La pata de artrópodo es una forma de apéndice articulado de los artrópodos , que normalmente se utiliza para caminar . Muchos de los términos utilizados para los segmentos de patas de artrópodos (llamados podómeros ) son de origen latino y pueden confundirse con términos para huesos: coxa (que significa cadera , pl.: coxae ) , trocánter , fémur ( pl.: fémora ) , tibia ( pl. tibiae ), tarso ( pl. tarsi ), isquion ( pl.: ischia ) , metatarso , carpo , dactylus (que significa dedo ), rótula ( pl.: patellae ) .
Las homologías de segmentos de patas entre grupos son difíciles de probar y son fuente de muchos argumentos. Algunos autores postulan hasta once segmentos por pata para el ancestro común más reciente de los artrópodos existentes [1] , pero los artrópodos modernos tienen ocho o menos. Se ha argumentado [2] [3] que la pierna ancestral no tenía por qué haber sido tan compleja y que otros eventos, como la pérdida sucesiva de función de un gen Hox , podrían resultar en ganancias paralelas de segmentos de la pierna.
En los artrópodos, cada uno de los segmentos de las patas se articula con el siguiente segmento en una articulación de bisagra y solo puede doblarse en un plano. Esto significa que se requiere un mayor número de segmentos para lograr los mismos tipos de movimientos que son posibles en los animales vertebrados, que tienen articulaciones esféricas rotacionales en la base de las extremidades delanteras y traseras. [4]
Los apéndices de los artrópodos pueden ser birrames o unirames . Una rama unírmica comprende una única serie de segmentos unidos de un extremo a otro. Una rama birrame, sin embargo, se ramifica en dos y cada rama consta de una serie de segmentos unidos de un extremo a otro.
La rama externa (rama) de los apéndices de los crustáceos se conoce como exópodo o exopodito , mientras que la rama interna se conoce como endópodo o endopodito . Otras estructuras además de las dos últimas se denominan salidas (estructuras externas) y enditas (estructuras internas). Los exopoditos se pueden distinguir fácilmente de los exites por la posesión de musculatura interna. Los exopoditos a veces pueden faltar en algunos grupos de crustáceos ( anfípodos e isópodos ), y están completamente ausentes en los insectos. [5]
Las patas de insectos y miriápodos son unírames. En los crustáceos, las primeras antenas son unirames, pero las segundas antenas son birrames, al igual que las patas en la mayoría de las especies.
Durante un tiempo, se creyó que la posesión de extremidades unírames era un carácter derivado y compartido , por lo que los artrópodos unírames se agruparon en un taxón llamado Uniramia . Ahora se cree que varios grupos de artrópodos desarrollaron extremidades unirames independientemente de ancestros con extremidades birrames, por lo que este taxón ya no se utiliza.
Las patas de los arácnidos se diferencian de las de los insectos por la adición de dos segmentos a cada lado de la tibia, la rótula entre el fémur y la tibia, y el metatarso (a veces llamado basitarso) entre la tibia y el tarso (a veces llamado telotarso), lo que hace que un total de siete segmentos.
El tarso de las arañas tiene garras en el extremo y un gancho que ayuda a tejer la red. Las patas de araña también pueden cumplir funciones sensoriales, con pelos que sirven como receptores del tacto, así como un órgano en el tarso que sirve como receptor de humedad, conocido como órgano tarsal . [6]
La situación es idéntica en los escorpiones , pero con la adición de un pretarso más allá del tarso. Las garras del escorpión no son verdaderamente patas, sino pedipalpos , un tipo diferente de apéndice que también se encuentra en las arañas y está especializado para la depredación y el apareamiento.
En Limulus , no hay metatarsos ni pretarsos, quedando seis segmentos por pata.
Las patas de los crustáceos se dividen primitivamente en siete segmentos, que no siguen el sistema de denominación utilizado en los otros grupos. Son: coxa, base, isquion, merus, carpo, propodo y dactylus. En algunos grupos, algunos de los segmentos de las extremidades pueden estar fusionados. La garra ( chela ) de una langosta o un cangrejo está formada por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodo. Las extremidades de los crustáceos también se diferencian por ser birrames, mientras que todos los demás artrópodos existentes tienen extremidades unirames.
