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Estudio de la locomoción animal.

El estudio de la locomoción animal es una rama de la biología que investiga y cuantifica cómo se mueven los animales .

Cinemática

La cinemática es el estudio de cómo se mueven los objetos, ya sean mecánicos o vivos. En la locomoción animal , la cinemática se utiliza para describir el movimiento del cuerpo y las extremidades de un animal. En última instancia, el objetivo es comprender cómo se relaciona el movimiento de las extremidades individuales con el movimiento general de un animal dentro de su entorno. A continuación se destacan los parámetros cinemáticos clave utilizados para cuantificar el movimiento del cuerpo y las extremidades para diferentes modos de locomoción animal.

Cuantificando la locomoción

Caminando

La locomoción con las piernas es la forma dominante de la locomoción terrestre , el movimiento en tierra. El movimiento de las extremidades se cuantifica mediante la cinemática de la propia extremidad (cinemática intraextremidad) y la coordinación entre las extremidades (cinemática entre extremidades). [1] [2]

Figura 1. Clasificación de las transiciones de postura y balanceo de las patas delanteras derecha (roja) e izquierda (azul) de una mosca. El inicio de la postura (punto negro) ocurre en los picos de la señal de posición de las piernas, mientras que el inicio del balanceo (punto azul claro) ocurre en los valles.

Para cuantificar la cinemática intraextremidad y la coordinación entre extremidades durante la marcha, se deben aislar las fases de postura y balanceo del ciclo de pasos. [2] [3] [4] [5] La postura se asocia con la parte del paso donde la pierna contacta el suelo, mientras que el swing es donde la pierna se levanta del suelo y avanza a lo largo del cuerpo. Se utiliza videografía de alta velocidad para registrar el movimiento de las piernas. Luego se utilizan métodos de estimación de postura para rastrear puntos clave en cada pierna, generalmente en las articulaciones de la pierna. [6] [7] [8] [9] Después de extraer las posiciones de cada pierna a lo largo de una grabación, hay varias formas de determinar las fases de postura y balanceo del ciclo de pasos. Un enfoque implica el uso de la detección de picos y valles de las posiciones de las puntas de las patas en coordenadas egocéntricas y después de que el animal se haya alineado con un rumbo común (Fig. 1). Alternativamente, el swing y la postura se pueden clasificar como velocidades de la punta de la pierna por encima y por debajo de un umbral elegido, respectivamente. En este caso, las velocidades de las puntas de las piernas se calculan en coordenadas alocéntricas u orientadas al mundo. Una vez determinadas las fases de balanceo y postura, se pueden calcular los siguientes parámetros cinemáticos y de coordinación.

Parámetros cinemáticos intramiembros: [3] [1] [2] [4] [5]

Parámetros cinemáticos entre extremidades.

Medidas de estabilidad al caminar.

Estabilidad estática: distancia mínima desde el centro de masas (COM) hasta cualquier borde del polígono de apoyo creado por las piernas en posición para cada momento en el tiempo. [13] Un animal que camina es estáticamente estable si hay suficientes patas para formar el polígono de soporte (es decir, 3 o más) y el COM está dentro del polígono de soporte. Además, la estabilidad estática es máxima cuando se encuentra en el centro del polígono de soporte. Los pasos para calcular la estabilidad estática son los siguientes:

  1. Encuentra qué piernas están en posición y la ubicación del centro de masa. Tenga en cuenta que si hay menos de 3 patas en posición, entonces el animal no está estáticamente estable.
  2. Forme el polígono de soporte creando bordes entre estas patas en el sentido de las agujas del reloj.
  3. Determine si el centro de masa se encuentra dentro o fuera del polígono de soporte. El algoritmo de proyección de rayos es un método común para encontrar si un punto está ubicado dentro de un polígono. Si el centro de masa está fuera del polígono, entonces el animal es estáticamente inestable.
  4. Si el centro de masa está dentro del polígono de soporte, calcule la estabilidad estática calculando la distancia mínima del centro de masa a cualquier borde del polígono.

Estabilidad dinámica: dicta el grado en que las desviaciones del movimiento periódico durante la marcha resultarán en inestabilidad. [14]

Análisis de cinemática entre pasos.

