La copia de elección de pareja , o elección de pareja no independiente, ocurre cuando un individuo de una especie animal copia la elección de pareja de otro individuo . [1] En otras palabras, la elección de pareja no independiente es cuando las preferencias sexuales de un individuo se inclinan socialmente hacia las elecciones de pareja de otros individuos. [1] Se especula que este comportamiento es una de las fuerzas impulsoras de la selección sexual y la evolución de los rasgos masculinos. [1] También se plantea la hipótesis de que la copia de elección de pareja puede inducir la especiación debido a la presión selectiva por ciertas cualidades masculinas preferidas. [2] Además, la copia de elección de pareja es una forma de aprendizaje social en el que los animales se comportan de manera diferente dependiendo de lo que observan en su entorno. [3] En otras palabras, los animales tienden a procesar los estímulos sociales que reciben al observar el comportamiento de sus congéneres y ejecutan un comportamiento similar al que observaron. [4] La copia de elección de pareja se ha encontrado en una amplia variedad de especies diferentes, incluyendo (pero no limitado a): invertebrados, como la mosca de la fruta común ( Drosophila melanogaster ); [5] [6] peces, como los guppies ( Poecilia reticulata ) [7] y el lábrido ocelado ; [1] aves, como el urogallo negro ; [8] y mamíferos, como la rata noruega ( Rattus norvegicus ) [9] y los humanos. [10] La mayoría de los estudios se han centrado en las hembras, pero también se ha encontrado copia de pareja masculina en los mollies de aleta de vela ( Poecilia latipinna ) [11] y los humanos. [10]
La copia de la elección de pareja requiere una forma altamente desarrollada de reconocimiento social por el cual la hembra observadora (es decir, copiadora) reconoce a la hembra demostradora (es decir, elegidora) cuando se aparea con un macho objetivo y luego reconoce al macho objetivo para aparearse con ella. [4] Aunque puede parecer simple, las hembras observadoras en realidad no copian la elección de ninguna hembra demostradora al azar; en cambio, copian en función de su percepción de la calidad de la hembra demostradora. [4] En los guppies ( Poecilia reticulata ), por ejemplo, las hembras tienen más probabilidades de copiar la elección de pareja de un pez de mayor tamaño que de copiar la elección de pareja de un pez del mismo tamaño o de un tamaño menor. [12] Además de la copia inmediata basada en señales visuales, se ha planteado la hipótesis de que las hembras observadoras tienden a, más tarde, elegir otros machos con las mismas cualidades que las del macho objetivo con el que se apareó la demostradora. [4] Sin embargo, no se sabe si esta generalización de preferencia es cierta o si la incapacidad del observador para discriminar al macho objetivo de otros machos de apariencia similar explica el comportamiento. [4] Curiosamente, en algunos casos, una hembra observadora tiende a copiar la elección femenina de un demostrador solo en la misma región geográfica (es decir, ubicación) en la que ha observado al demostrador interactuar sexualmente con un macho objetivo; si a la hembra observadora se le presenta el mismo macho objetivo en una ubicación diferente, hay menos probabilidades de que el observador ejecute la misma elección de pareja. [13]
En algunos casos, no es necesaria una observación visual directa de la interacción sexual entre el demostrador y el objetivo; los roedores hembra, por ejemplo, utilizan estímulos olfativos como referencia para saber si el macho objetivo ha sido elegido por otras hembras o no. [4] Un roedor hembra puede elegir aparearse con un macho objetivo si hay un olor de otras hembras asociado con la orina de este macho, como una indicación de que ha sido apareado por otras hembras. [4]
Como se mencionó anteriormente, la copia de elección de pareja es una forma desarrollada de reconocimiento social que requiere procesos cognitivos altamente eficientes para que la hembra observadora pueda no solo identificar a la hembra demostradora y al macho objetivo, sino también ejecutar un comportamiento adecuado (es decir, copiar) en respuesta al estímulo observado. [4] En otras palabras, la ejecución de la copia de elección de pareja es un comportamiento intrincado que probablemente involucra una función coordinada entre el sistema endocrino, el sistema digestivo, el sistema nervioso y el sistema reproductivo. [4] Además de las hormonas sexuales, los neurotransmisores como la oxitocina (OT) y la arginina-vasopresina (AVP) están involucrados en la mediación del