Los miriápodos ( milpiés , ciempiés y sus parientes) tienen patas para caminar de siete segmentos, que comprenden coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, tarso y una garra tarsal. Las patas de miriápodos muestran una variedad de modificaciones en diferentes grupos. En todos los ciempiés, el primer par de patas se modifica en un par de colmillos venenosos llamados fórcipulas. En la mayoría de los milpiés, uno o dos pares de patas para caminar en los machos adultos se modifican en estructuras de transferencia de esperma llamadas gonópodos . En algunos milpiés, el primer par de patas de los machos puede reducirse a pequeños ganchos o muñones, mientras que en otros el primer par puede estar agrandado.
Los insectos y sus parientes son hexápodos, que tienen seis patas, conectadas al tórax , cada una con cinco componentes. En orden desde el cuerpo son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Cada uno es un solo segmento, excepto el tarso, que puede tener de tres a siete segmentos, cada uno de los cuales se denomina tarsómero .
Excepto en especies en las que las patas se han perdido o se han vuelto vestigiales debido a una adaptación evolutiva, los insectos adultos tienen seis patas, un par unido a cada uno de los tres segmentos del tórax. Tienen apéndices pares en algunos otros segmentos, en particular piezas bucales , antenas y cercos , todos los cuales se derivan de patas pares en cada segmento de algún ancestro común .
Sin embargo, algunas larvas de insectos tienen patas adicionales para caminar en sus segmentos abdominales; estas piernas adicionales se llaman prolegs . Se encuentran con mayor frecuencia en las larvas de polillas y moscas sierra. Las patas no tienen la misma estructura que las patas de los insectos adultos modernos y ha habido un gran debate sobre si son homólogas a ellas. [7] La evidencia actual sugiere que de hecho son homólogos hasta una etapa muy primitiva en su desarrollo embriológico, [8] pero que su aparición en los insectos modernos no fue homóloga entre los Lepidoptera y Symphyta . [9] Estos conceptos están omnipresentes en las interpretaciones actuales de la filogenia. [10]
En general las patas de los insectos larvarios, particularmente en los Endopterygota , varían más que en los adultos. Como se mencionó, algunos tienen patas prolegadas y también patas torácicas "verdaderas". Algunos no tienen patas externamente visibles (aunque tienen rudimentos internos que emergen como patas adultas en la ecdisis final ). Los ejemplos incluyen los gusanos de las moscas o las larvas de los gorgojos . Por el contrario, las larvas de otros coleópteros , como Scarabaeidae y Dytiscidae , tienen patas torácicas, pero no propatas. Algunos insectos que exhiben hipermetamorfosis comienzan su metamorfosis como planidios , larvas especializadas, activas y con patas, pero terminan su etapa larvaria como gusanos sin patas, por ejemplo los Acroceridae .
Entre los Exopterygota, las patas de las larvas tienden a parecerse a las de los adultos en general, excepto en las adaptaciones a sus respectivos modos de vida. Por ejemplo, las patas de la mayoría de los Ephemeroptera inmaduros están adaptadas a escabullirse debajo de piedras bajo el agua y similares, mientras que los adultos tienen patas más gráciles que suponen una carga menor durante el vuelo. Nuevamente, a las crías de Coccoidea se les llama "rastreadores" y se arrastran buscando un buen lugar para alimentarse, donde se asientan y permanecen de por vida. Sus estadios posteriores no tienen patas funcionales en la mayoría de las especies. Entre los Apterygota, las patas de los especímenes inmaduros son, de hecho, versiones más pequeñas de las patas de los adultos. [ cita necesaria ]
Una pata de insecto representativa, como la de una mosca doméstica o una cucaracha , tiene las siguientes partes, en secuencia de más proximal a más distal :
Asociados a la propia pierna hay varios escleritos alrededor de su base. Sus funciones son articulares y tienen que ver con cómo se fija la pata al exoesqueleto principal del insecto. Estos escleritos difieren considerablemente entre insectos no relacionados. [7]
La coxa es el segmento proximal y base funcional de la pierna. Se articula con el pleurón y los escleritos asociados de su segmento torácico, y en algunas especies también se articula con el borde del esternito. Las homologías de los distintos escleritos basales están abiertas a debate. Algunas autoridades sugieren que derivan de una subcoxa ancestral. En muchas especies la coxa tiene dos lóbulos donde se articula con el pleurón. El lóbulo posterior es el merón , que suele ser la parte más grande de la coxa. Un merón está bien desarrollado en Periplaneta, Isoptera, Neuroptera y Lepidoptera.
El trocánter se articula con la coxa pero normalmente está unido rígidamente al fémur. En algunos insectos su apariencia puede resultar confusa; por ejemplo tiene dos subsegmentos en el Odonata. En los himenópteros parásitos, la base del fémur tiene la apariencia de un segundo trocánter.