Cuantificar la marcha a menudo implica evaluar la cinemática de pasos individuales. Para obtener más información sobre los métodos para adquirir estos datos, consulte Métodos de estudio. La primera tarea es analizar los datos de caminatas en pasos individuales. Los métodos para analizar pasos individuales a partir de datos de caminatas dependen en gran medida del proceso de recopilación de datos. En un nivel alto, los datos de caminata deben ser periódicos y cada ciclo refleja los movimientos de un paso y, por lo tanto, los pasos pueden analizarse en los picos de la señal. A menudo resulta útil comparar o agrupar datos de pasos. Una dificultad en esta búsqueda es la longitud variable de los pasos tanto dentro como entre las piernas. Hay muchas formas de alinear los pasos; a continuación se muestran algunos métodos útiles.

Incrustación UMAP de la cinemática del ángulo de la articulación de la pierna en moscas de la fruta andantes. La variabilidad entre moscas individuales se muestra por su distinta agrupación (C), aunque sus patrones de coordinación son similares (D). [8]

Las moscas de la fruta tienen seis patas y cuatro articulaciones por pata y muchas articulaciones se mueven en múltiples planos. Por tanto, existen muchos grados de libertad cinemáticos. Por lo tanto, la variabilidad continua en los patrones de coordinación a través de velocidades de marcha y entre moscas individuales se puede visualizar en una incrustación de baja dimensión, [8] utilizando técnicas como el análisis de componentes principales y UMAP .

Además de la estabilidad, también se cree que la robustez de la marcha al caminar es importante para determinar la marcha de una mosca a una velocidad de marcha particular. La robustez se refiere a cuánto desplazamiento en el tiempo de la postura de las piernas se puede tolerar antes de que la mosca se vuelva estáticamente inestable. Por ejemplo, una marcha robusta puede ser particularmente importante al atravesar terreno irregular, ya que puede causar alteraciones inesperadas en la coordinación de las piernas. Usar un paso robusto ayudaría a la mosca a mantener la estabilidad en este caso. Los análisis sugieren que las moscas pueden presentar un equilibrio entre el modo de andar más estable y el más robusto a una velocidad de marcha determinada. [15]

Cambios cinemáticos en función de la velocidad

Muchos animales alteran la cinemática de la marcha a medida que modulan la velocidad de la marcha. [16] [17] [18] Un parámetro cinemático entre las extremidades que comúnmente depende de la velocidad es la marcha, el patrón de pasos a través de las piernas. Mientras que algunos animales alternan entre distintos modos de andar en función de la velocidad, [19] otros se mueven a lo largo de un continuo de modos de andar. [20] De manera similar, los animales comúnmente modulan los parámetros intraextremidades a través de la velocidad. Por ejemplo, las moscas de la fruta disminuyen la duración de la postura y aumentan la longitud de los pasos a medida que aumenta la velocidad de avance. [21] Es importante destacar que la cinemática no solo se modula en función de la velocidad de avance, sino también de las velocidades de rotación y de deslizamiento lateral. [22] En estos casos, la asimetría en la modulación entre las piernas izquierda y derecha es común.

Vuelo

La locomoción aérea es una forma de movimiento utilizada por muchos organismos y normalmente está impulsada por al menos un par de alas. Algunos organismos, sin embargo, tienen otras características morfológicas que les permiten deslizarse. Hay muchos modos de vuelo diferentes, como despegue, vuelo estacionario, vuelo vertical y aterrizaje. [23] La cuantificación de los movimientos de las alas durante estos modos de vuelo proporcionará información sobre las maniobras del cuerpo y las alas que se requieren para ejecutar estos comportamientos. [23] La orientación del ala se cuantifica a lo largo del ciclo de vuelo mediante tres ángulos que se definen en un sistema de coordenadas relativo a la base del ala. [24] [25] La magnitud de estos tres ángulos a menudo se compara para movimientos ascendentes y descendentes. [24] [25] [26] [27] Además, los parámetros cinemáticos se utilizan para caracterizar el ciclo de vuelo, que consta de una carrera ascendente y una carrera descendente. [24] [26] [27] [25] La aerodinámica a menudo se considera al cuantificar la locomoción aérea, ya que las fuerzas aerodinámicas (por ejemplo, sustentación o resistencia) pueden influir en el rendimiento del vuelo. [28] Los parámetros clave de estas tres categorías se definen de la siguiente manera:

Ángulos para cuantificar la orientación del ala.