reconocimiento social del demostrador y el objetivo, así como en el acercamiento sexual a los machos objetivo. [4] La OT ha demostrado ser de particular importancia para la mediación de la copia de elección de pareja, ya que los ratones hembra knock out del gen OT no han podido reconocer a la hembra demostradora y al macho objetivo. [4] Además, los ratones knock-out del gen OT han mostrado un interés sexual significativamente reducido en los machos, incluso si estos machos han sido observados previamente apareándose con hembras demostradoras. [4] Es probable que estos resultados se atribuyan al papel indispensable de OT en la estimulación de la excitación sexual y los sentimientos de confianza en los ratones hembra; la ausencia de OT ha impedido que los ratones hembra knock-out confíen en la elección de apareamiento de la hembra demostradora y experimenten una atracción sexual general hacia los machos. [4] Investigaciones posteriores también han demostrado que el propio OT está regulado por el estrógeno y la testosterona como parte de los ciclos estrales por los que pasan los ratones hembra. [4]
La copia de la elección de pareja ha evolucionado para eliminar los posibles costos, incluidos el tiempo y la energía, de la elección de pareja. [14] El hecho de que la copia de la elección de pareja exista en varias especies se debe a las habilidades diferenciales de las hembras para elegir un macho deseable con genes de buena calidad. [15] En otras palabras, no todas las hembras tienen la misma capacidad de tomar buenas decisiones cuando se trata de la elección de pareja. [15] Por lo tanto, la copia de la elección de pareja como comportamiento ha evolucionado a través del aprendizaje social para educar a esas hembras, incluidas las ingenuas, para que elijan un macho deseable, lo que permite que solo los genes de buena calidad se propaguen en la población a lo largo del tiempo. [4] [15] Por ejemplo, los ratones hembra ingenuos que acaban de entrar en el ciclo estral por primera vez podrían elegir un macho si su orina está asociada con el olor de otras hembras mayores en el ciclo estral. [4] Por lo tanto, la copia de la elección de pareja reduce la frecuencia de error en la elección de pareja entre hembras inexpertas, lo que garantiza una mayor aptitud relativa para las hembras copiadoras. [15] Otro ejemplo puede verse en el urogallo negro , Tetrao tetrix , donde las hembras ingenuas en su primera temporada de cría tienden a aparearse más tarde que las hembras experimentadas para que las primeras puedan copiar la elección de las últimas. [15]
La copia de la elección de pareja también se vuelve efectiva cuando las hembras están limitadas por el tiempo (es decir, si la temporada de reproducción está por terminar), en cuyo caso las hembras tienden a copiar la elección de las demás para evitar pasar por el proceso de elección que consume mucho tiempo y que podría costarles no poder aparearse en absoluto. [15] La copia de la elección de pareja también es eficaz para eliminar el estrés en las hembras de especies monógamas como los pinzones de Gould ( Erythrura gouldiae) que de otro modo habrían tenido que aparearse con un macho menos deseable y de mala calidad. [16] Otra hipótesis que también se ha propuesto es que la teoría de juegos se aplica al comportamiento de copia de la elección de pareja, donde las hembras eligen si ser observadoras o demostradoras en función de la abundancia de cada uno en la población. [15] Una hembra podría tender a convertirse en observadora en una población donde los demostradores son más abundantes para aumentar sus posibilidades de tener acceso a un macho de alta calidad y viceversa. [15]
A pesar de que la copia de elección de pareja, en teoría, reduce la aptitud relativa de aquellos machos que no son elegidos, reduce sus riesgos de lesiones y posible muerte por los comportamientos agresivos de cortejo en los que de otro modo habrían participado con los machos elegidos de alta calidad. [14] Algunas evidencias han demostrado que en especies donde las hembras muestran una elección de pareja críptica , los machos tienden a mostrar lo contrario de la copia de elección de pareja para evitar aparearse con hembras que han sido observadas visualmente apareándose con machos rivales de mayor calidad. [4] Tal comportamiento de elección de pareja es mostrado por un macho principalmente para evitar desperdiciar su energía en tener una interacción sexual que no necesariamente podría aumentar su aptitud relativa si la hembra eligiera los espermatozoides del rival para fertilizar sus huevos. [4] También hay algunos casos en los que los machos de una determinada especie llegan a ser el sexo más selectivo debido a su mayor inversión parental en la descendencia que las hembras; un ejemplo en el que los machos practican la copia de elección de pareja serían los mollies de aleta de vela ( Poecilia latipinna ) . [11]
