreceptoras nativas en moscas de ojos rojos con pigmento de detección. Cada curva espectral es el promedio de seis moscas.

Fototransducción

Al igual que en la visión de los vertebrados , la transducción visual en los invertebrados se produce a través de una vía acoplada a la proteína G. Sin embargo, en los vertebrados , la proteína G es la transducina , mientras que la proteína G en los invertebrados es Gq (dgq en Drosophila ). Cuando la rodopsina (Rh) absorbe un fotón de luz, su cromóforo, 11-cis-3-hidroxiretinal, se isomeriza a todo-trans-3-hidroxiretinal. Rh sufre un cambio conformacional hacia su forma activa, metarrodopsina. La metarrodopsina activa Gq, que a su vez activa una fosfolipasa Cβ (PLCβ) conocida como NorpA. ^[162]

PLCβ hidroliza el fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato (PIP ₂ ), un fosfolípido que se encuentra en la membrana celular , en trifosfato de inositol soluble (IP ₃ ) y diacilglicerol (DAG), que permanece en la membrana celular. DAG, un derivado de DAG, o el agotamiento de PIP ₂ hacen que se abra un canal iónico selectivo de calcio conocido como potencial de receptor transitorio (TRP) y el calcio y el sodio fluyen hacia la célula. ^[163] Se cree que IP ₃ se une a los receptores IP 3 en las cisternas subradoméricas, una extensión del retículo endoplásmico , y provoca la liberación de calcio, pero este proceso no parece ser esencial para la visión normal. ^[162]

El calcio se une a proteínas como la calmodulina (CaM) y una proteína quinasa C (PKC) específica de los ojos conocida como InaC. Estas proteínas interactúan con otras proteínas y se ha demostrado que son necesarias para apagar la respuesta a la luz. Además, unas proteínas llamadas arrestinas se unen a la metarrodopsina y evitan que ésta active más Gq. Un intercambiador de sodio-calcio conocido como CalX bombea el calcio fuera de la célula. Utiliza el gradiente de sodio entrante para exportar calcio con una estequiometría de 3 Na ⁺ /1 Ca ⁺⁺ . ^[164]

TRP, InaC y PLC forman un complejo de señalización al unirse a una proteína de andamiaje llamada InaD. InaD contiene cinco dominios de unión llamados proteínas de dominio PDZ , que se unen específicamente a los extremos C de las proteínas diana. La alteración del complejo por mutaciones en los dominios PDZ o en las proteínas diana reduce la eficiencia de la señalización. Por ejemplo, la interrupción de la interacción entre InaC, la proteína quinasa C e InaD produce un retraso en la inactivación de la respuesta a la luz.

A diferencia de la metarrodopsina de vertebrados, la metarrodopsina de invertebrados se puede convertir nuevamente en rodopsina absorbiendo un fotón de luz naranja (580 nm).

Aproximadamente dos tercios del cerebro de Drosophila están dedicados al procesamiento visual. ^[165] Aunque la resolución espacial de su visión es significativamente peor que la de los humanos, su resolución temporal es alrededor de 10 veces mejor.

Aseo

Se sabe que Drosophila exhibe comportamientos de aseo que se ejecutan de manera predecible. Drosophila comienza constantemente una secuencia de aseo usando sus patas delanteras para limpiar los ojos, luego la cabeza y las antenas. Usando sus patas traseras, Drosophila procede a acicalar su abdomen, y finalmente las alas y el tórax. A lo largo de esta secuencia, Drosophila se frota periódicamente las piernas para eliminar el exceso de polvo y escombros que se acumula durante el proceso de aseo. ^[166]

Se ha demostrado que las conductas de acicalamiento se ejecutan en una jerarquía de supresión. Esto significa que las conductas de acicalamiento que ocurren al comienzo de la secuencia evitan que las que vienen más adelante en la secuencia ocurran simultáneamente, ya que la secuencia de acicalamiento consta de conductas mutuamente excluyentes. ^{[167] [168]} Esta jerarquía no impide que Drosophila regrese a conductas de acicalamiento a las que ya se ha accedido en la secuencia de acicalamiento. ^[167] Se cree que el orden de las conductas de aseo en la jerarquía de supresión está relacionado con la prioridad de limpiar una parte específica del cuerpo. Por ejemplo, es probable que los ojos y las antenas se ejecuten al principio de la secuencia de aseo para evitar que los desechos interfieran con la función de los órganos sensoriales de D. melanogaster . ^{[167] [168]}

Caminando

Vista superior de una Drosophila andante (izquierda) con patas rastreadas con DeepLabCut ^[169] (derecha)

Como muchos otros insectos hexápodos, Drosophila normalmente camina usando un trípode . ^[170] Esto significa que tres de las piernas se balancean juntas mientras las otras tres permanecen estacionarias o en posición. Específicamente, la pierna media se mueve en fase con las patas delanteras y traseras contralaterales. Sin embargo, existe variabilidad en torno a la configuración del trípode a lo largo de un continuo, lo que significa que las moscas no exhiben transiciones distintas entre diferentes modos de andar. ^[171] A velocidades de marcha rápidas, la configuración para caminar es principalmente trípode (3 patas en posición), pero a velocidades de marcha más lentas, es más probable que las moscas tengan cuatro (tetrápodos) o cinco patas en posición (ola). ^{[172] [173]} Estas transiciones pueden ayudar a optimizar la estabilidad estática . ^[174] Debido a que las moscas son tan pequeñas, las fuerzas de inercia son insignificantes en comparación con las fuerzas elásticas de sus músculos y articulaciones o las fuerzas viscosas del aire circundante. ^[175]