La orientación del ala se describe en el sistema de coordenadas centrado en la bisagra del ala. [24] El plano xy coincide con el plano de trazo, el plano paralelo al plano que contiene ambas puntas del ala y está centrado en la base del ala. [24] Suponiendo que el ala puede modelarse mediante el vector que pasa a través de la base y la punta del ala, los siguientes ángulos describen la orientación del ala: [24]

Parámetros cinemáticos

Parámetros aerodinámicos

Nadar

La locomoción acuática es increíblemente diversa y abarca desde el movimiento basado en aletas y aletas [29] hasta la propulsión a chorro. [30] A continuación se muestran algunos métodos comunes para caracterizar la natación:

Locomoción de aletas y aletas

Ángulo del cuerpo, cola o aleta: la curvatura del cuerpo o desplazamiento de una aleta o aleta. [31]

Frecuencia de cola o aleta: la frecuencia con la que una aleta o cola completa un ciclo de movimiento.

Propulsión a Chorro

La propulsión a chorro consta de dos fases: una fase de recarga durante la cual un animal llena una cavidad con agua y una fase de contracción en la que exprimen el agua de la cavidad para empujarlos en la dirección opuesta. El tamaño de la cavidad se puede medir en estas dos fases para comparar la cantidad de agua que circula a través de cada propulsión. [30]

Métodos de estudio

Película documental, rodada a 1200 fps, utilizada para estudiar la locomoción de un guepardo. El final del vídeo muestra los métodos utilizados para el rodaje.

Se utiliza una variedad de métodos y equipos para estudiar la locomoción animal:

Cintas de correr
Se utilizan para permitir que los animales caminen o corran mientras permanecen estacionarios o confinados con respecto a los observadores externos. Esta técnica facilita la filmación o grabación de información fisiológica del animal (por ejemplo, durante estudios de energía [32] ). Algunas cintas de correr constan de una correa lineal (simple [33] o dividida [34] ) que obliga al animal a caminar hacia adelante, mientras que otras permiten una rotación de 360 ​​grados. [35] [36] [34] Las cintas de correr no motorizadas se mueven en respuesta a la locomoción autoiniciada por un animal, mientras que las cintas de correr motorizadas impulsan externamente la locomoción y a menudo se usan para medir la capacidad de resistencia (resistencia) de los animales. [37] [38]
locomoción atada
Los animales pueden estar fijos en un lugar, lo que les permite moverse mientras permanecen estacionarios en relación con su entorno. Los animales atados pueden bajarse a una cinta rodante para estudiar cómo caminar, [36] suspenderse en el aire para estudiar el vuelo, [39] o sumergirse en agua para estudiar la natación. [40]
Una mosca de la fruta, Drosophila melanogaster , atada y caminando sobre una cinta esférica. Ralentizado 6X.
locomoción sin ataduras
Los animales pueden moverse a través de un entorno sin ser retenidos en un lugar y se puede rastrear su movimiento para analizar ese comportamiento. [41] [42] [43] [44] Sin embargo, los animales que se mueven libremente son más difíciles de rastrear en 3D para un análisis cinemático detallado de la coordinación dentro de las extremidades.
Arenas visuales
la locomoción puede prolongarse y, en ocasiones, controlarse utilizando un campo visual que muestra un patrón de luz particular. Muchos animales utilizan colas visuales de su entorno para controlar su locomoción y, por lo tanto, presentarles un flujo pseudoóptico o una característica visual específica del contexto puede provocar y prolongar la locomoción. [45] [36] [46] [47]
Pistas de carreras
revestidos con fotocélulas o filmados mientras los animales corren a lo largo de ellos se utilizan para medir la aceleración y la velocidad máxima de sprint. [48] ​​[49]
Videografía de alta velocidad
para el estudio del movimiento de un animal entero o partes de su cuerpo (es decir, cinemática ) generalmente se logra rastreando ubicaciones anatómicas en el animal y luego grabando video de su movimiento desde múltiples ángulos. Tradicionalmente, las ubicaciones anatómicas se han rastreado mediante marcadores visuales que se colocan en el cuerpo del animal. Sin embargo, cada vez es más común utilizar técnicas de visión por computadora para lograr una estimación de la pose sin marcadores .
  • Estimación de pose basada en marcadores: los marcadores visuales deben colocarse en un animal en las regiones de interés deseadas. La ubicación de cada marcador se determina para cada cuadro de video y los datos de múltiples vistas se integran para brindar posiciones de cada punto a lo largo del tiempo. Luego, los marcadores visuales se pueden anotar en cada cuadro manualmente. Sin embargo, esta es una tarea que requiere mucho tiempo, por lo que a menudo se utilizan técnicas de visión por computadora para automatizar la detección de los marcadores.
  • Estimación de pose sin marcadores: las partes del cuerpo definidas por el usuario deben anotarse manualmente en una serie de fotogramas para utilizarlas como datos de entrenamiento. [6] Luego se emplean técnicas de aprendizaje profundo y visión por computadora para conocer la ubicación de las partes del cuerpo en los datos de entrenamiento. A continuación, el modelo entrenado se utiliza para predecir la ubicación de las partes del cuerpo en cada cuadro en videos recién recopilados. Los datos de la serie temporal resultantes consisten en las posiciones de las partes visibles del cuerpo en cada fotograma del vídeo. Los parámetros del modelo se pueden optimizar para minimizar el error de seguimiento y aumentar la robustez.
Los datos cinemáticos obtenidos de cualquiera de estos métodos se pueden utilizar para determinar atributos fundamentales del movimiento, como la velocidad, la aceleración, los ángulos de las articulaciones y la secuencia y el tiempo de los eventos cinemáticos. Estos atributos fundamentales se pueden utilizar para cuantificar varios atributos de nivel superior, como las capacidades físicas del animal (p. ej., su velocidad máxima de carrera, qué tan pronunciada puede subir una pendiente), la marcha , el control neuronal de la locomoción y las respuestas a la variación ambiental. . Estos pueden ayudar en la formulación de hipótesis sobre el animal o la locomoción en general.
Medición simultánea de las fuerzas terrestres (azul) y cinemática como las trayectorias del pecíolo (rojo) y el patrón de pasos (amarillo) de hormigas del desierto que caminan en un entorno de laboratorio para describir la marcha alterna del trípode. Velocidad de grabación: 500 fps, Velocidad de reproducción: 10 fps.
Los enfoques de estimación de pose basados ​​y sin marcadores tienen ventajas y desventajas, por lo que el método más adecuado para recopilar datos cinemáticos puede depender en gran medida del animal de estudio. Los métodos de seguimiento basados ​​en marcadores tienden a ser más portátiles que los métodos sin marcadores, que requieren una calibración precisa de la cámara. [50] Sin embargo, los enfoques sin marcadores superan varias debilidades del seguimiento basado en marcadores, ya que colocar marcadores visuales en el animal de estudio puede ser poco práctico, costoso o llevar mucho tiempo. [50] Hay muchos paquetes de software de acceso público que brindan soporte para la estimación de pose sin marcadores. [6]
Placas de fuerza
Son plataformas, generalmente parte de una vía, que pueden usarse para medir la magnitud y dirección de las fuerzas del paso de un animal. Cuando se utilizan con cinemática y un modelo de anatomía suficientemente detallado, las soluciones de dinámica inversa pueden determinar las fuerzas no sólo en el contacto con el suelo, sino en cada articulación de la extremidad.
Electromiografía
(EMG) es un método para detectar la actividad eléctrica que se produce cuando se activan los músculos, determinando así qué músculos utiliza un animal para un movimiento determinado. Esto se puede lograr mediante electrodos de superficie (generalmente en animales grandes) o electrodos implantados (a menudo cables más delgados que un cabello humano). Además, la intensidad de la actividad eléctrica puede correlacionarse con el nivel de actividad muscular, y una mayor actividad implica (aunque no muestra definitivamente) una mayor fuerza.
Optogenética
es un método utilizado para controlar la actividad de neuronas específicas que han sido modificadas genéticamente para responder a señales luminosas. La activación optogenética y el silenciamiento de las neuronas pueden ayudar a determinar qué neuronas son necesarias para llevar a cabo determinadas conductas locomotoras, así como la función de estas neuronas en la ejecución de la conducta.
Sonomicrometría
Emplea un par de cristales piezoeléctricos implantados en un músculo o tendón para medir continuamente la longitud de un músculo o tendón. Esto es útil porque la cinemática de la superficie puede ser inexacta debido al movimiento de la piel. De manera similar, si un tendón elástico está en serie con el músculo, es posible que la longitud del músculo no se refleje con precisión en el ángulo de la articulación.
Hebillas de fuerza del tendón
medir la fuerza producida por un solo músculo midiendo la tensión de un tendón. Después del experimento, se determina el módulo elástico del tendón y se utiliza para calcular la fuerza exacta producida por el músculo. Sin embargo, esto sólo se puede utilizar en músculos con tendones largos.
Velocimetría de imagen de partículas
se utiliza en sistemas acuáticos y aéreos para medir el flujo de fluido alrededor y más allá de un organismo acuático en movimiento, lo que permite realizar cálculos de dinámica de fluidos para determinar gradientes de presión, velocidades, etc.
Fluoroscopia
permite vídeo de rayos X en tiempo real, para una cinemática precisa de huesos en movimiento. Los marcadores opacos a los rayos X pueden permitir el seguimiento simultáneo de la longitud del músculo.