No ha habido varias evidencias sobre los costos de aptitud de copiar la elección de pareja; sin embargo, se ha sugerido que depender únicamente de señales sociales para elegir una pareja potencial no siempre es ventajoso. De hecho, en algunos casos podría conducir al apareamiento con un macho no apto y de mala calidad que ha sido elegido de manera maladaptada por hembras demostradoras. [4] Además, en especies donde los machos muestran copia de elección de pareja, como los mollies atlánticos ( Poecilia mexicana ) , el macho demostrador podría emplear lo que se conoce como la Hipótesis del Engaño en la que el macho demostrador pretende aparearse con una hembra indeseable para engañar al macho observador para que elija a esta hembra. [17] Tal comportamiento engañoso se facilita por la capacidad del demostrador de cambiar su comportamiento cuando detecta la presencia del observador, así como la incapacidad del observador para reconocer el comportamiento del demostrador como engañoso. [17] En consecuencia, el macho observador se aparea con una hembra indeseable y de mala calidad, lo que afecta negativamente la supervivencia de la descendencia del macho observador y, a su vez, su propia aptitud relativa . [17]
Los investigadores han sugerido otras hipótesis alternativas que podrían explicar por qué las hembras pueden mostrar una elección de pareja no independiente; estas hipótesis incluyen: preferencias genéticas asociadas al parentesco, efectos ambientales comunes, señales consexuales y aprendizaje asociativo. [13]
Los defensores de esta hipótesis argumentan que las hembras tienden a elegir aparearse con el mismo macho objetivo debido a las preferencias innatas compartidas de estas hembras por los rasgos que posee el macho objetivo. [13] En otras palabras, la similitud genética de estas hembras debido al parentesco se refleja en su comportamiento de elección de pareja que otros investigadores pueden ver como un mero acto de facilitación social. [13]
Algunas hembras tienden a tener la misma elección de pareja debido a factores abióticos en lugar de copiar la elección de pareja. [13] Por ejemplo, la distribución de los recursos alimentarios podría limitar la capacidad de búsqueda de alimentos de las hembras para explorar posibles parejas en regiones más lejanas; por lo tanto, todas las hembras en una región tan confinada podrían terminar apareándose con el mismo macho porque tiene el mayor potencial entre sus rivales y no porque fue el objetivo de las hembras demostradoras. [13] Otro factor biótico influyente es la depredación; las hembras amenazadas por la depredación evitarían buscar pareja y, en cambio, se aparearían con el macho de los rasgos de mejor calidad en su región confinada. [14] Este macho de mejor calidad podría ser en la mayoría de los casos el mismo macho. [14]
En especies polígamas como el gamo ( Dama dama ) , una hembra de ciervo ajena al harén (es decir, una hembra que no forma parte del harén ) podría optar por aparearse con el macho dominante del harén porque la hembra se siente atraída por ser parte del gran grupo de hembras del harén en lugar de sentirse atraída por el macho dominante en sí. [18] Además de copiar la elección de pareja, ser parte de un gran grupo de hembras proporcionaría a esa hembra ajena protección, compañía y recursos alimenticios. [18]
En ocasiones, la elección de pareja no independiente no es una copia directa de una preferencia de apareamiento observada; de hecho, puede ser el resultado de una asociación que la hembra observadora construye entre aparearse con un macho objetivo y recibir un premio deseado. [13] Por ejemplo, en aquellas especies en las que los machos presentan a las hembras un regalo nupcial como requisito previo para aparearse con la hembra, las hembras observadoras tienen más probabilidades de asociar el apareamiento con el mismo macho objetivo con el regalo nupcial que podrían recibir. [13] Tal asociación, entonces, podría llevar a la hembra observadora a aparearse con el mismo macho objetivo con el que se ha apareado la demostradora. [13] Aunque no hay mucha evidencia que respalde esta hipótesis, ofrece una explicación plausible de por qué las hembras de una especie pueden exhibir una elección de pareja no independiente. [13]