En la mayoría de los insectos, el fémur es la región más grande de la pierna; Es especialmente notorio en muchos insectos con patas saltatorias porque el mecanismo de salto típico es enderezar la articulación entre el fémur y la tibia, y el fémur contiene la musculatura bipennada masiva necesaria .
La tibia es la cuarta sección de la típica pata de un insecto. Por regla general, la tibia de un insecto es delgada en comparación con el fémur, pero generalmente es al menos igual de larga y, a menudo, más larga. Cerca del extremo distal generalmente hay un espolón tibial, a menudo dos o más. En Apocrita, la tibia de la pata delantera tiene un gran espolón apical que encaja sobre un espacio semicircular en el primer segmento del tarso. El hueco está revestido con cerdas en forma de peine y el insecto limpia sus antenas pasándolas a través.
El tarso ancestral era de un solo segmento y en las Protura , Diplura y ciertas larvas de insectos existentes, el tarso también tiene un solo segmento. La mayoría de los insectos modernos tienen tarsos divididos en subsegmentos (tarsómeros), generalmente alrededor de cinco. El número real varía según el taxón , lo que puede resultar útil con fines de diagnóstico. Por ejemplo, los Pterogeniidae característicamente tienen tarsos anteriores y medios de 5 segmentos, pero tarsos traseros de 4 segmentos, mientras que los Cerylonidae tienen cuatro tarsómeros en cada tarso.
El segmento distal de la pata típica de un insecto es el pretarso. En los colémbolos , proturas y muchas larvas de insectos, el pretarso es una sola garra. En el pretarso la mayoría de los insectos tienen un par de garras ( ungues , singular unguis ). Entre las ungues una placa unguitractora mediana sostiene el pretarso. La placa está unida a la apodema del músculo flexor de las ungues. En Neoptera, los parempodios son un par simétrico de estructuras que surgen de la superficie exterior (distal) de la placa unguitractor entre las garras. [11] Está presente en muchos hemípteros y en casi todos los heterópteros . [11] Por lo general, los parempodios son erizados (setiformes), pero en algunas especies son carnosos. [12] A veces, los parempodios se reducen de tamaño hasta casi desaparecer. [13] Por encima de la placa unguitractor, el pretarso se expande hacia adelante formando un lóbulo mediano, el arolium .
Los telarañas ( Embioptera ) tienen un tarsómero basal agrandado en cada una de las patas delanteras, que contiene las glándulas productoras de seda . [14]
Debajo de sus pretarsos, los miembros de los Diptera generalmente tienen lóbulos pares o pulvilli, que significa "pequeños cojines". Hay un solo pulvillus debajo de cada unguis. Los pulvilli suelen tener un arolium entre ellos o una cerda mediana o empodio , es decir, el lugar de encuentro de los pulvilli. En la parte inferior de los segmentos tarsales frecuentemente se encuentran órganos o plántulas similares a pulvellos . El arolium, plantulae y pulvilli son órganos adhesivos que permiten a sus poseedores trepar por superficies lisas o empinadas. Todos ellos son excrecencias del exoesqueleto y sus cavidades contienen sangre. Sus estructuras están cubiertas de pelos tubulares, cuyos ápices están humedecidos por una secreción glandular. Los órganos están adaptados para aplicar los pelos estrechamente a una superficie lisa, de modo que la adhesión se produzca a través de fuerzas moleculares superficiales. [7] [15]
Los insectos controlan las ungues mediante la tensión muscular sobre un tendón largo, el "unguis retractor" o "tendón largo". En modelos de insectos de locomoción y control motor, como Drosophila ( Diptera ), langostas ( Acrididae ) o insectos palo ( Phasmatodea ), el tendón largo recorre el tarso y la tibia antes de llegar al fémur. La tensión en el tendón largo está controlada por dos músculos, uno en el fémur y otro en la tibia, que pueden funcionar de manera diferente dependiendo de cómo esté doblada la pierna. La tensión en el tendón largo controla la garra, pero también dobla el tarso y probablemente afecta su rigidez al caminar. [dieciséis]
La típica pata torácica de un insecto adulto está adaptada para correr, en lugar de cavar, saltar, nadar, depredar u otras actividades similares. Las patas de la mayoría de las cucarachas son buenos ejemplos. Sin embargo, existen muchas adaptaciones especializadas, que incluyen:
Los segmentos del cuerpo embrionario ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son serialmente homólogos, a una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [17] Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . [18]