Muchos de los métodos anteriores se pueden combinar para mejorar el estudio de la locomoción. Por ejemplo, los estudios frecuentemente combinan EMG y cinemática para determinar el patrón motor, la serie de eventos eléctricos y cinemáticos que producen un movimiento determinado. Las perturbaciones optogenéticas también se combinan frecuentemente con la cinemática para estudiar cómo las conductas y tareas locomotoras se ven afectadas por la actividad de un determinado grupo de neuronas. Las observaciones resultantes de experimentos optogenéticos pueden proporcionar información sobre los circuitos neuronales que subyacen a diferentes comportamientos locomotores. También es habitual que los estudios recopilen vídeos de alta velocidad de animales en una cinta de correr. Una configuración de este tipo puede permitir una mayor precisión y solidez a la hora de determinar las posturas de un animal a lo largo del tiempo.

Modelado de locomoción animal

Los modelos de locomoción animal son importantes para obtener nuevos conocimientos y predicciones sobre cómo surge la cinemática a partir de las interacciones de los sistemas nervioso , esquelético y/o muscular que de otro modo serían difíciles de extraer de los experimentos. Los siguientes son tipos de modelos de locomoción animal:

Modelos neuromecánicos

La neuromecánica es un campo que combina la biomecánica y la neurociencia para comprender las complejas interacciones entre el entorno físico, el sistema nervioso y los sistemas muscular y esquelético que, en consecuencia, dan como resultado el movimiento corporal anticipado. [51] Por lo tanto, los modelos neuromecánicos tienen como objetivo simular el movimiento dado los comandos neuronales a músculos específicos, y cómo esos músculos están conectados al esqueleto del animal. [52] [53] [54] Los componentes clave de los modelos neuromecánicos son:

  1. Un modelo 3D morfológicamente preciso del esqueleto del animal que consta de cuerpos rígidos (es decir, huesos) dispuestos de forma naturalista. En estos modelos, es necesario prescribir las propiedades de cada cuerpo rígido, como masa, longitud y ancho. Además, es necesario definir las uniones entre cuerpos rígidos, tanto en términos de tipo (por ejemplo, bisagra y rótula) como de grados de libertad (es decir, cómo se mueven los cuerpos rígidos entre sí). El último paso es asignar un objeto de malla a cada cuerpo rígido que determine la apariencia (por ejemplo, la superficie exterior de un hueso) y otras propiedades de contacto de los cuerpos rígidos. Estos modelos esqueléticos se pueden construir utilizando una variedad de programas de modelado 3D, como Blender y Opensim Creator.
  2. Una vez construido el modelo esquelético, el siguiente paso es definir con precisión los puntos de unión de los músculos a los cuerpos rígidos. Esta asignación es crucial para que los cuerpos rígidos se articulen de forma naturalista. Existen varios tipos de modelos musculares que simulan la dinámica de activación, contracción y relajación muscular, que incluyen modelos musculares tipo Hill y tipo Ekeberg. [53] [55]
  3. Se utilizan controladores neuronales que simulan el reclutamiento y la actividad de las neuronas motoras mediante comandos centrales para dictar el momento y la fuerza de la activación muscular modelada. Hay muchas variantes de estos controladores, como modelos de oscilador de fase acoplada y de redes neuronales.
  4. Un entorno que incorpore la física es esencial para simular movimientos realistas de modelos neuromecánicos porque cumplirán con las leyes de la física. Los entornos utilizados para la simulación física incluyen Opensim, [56] PyBullet y MuJoCo.

Referencias

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