Vuelo

Las moscas vuelan mediante secuencias rectas de movimiento intercaladas por giros rápidos llamados movimientos sacádicos. ^[176] Durante estos giros, una mosca puede girar 90° en menos de 50 milisegundos. ^[176]

Las características del vuelo de Drosophila pueden estar dominadas por la viscosidad del aire, más que por la inercia del cuerpo de la mosca, pero puede ocurrir el caso opuesto con la inercia como fuerza dominante. ^[176] Sin embargo, trabajos posteriores demostraron que si bien los efectos viscosos en el cuerpo del insecto durante el vuelo pueden ser insignificantes, las fuerzas aerodinámicas en las alas mismas en realidad causan que los giros de las moscas de la fruta se amortigüen viscosamente. ^[177]

conectoma

Drosophila es uno de los pocos animales ( C. elegans es otro) donde se encuentran disponibles circuitos neuronales detallados (un conectoma ).

Para todo el cerebro de la mosca existe un conectoma de alto nivel, a nivel de los compartimentos cerebrales y los tractos neuronales interconectados. ^[178] Una versión de esto está disponible en línea. ^[179]

Existen conectomas detallados a nivel de circuito para la lámina ^{[180] [181]} y una columna de médula ^[182] , tanto en el sistema visual de la mosca de la fruta como en el lóbulo alfa del cuerpo del hongo. ^[183]

En mayo de 2017, un artículo publicado en bioRxiv presentó una pila de imágenes de microscopía electrónica de todo el cerebro femenino adulto con resolución sináptica. El volumen está disponible para un rastreo escaso de circuitos seleccionados. ^{[184] [185]} Desde entonces, se han recopilado múltiples conjuntos de datos, incluido un conectoma denso de la mitad del cerebro central de Drosophila en 2020, ^{[186] [187]} y un conectoma denso de todo el cordón nervioso femenino adulto en 2021. ^{[188 ]} Generalmente, estos conjuntos de datos se adquieren seccionando el tejido (por ejemplo, el cerebro) en secciones delgadas (del orden de diez o cientos de nanómetros). Luego se obtienen imágenes de cada sección utilizando un microscopio electrónico y estas imágenes se unen y alinean para crear un volumen de imagen en 3D. A continuación se siguieron los métodos utilizados en la reconstrucción y el análisis inicial de dichos conjuntos de datos. ^[189] Debido a los avances en el aprendizaje profundo, los métodos automatizados para la segmentación de imágenes han realizado reconstrucciones a gran escala proporcionando reconstrucciones densas de todas las neuritas dentro del volumen. ^[190] Además, la resolución de la microscopía electrónica ilumina las variaciones ultraestructurales entre las neuronas, así como la ubicación de las sinapsis individuales, proporcionando así un diagrama de cableado de la conectividad sináptica entre todas las neuritas dentro del conjunto de datos dado.

En 2023 se publicó el mapa completo de un cerebro larvario de Drosophila a nivel de sinapsis y un análisis de su arquitectura. El cerebro larvario consta de 3.016 neuronas y 548.000 sitios sinápticos, ^[191] mientras que el cerebro adulto tiene alrededor de 150.000 neuronas y 150 millones de sinapsis.

Conceptos erróneos

A veces se hace referencia a la Drosophila como una plaga debido a su tendencia a vivir en asentamientos humanos donde se encuentra fruta fermentada. Las moscas pueden acumularse en hogares, restaurantes, tiendas y otros lugares. ^[13] El nombre y el comportamiento de esta especie de mosca han llevado a la idea errónea de que es un riesgo para la seguridad biológica en Australia y otros lugares. Mientras que otras especies de "moscas de la fruta" representan un riesgo, D. melanogaster se siente atraída por la fruta que ya se está pudriendo, en lugar de hacer que la fruta se pudra. ^{[192] [193]}

Ver también

• Experimentación con animales en invertebrados
• Comportamiento alimentario en insectos (medición)
• Moscas de la fruta en el espacio
• Insecto genéticamente modificado
• Ginandromorfismo
• gen JETLAG
• Lista de bases de datos de Drosophila
• Spätzle (gen)
• Transgénesis
• Pez cebra : otro organismo modelo ampliamente utilizado en la investigación científica

Notas

1. Un puñado de publicaciones recientes prefieren "mosca del vinagre" por ser una descripción más precisa que "mosca de la fruta". ^{[2] [3] [4]}
2. Sharkey y col. ^[137] dan el máximo de absorción de Rh3 como 334 nm en su sección de resultados. Sin embargo, en la introducción y en la sección de material y métodos lo dan como 345 nm. Para ambos valores, citan a Feiler et al., quienes informaron solo 345 nm. ^[149] Por lo tanto, esto parece ser un error y probablemente también se referían a 345 nm.

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enlaces externos

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• Parte 1 de los videos educativos "Mosca pequeña: GRAN impacto" que explican la historia y la importancia del organismo modelo Drosophila .
• Parte 2 de los vídeos educativos "Mosca pequeña: GRAN impacto" que explican cómo se realizan las investigaciones en Drosophila .
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